全 文 ：林业科学研究 2007, 20( 6): 854~ 858
Forest R esearch
文章编号: 10011498( 2007) 06085405
影响聊红槐离体叶片再生因子的研究
邱艳昌1, 段祖安 2, 张金芳 2, 张现广 1, 刘 玮 1
( 1.山东聊城大学,山东 聊城 252000; 2.山东农业大学,山东 泰安 271000 )
摘要: 蔗糖浓度对聊红槐试管苗的增殖倍数的影响较小,但影响试管苗的生长形态, 在WPM培养基中蔗糖浓度由
原来 20 g L- 1增加到 60 g L- 1时 , 叶片由皱褶变为正常, 颜色变为深绿。经过以下培养程序可以建立叶片再生
体: 将聊红槐增殖分化苗接种于WPM (附加 6BA 2. 0 m g L- 1 + NAA 0. 05 mg L- 1 +蔗糖 20~ 60 g L- 1 +琼脂
7. 0 g L- 1 )上,继代培养 20 d,获得分化型试管苗; 剪取叶片投入 1 mg L - 1V c无菌水浸泡 1~ 3 m in, 接入W PM
(附加 6BA 2. 0 m g L- 1+ NAA 0. 1 mg L- 1 +蔗糖 40 g L- 1 +琼脂 7. 0 g L- 1 )上 ,光照培养 30~ 40 d, 获得剪
切口组织脱分化;环境控制 (光照时间 12 h, 暗培养 12 h, 光强 2 000 1x, 温度 25 ; 黑暗温度 15 , pH 值 5. 8)下培
养 20~ 30 d,诱导出绿色愈伤组织; 转接WPM培养基 (附加 6BA 4. 0 m g L- 1 + NAA 0. 05 mg L - 1 + GA 2 m g
L- 1+蔗糖 60 g L- 1+琼脂 7. 0 g L- 1 )上,培养后由绿色愈伤组织萌发出不定芽,再生不定芽率为 89%。
关键词: 影响因素;聊红槐; 叶片;再生体
中图分类号: S722. 3 文献标识码: A
收稿日期: 20070628
作者简介: 邱艳昌 ( 1954! ) ,男,山东萃县人,副教授.
Study on the Factors A ffecting the Regeneration of
in vitro Leaves of Sophora japonica f. ∀L iao Hong#
QIU Yanchang 1, DUAN Zuan2, ZHANG J infang2, ZHANG X ianguang 1, LIU W ei1
( 1. L iaocheng Un iversity of Shandong, L iaocheng 252000, Shandong, Ch ina;
2. Shandong A gricu ltu ralUn iversity, Tai# an 271000, Shandong, Ch ina)
Abstract: The propagationa l mu ltiple o f Sophora japonica .f ∀L iao Hong# tube seedlings w as less affected by the
concentration o f sucrose, but the concentration o f sucrose affected the grow th morpho logy o f tube seed lings. When
the sucrose concentration increased from 20 g L- 1 to 60 g L- 1 inWPM m edia, the leaves turned to norma l from
crink led and became dark g reen. The procedures of leave regenerat ion cu lture are as fo llow s: The d ifferentiated
seedlings o fS. jap onica were inocu lated onWPM ( w ith 6- BA 2. 0mg L- 1 + NAA 0. 05mg L- 1 + sucrose 20~
60 g L- 1 + agar 70 g L- 1 ) , after cu ltured for 20 days, the d ifferent iated tube seed lings w ere obta ined. The
leaves sheared w ere put into asepsis w aterw ith 1mg L- 1 V itam in C and soaked for 1~ 3m inutes, then planted on
toWPM ( w ith 6- BA 2. 0mg L- 1 + NAA 0. 1 mg L- 1 + sucrose 40 g L- 1 + agar 7. 0 g L- 1 ) , and cultured
under illum ination for 30~ 40 days, the differentiated cutt ing tissues w ere go.t Cultured under contro lled env iron
ment ( illum ination tim e 12 hours, dark culture for 12 hours, light intensity 2 000 lx, temperature 25 , dark cu l
ture tempera ture 15 , pH 5. 8) for 20~ 30 days, the green callus were induced; then they w ere transplan ted on
WPM med ia (w ith 6- BA 4. 0mg L- 1 + NAA 0. 05mg L- 1 + GA 2mg L- 1 + sucrose 60 g L- 1 + agar 70 g
L- 1 ) , the adventitious budsw ere germ inated from green callus t issues, and the regenerated adventitious buds ra te
w as 89% .
