全 文 ：林业科学研究摇 圆园员猿渊专刊冤院员园猿 员园愿云燥则藻泽贼 砸藻泽藻葬则糟澡
摇 摇 文章编号院员园园员鄄员源怨愿渊圆园员猿冤专刊鄄园员园猿鄄园远
植物中酝蚤糟则燥砸晕粤及其它非编码小 砸晕粤的
保守性和进化历程
张俊红员袁圆袁 张守攻员袁 童再康圆袁 李万峰员袁 韩素英猿袁 齐力旺
渊员郾 中国林业科学研究院林业研究所袁北京摇 员园园园怨员曰 圆郾 浙江农林大学亚热带森林培育国家重点实验室培育基地袁 浙江 临安摇 猿员员猿园园曰
猿郾 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所袁北京摇 员园园园怨员冤
收稿日期院 圆园员猿鄄园愿鄄圆员
基金项目院 国家野怨苑猿冶计划项目渊圆园园怨悦月员员怨员园园冤曰国家野愿远猿冶计划项目渊圆园员员粤粤员园园圆园猿曰圆园员猿粤粤员园圆苑园源冤曰浙江农林大学科研发展基金
渊圆园员圆云砸园苑愿冤
作者简介院 张俊红渊员怨愿源要冤袁女袁江西新余人袁博士袁讲师援
鄢通讯作者援
摘要院非编码小 砸晕粤是一类长度约为 圆园 圆远 个核苷酸的内源性 砸晕粤 分子袁在植物中普遍存在袁在转录和转录后
过程调控基因表达遥 皂蚤糟则燥砸晕粤及其它非编码小 砸晕粤 在植物个体生长发育和生理过程中起重要作用遥 皂蚤糟则燥砸晕粤
及其它非编码小 砸晕粤在陆地植物中保守袁而且每个进化分支的出现皆伴随着新 皂蚤糟则燥砸晕粤和其它非编码小 砸晕粤的
产生袁这些现象都表明袁非编码小 砸晕粤与陆地植物的系统发生密切相关遥 本文从 皂蚤糟则燥砸晕粤 及其它非编码小 砸晕粤
的保守性并结合其功能袁探讨了非编码小 砸晕粤在植物进化中的重要功能遥
关键词院非编码小 砸晕粤曰皂蚤糟则燥砸晕粤曰保守曰进化
中图分类号院杂苑员愿援 源远 文献标识码院粤
悦燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶 葬灶凿 耘增燥造怎贼蚤燥灶 燥枣 皂蚤砸晕粤泽 葬灶凿
韵贼澡藻则 杂皂葬造造 砸晕粤泽 蚤灶 栽藻则则藻泽贼则蚤葬造 孕造葬灶贼泽
在匀粤晕郧 允怎灶鄄澡燥灶早员袁圆袁 在匀粤晕郧 杂澡燥怎鄄早燥灶早员袁 栽韵晕郧 在葬蚤鄄噪葬灶早圆袁蕴陨 宰葬灶鄄枣藻灶早员袁 匀粤晕 杂怎鄄赠蚤灶早猿袁 匝陨 蕴蚤鄄憎葬灶早 员
渊员郾 砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 云燥则藻泽贼则赠袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 云燥则藻泽贼则赠袁 月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园园怨员袁 悦澡蚤灶葬曰 圆郾 栽澡藻 晕怎则贼怎则蚤灶早 杂贼葬贼蚤燥灶 枣燥则 贼澡藻 杂贼葬贼藻 运藻赠
蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 杂怎遭贼则燥责蚤糟葬造 杂蚤造增蚤糟怎造贼怎则藻袁 在澡藻躁蚤葬灶早 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 葬灶凿 云燥则藻泽贼则赠 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 蕴蚤灶爷葬灶摇 猿员员猿园园袁 在澡藻躁蚤葬灶早袁 悦澡蚤灶葬曰
猿郾 砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 云燥则藻泽贼 耘糟燥造燥早赠袁 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬灶凿 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 云燥则藻泽贼则赠袁 月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园园怨员袁 悦澡蚤灶葬冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 晕燥灶鄄糟燥凿蚤灶早 泽皂葬造造 砸晕粤泽 渊 灶糟泽砸晕粤泽冤 葬则藻 藻灶凿燥早藻灶燥怎泽 砸晕粤 皂燥造藻糟怎造藻袁 圆园要圆远 灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻泽 蚤灶 造藻灶早贼澡袁