Key words: affect ing facto rs; Sophora japonica .f ∀L iaoH ong# ; leave; regeneration
第 6期 邱艳昌等: 影响聊红槐离体叶片再生因子的研究
聊红槐 ( Sophora japonica Linn. .f ∀Liao Hong# )
是山东聊城大学选育的抗病性强、绿化效果好的新
品种 [ 1~ 3]。同等条件下速生优质、烂皮病发病轻、天
牛的虫口密度低, 绿化效果也日益引起园林工作者
的重视 [ 4~ 6]。普通国槐 ( Sophora japonica L inn. )栽
培面积大,品种单一导致大面积病虫害发生的危险
性日趋严重,培育高抗品种和异花品种成为亟待解
决的紧迫问题。随着育种手段的多样化, 转基因研
究成为培育国槐抗性品种的有效途径之一, 目前公
认为离体叶片农杆菌介导转基因是有效的转基因途
径之一 [ 7~ 9] ,新生叶片的优劣直接影响到新生芽体
的再生 [ 10~ 14 ]。培养基的种类是提供植物生长的适
宜载体,蔗糖是提供植物生长所需的炭源物质,激素
是启动培养和分化培养的关键成分。过去人们形成
了固定模式组织培养的习惯, 蔗糖浓度因素往往被
忽视, 而对其他因素则考虑比较多 [ 15, 16]。蔗糖具有
调节渗透压、甚至对一些基因的合成起作用。笔者
在进行聊红槐新生叶片再生研究中发现, 由于聊红
槐和普通国槐的基因型不同, 因而聊红槐再生体系
建立比普通国槐困难 [ 17, 18] , 以激素浓度比为切入
点,进行了一系列研究后认为:各阶段培养中激素的
浓度比是获得成功的技术关键 [ 19, 20]。
1 材料和方法
1. 1 材料
2005年 6月在实验室取聊红槐继代试管苗为
再生体系材料。
1. 2 方法
1. 2. 1 再生体系组织培养程序 对继代培养的试
管苗进行增殖分化培养∃新生叶片脱分化 ∃新生叶
片的愈伤组织诱导及其环境控制 ∃赤霉素处理 ∃通
气性能对愈伤组织的影响∃细胞分裂素对再生体系
的影响。每个供试样品接种 30瓶, 每瓶接种两个试
样,重复 3次,取其平均值。
1. 2. 2 继代培养试验 基本培养基为 MS附加激
素 (包括细胞分裂素和生长素 ) 6BA 2. 0 mg L- 1 +
NAA 0. 05mg L- 1 + GA3 0. 2mg L- 1琼脂 7. 0 g
L
- 1
, pH 值 5. 8。处理项蔗糖浓度分别为: 20、30、
40、50、60 g L- 1。再生培养试验: 基本培养基为
WPM, 附加 6BA 4. 0 mg L- 1 + NAA 0. 2 mg
L
- 1
, 琼脂 7. 0 g L- 1, pH值 5. 4。处理项蔗糖浓度
分别为: 20、30、40、50、60 g L- 1。
1. 2. 3 环境控制处理对再生叶片的影响 控制培
养环境来观察对脱分化的影响, 采用如下处理方式:
处理 1: 12 h光照,光强 2 000 lx,温度 25 ;暗培养
12 h, 温度 15 。处理 2: 12 h光照,光强 2 000 lx,
温度 25 ;暗培养 12 h, 温度 25 。处理 3: 全光照
2 000 lx, 恒温 25 。处理 4: 全暗期, 恒温 25 。
培养 30 d后, 剪取上部展开的叶片, 横切 2 ~ 3刀
后,转接到再生培养基培养, 50 d后调查继代试管苗
情况和小叶片再生不定芽发生率。
1. 2. 4 脱分化 采用的脱分化培养基为 MS、Wh i
ter、WPM附加激素。脱分化MS、Wh iter、WPM附加激
素 6BA 2 ~ 4mg L- 1 + 2, 4D 0. 02~ 0. 1mg L- 1,
或者 6BA 2~ 4 mg L- 1 + NAA 0. 05~ 0. 1mg L- 1
培养 50 d。选择上部展开幼叶,将叶片中脉剪断 2到
3处,剪后处理方式有 3种: ( 1)剪下立即投进无菌水
中; ( 2)放进新鲜培养基三角瓶里暂时存放; ( 3)剪下
立即投进添加 1 g L- 1维生素 C无菌水 ( Vc因不耐
高温灭菌需要过滤配制 )中。浸泡 1~ 3 m in,然后接
到脱分化培养基中培养 30~ 40 d。
1. 2. 5 大量元素对小叶片愈伤组织诱导的影响
试验条件在 1 /2大量元素、全量大量元素、2倍大量
元素的WPM培养基中附加激素为 6BA 2~ 4 mg
L
- 1
+ NAA 0. 1 mg L- 1, 蔗糖 40 g L- 1。
1. 2. 6 赤霉素处理 培养基WPM附加 6BA 4 mg
L- 1 + NAA 0. 05mg L- 1 + GA 2 mg L- 1的赤霉
素培养基,培养胚状体愈伤组织,对照为 WPM 培养
基附加 6BA 4. 0 mg L- 1 + NAA 0. 05 mg L- 1, 环
境条件为环境控制处理 1。
1. 2. 7 培养瓶的透气性 培养瓶的封口膜采用上
海稼丰园艺厂生产的透气性封口膜为试验材料。每
种封口类型接种 30瓶, 重复 3次, 40 d后调查分化
情况,计算平均值。
1. 2. 8 细胞分裂素的影响 试验中分析了 6BA、
KT、ZT 3种不同的分裂素的不同浓度对聊红槐再分
化的影响。
1. 2. 9 统计方法 叶片再生率 =长出不定芽的叶片
数 /接种的叶片数 %100%;叶片的再生性 =平均不定芽
%不定芽再生率;增殖倍数=不定芽数 /接种叶片数。
2 结果和分析
2. 1 不同蔗糖浓度在继代培养中的影响
随着蔗糖浓度的提高试管苗形态明显得到改
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林 业 科 学 研 究 第 20卷
善,玻璃化现象消失、叶片的绿色度提高, 对叶片的
再生起到了重要作用, 但分化率无明显差异, 见
表 1。
表 1 不同蔗糖浓度对聊红槐继代增殖的影响
蔗糖浓度 /
( g L- 1 ) 20 30 40 50 60
玻璃化程度
叶片面积 /mm2
叶片形状
叶片颜色
叶片光泽
株高 / cm
径粗度 /mm
整齐度
增殖倍数
叶片再生率 /%
叶片再生性能
评价
有
7~ 9
卵圆形
浅黄色
无
4~ 6
1~ 1. 5
极不整齐
2~ 3
85~ 90
87
一般
无
5~ 6
卵圆形
浅绿
无
3~ 4
1. 4~ 1. 3
不整齐
2~ 3
85~ 90
88
好
无
5~ 8
卵圆形
绿
有
3~ 5
1. 5~ 1. 6
整齐
3~ 3. 5
90
89
好
无
6~ 9
卵圆形
绿
有
3~ 4
1. 2~ 1. 3
整齐
2~ 2. 5
89
79
一般
无
7~ 9
卵圆形
绿
有
3
1. 4~ 1. 6
整齐
1. 5~ 2. 0
86
76
一般
由表 1可以看出: 随着蔗糖浓度的增加,叶片大
小和形状保持不变,叶片的颜色由浅黄变为绿色,分
化率不明显, 玻璃化现象明显改善,但以蔗糖保持于
40 g L- 1为理想。随着蔗糖浓度的再提高, 增殖倍
数有降低的趋势。不同蔗糖浓度对聊红槐组织培养
中分化苗的形态有一定的影响, 但影响程度并不
明显。
2. 2 去赤霉素培养后对继代培养的影响
为了进一步提高再生率,根据赤霉素不利于器
官发生的理论, 将赤霉素从培养基里除去, 在去赤
霉素培养中,采用的培养基为WPM 的不同配比的
两种培养基, 这两种培养基的基本培养基为 WPM
蔗糖浓度为 40 g L- 1和 60 g L- 1附加 6BA 2. 0
mg L- 1 + NAA 0. 05 mg L- 1, 琼脂 7. 0 g L- 1,
pH值 5. 8,及在此基础之上添加 B9 0. 1 mg L- 1
(见表 2)。
表 2 去赤霉素后对聊红槐继代培养的影响
基本培养基 WPM W PM WPM WPM WPM
蔗糖 / ( g L- 1 )
激素 ( BA, NAA, GA, B9 ) / (m g L- 1 )
玻璃化程度
叶片面积 /mm2
叶片形状
叶片颜色
叶片光泽
株高 / cm
径粗度 /mm
整齐度
增殖倍数
叶片再生率 /%
叶片再生性能
评价
40
0, 0, 0, 0
无
7~ 9
卵圆形
浅黄色
无
4~ 6
1~ 1. 5
极不整齐
2~ 3
85~ 90
80
较好
40
2. 0, 0. 05, 0, 0
无
5~ 6
卵圆形
浅绿
无
3~ 4
1. 4~ 1. 3
不整齐
2~ 3
85~ 90
88
好
60
2. 0, 0. 05, 0, 0. 1
无
5~ 8
卵圆形
绿
有
3~ 5
1. 5~ 1. 6
整齐
3~ 4
90~ 92
89
好
60
2. 0, 0. 05, 0. 1, 0
无
6~ 9
卵圆形
绿
有
3~ 4
1. 2~ 1. 3
不整齐
2~ 3
89~ 90
79
一般
60
2. 0, 0. 05, 0. 1, 0. 1
无
7~ 9
卵圆形
绿
有
3~ 3. 5
1. 4~ 1. 6
不整齐
1. 5~ 2. 0
86~ 88
76
一般
表 2表明, 随着培养基中赤霉素含量的变
化, 继代培养分化苗的形态指标发生变化, 玻璃
化现象消失,叶片面积没变, 叶片绿色度提高, 光
泽度增加 , 增殖倍数、叶片的再生率和再生性能
在 WPM ( BA, NAA, GA, B9; 2. 0, 0. 05, 0, 0. 1)最
好。同时 B9能使试管苗矮化, 茎粗度增加, 叶片
变小。
2. 3 剪叶方式对叶片再生的影响
按照 1. 2. 4脱分化中要求的剪叶方式剪取叶
片,投入到培养基中培养, 结果见表 3。
表 3 剪叶方式对叶片再生的影响
剪叶方式 1 2 3
叶片初生愈
伤组织的颜色 暗黄色 黑色 鲜绿色
叶片再生率 /% 0 0 86. 3
增殖倍数 0 0 6. 9
表 3表明,剪叶方式 1及 2,初培叶片颜色变褐,
直接影响其再生率; 剪叶方式 3, 叶片一直保持鲜绿
色,叶片再生率高达 86. 3%。说明剪叶瞬间保湿隔
离空气层, 剪口不褐色, 而且用 1 g L- 1V c无菌水
856
第 6期 邱艳昌等: 影响聊红槐离体叶片再生因子的研究
浸泡, 对叶片不定芽有良好的促进作用。
2. 4 蔗糖浓度与小叶片再生
以WPM为基本培养基附加 6BA 4 mg L- 1和
NAA 0. 2mg L- 1的不同蔗糖浓度, 进行聊红槐小
叶片再生培养, 小叶片再生率, 以 40 g L- 1的蔗糖
浓度再生率最高,为 86. 4% (见表 4)。
表 4 不同蔗糖浓度的小叶片再生率
蔗糖浓度 / ( g L- 1 ) 20 30 40 60
叶片再生率 /% 78. 6 79. 3 86. 4 81. 4
增殖倍数 1. 85 2. 0 2. 1 1. 76
从上面结果看出蔗糖浓度在继代和再生两个阶
段都起到一定的作用,以蔗糖浓度为 40 g L- 1时的
聊红槐的继代培养和再生体系的建立为最好。
2. 5 大量元素含量对小叶片再生的影响
在 1 /2大量元素、全量大量元素、2倍大量元素
为变量的WPM培养基上,小叶片再生明显不同, 当
1 /2大量元素处理下小叶片再生率为 86%, 而 2倍
大量元素处理下小叶片的再生率为 84%, 全量元素
小叶片的再生率为 87%, 表明降低或提高大量元素
都不利于不定芽的形成,以常量为最好 (见表 5)。
表 5 大量元素含量对叶片再生体系的影响
大量元素 1 /2 全量 2倍
叶片再生率 /% 86 87 84
增殖倍数 1. 6 1. 8 1. 55
2. 6 环境因素对小叶片再生的影响
按照 1. 2. 3环境控制对叶片再生影响处理方
法,进行 4种处理。结果表明,处理 1明显好于其它
处理, 说明有光暗周期变化和高低温度周期变化有
利于小叶片再生,再生率达到 78% (见表 6)。
2. 7 赤霉素对叶片胚状体愈伤组织的影响
在赤霉素处理 30 d后小叶片普遍发生不定芽,
小叶片再生率 89% (见表 7)。而没有赤霉素处理的
不定芽发生率为 76%, 表明赤霉素在聊红槐再生分
化过程的最后阶段起到了催化作用。
表 6 环境控制对再生叶片分化的影响
环境处理 小叶片愈伤面积 /mm 2 颜色
小叶片再生不定芽
再生率 /% 增殖倍数
1
2
3
4
5~ 6
3~ 4
2~ 3
1~ 2
亮绿色
暗绿色
白色
浅白色
78
56
43
12
1. 9
1. 2
0. 6
0. 2
表 7 赤霉素处理对小叶片再生体系的影响
处理 小叶片愈伤面积 / mm2 颜色
小叶片再生不定芽
再生率 /% 增殖倍数
赤霉素
无
5
2
绿色
浅绿
89
76
1. 8
1. 5
2. 8 通气性能对再生体系分化的影响
将小叶片植入培养瓶中, 40 d后调查小叶片愈
伤的平均面积和小叶片的平均不定芽数,结果发现,
两种处理对再生体系的分化和再生并无多大影响
(见表 8)。
表 8 封口材料的不同对愈伤组织的影响
处理 小叶片愈伤面积 /mm 2 颜色
小叶片再生不定芽
再生率 /% 增殖倍数
透气性封口膜
瓶盖
4
3. 5
绿色
绿色
90
89
1. 68
1. 65
2. 9 细胞分裂素对愈伤组织形成的影响
在生长素为 NAA ( 0. 1 mg L- 1 )WPM培养基
中,加入不同浓度的细胞分裂素, 40 d后调查新生
叶片的分化情况。随着分裂素浓度的提高, 愈伤组
织增殖变大, 但当 BA的浓度高达 4. 5 mg L- 1后,
愈伤组织有变小的趋势 (见表 9)。
表 9 不同浓度的分裂素对愈伤组织的影响
培养基 愈伤质地 愈伤颜色 细胞分裂素 ( BA ) 愈伤面积 /mm2 愈伤的形成 /%
坚硬 浓绿 0. 5 1 15
W PM 硬 深绿 1. 5 1. 2 25
较硬 绿 2. 5 1. 6 32
较疏松
疏松
具孔
较绿
深黄色
黄色
3. 5
4. 0
4. 5
3. 2
4. 0
3. 8
42
89
79
857
林 业 科 学 研 究 第 20卷
3 结论和讨论
聊红槐离体叶片再生试验, 实际上涉及到多重
因素和步骤,不同阶段所采用的培养基,或基本培养
基不同,或激素不同, 并且在时间上和程序上的要求
都有比较严格的规定,操作细节对其再生的分化效
果影响也很大。一旦某个环节的某个细节上出现问
题,试验就会导致失败。只有细心观察,随时掌握再
生体系的分化空间和分化时间, 才能使聊红槐的分
化成功。
( 1)蔗糖浓度对聊红槐继代培养和离体小叶片
再生的影响很小, 适当提高蔗糖浓度能够改善试管
苗生长形态,消除玻璃化现象的影响,生长性状得到
明显的改善, 蔗糖浓度 40 g L- 1为比较理想的浓
度,连续继代多次,仍然能够保持稳定的良好生长状
态。说明蔗糖是植物生长和能量来源的重要物质,
它能调节培养基的渗透压,协调植物的稳定生长。
( 2)WPM大量元素和大量元素减半, 小叶片再
生率无明显差异,但 2倍大量元素对分化有负面影
响。环境控制和隔离空气剪叶时用 1. 0 g L- 1V c
浸泡后培养,赤霉素处理等也是对聊红槐小叶片再
生的关键性技术措施。
( 3)聊红槐离体小叶片再生各阶段培养基中激
素采用:脱分化 ( 6BA 2 mg L- 1 + NAA 0. 05 mg
L
- 1
); 诱导产生红色愈伤组织 6BA 4. 0 mg L- 1 +
NAA 0. 1mg L- 1 ); 诱导不定芽发生 ( 6BA 4. 0 mg
L- 1 + NAA 0. 1 mg L- 1 + GA 2 mg L- 1 )。
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