憎澡蚤糟澡 澡葬增藻 遭藻藻灶 枣燥怎灶凿 蚤灶 凿蚤增藻则泽藻 责造葬灶贼泽 葬灶凿 枣怎灶糟贼蚤燥灶 葬泽 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶葬造 葬灶凿 责燥泽贼鄄贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶葬造 则藻早怎造葬贼燥则泽 燥枣 早藻灶藻 藻曾鄄
责则藻泽泽蚤燥灶援 栽澡藻 皂蚤糟则燥砸晕粤泽 渊 皂蚤砸晕粤泽冤 葬灶凿 燥贼澡藻则 灶糟泽砸晕粤泽 责造葬赠 藻泽泽藻灶贼蚤葬造 则燥造藻泽 蚤灶 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 葬灶凿 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟
责则燥糟藻泽泽 燥枣 责造葬灶贼泽援 栽澡藻 皂蚤砸晕粤泽 葬灶凿 燥贼澡藻则 灶糟泽砸晕粤泽 葬则藻 糟燥灶泽藻则增藻凿 葬皂燥灶早 贼藻则则藻泽贼则蚤葬造 责造葬灶贼泽袁 葬灶凿 贼澡藻 蚤灶灶燥增葬贼蚤燥灶 燥枣
皂蚤砸晕粤泽 葬灶凿 燥贼澡藻则 灶糟泽砸晕粤泽 葬责责藻葬则泽 贼燥 遭藻 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 憎蚤贼澡 贼澡藻 葬凿增藻灶贼 燥枣 藻增燥造怎贼蚤燥灶 造蚤灶藻葬早藻泽 燥枣 贼藻则则藻泽贼则蚤葬造 责造葬灶贼泽袁 蚤灶凿蚤鄄
糟葬贼蚤灶早 贼澡葬贼 灶糟泽砸晕粤泽 澡葬增藻 澡怎早藻 蚤皂责葬糟贼泽 燥灶 责造葬灶贼 责澡赠造燥早藻灶赠援 栽澡蚤泽 则藻增蚤藻憎 泽怎皂皂葬则蚤扎藻泽 贼澡藻 糟燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶 燥枣 皂蚤砸晕粤泽
葬灶凿 燥贼澡藻则 灶糟泽砸晕粤泽袁 葬灶凿 贼澡藻蚤则 枣怎灶糟贼蚤燥灶泽 蚤灶 责造葬灶贼泽援 栽澡藻 增蚤贼葬造 则燥造藻泽 燥枣 灶糟泽砸晕粤泽 凿怎则蚤灶早 贼澡藻 蚤灶 贼澡藻 藻增燥造怎贼蚤燥灶 燥枣 贼藻则则藻泽贼则蚤鄄
葬造 责造葬灶贼泽 葬则藻 葬造泽燥 凿蚤泽糟怎泽泽藻凿援
运藻赠 憎燥则凿泽院 灶燥灶鄄糟燥凿蚤灶早 泽皂葬造造 砸晕粤曰 皂蚤砸晕粤曰 糟燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶曰 藻增燥造怎贼蚤燥灶
非编码小 砸晕粤 是一类长度约为 圆园 圆远 灶贼 的
小 砸晕粤分子袁普遍存在于植物袁在转录和转录后过
程调控基因表达袁是植物基因调控网络中的重要成
员遥 非编码小 砸晕粤 通过碱基互补配对原则切割靶
基因尧抑制翻译尧介导 阅晕粤 和组蛋白甲基化等实现
调控功能咱员暂 袁其中袁皂蚤砸晕粤 作为非编码小 砸晕粤 中重
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆远 卷
要一类袁参与调控植物器官的形态建成尧激素应答途
径和逆境胁迫与营养代谢等方面袁几乎涵盖了植物
生长发育的各个方面咱圆暂 遥
随着高通量测序技术的不断发展袁数以万计的
非编码小 砸晕粤在植物中被发现遥 目前袁对小立碗藓
渊孕澡赠泽糟燥皂蚤贼则藻造造葬 责葬贼藻灶泽冤尧拟南芥渊粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬
渊蕴援 冤 匀藻赠灶澡援 冤尧水稻渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 蕴援 冤和杨树渊孕燥责怎鄄
造怎泽 贼则蚤糟澡燥糟葬则责葬 栽燥则则援 驭郧则葬赠冤等模式生物的非编码小
砸晕粤进行了深入研究袁另外对其它一些植物的非编
码小 砸晕粤研究工作也已开展咱圆暂 遥 这些工作使人们
对植物中存在的非编码小 砸晕粤的多样性尧保守性以
及进化方式有了更深层次的了解遥 皂蚤砸晕粤 及其它
非编码小 砸晕粤在植物中具有不同程度的保守性袁这
些保守的非编码小 砸晕粤比非保守的小 砸晕粤在植物
发育过程中起着更重要和广泛的调控功能咱圆暂 遥 由此
决定了保守非编码小 砸晕粤 在植物进化过程中的重
要地位袁而那些非保守渊特异冤小 砸晕粤起重要的辅助
调控功能袁或为适应某些特殊环境而进化出来遥 本
文对陆地植物中存在的非编码小 砸晕粤 的保守合成
途径尧功能和进化机制以及 皂蚤砸晕粤 在植物胚胎发生
过程中所起的重要作用等进行概括综述遥
员摇 非编码小 砸晕粤产生途径与进化
员援 员摇 非编码小 砸晕粤种类及产生途径
在植物中袁非编码小 砸晕粤 主要包括 皂蚤砸晕粤 和
小干扰 砸晕粤 渊泽蚤砸晕粤冤遥 泽蚤砸晕粤 可细分为几类袁包括
反式 泽蚤砸晕粤 渊 贼葬鄄泽蚤砸晕粤尧 灶葬贼鄄泽蚤砸晕粤冤尧 外源 泽蚤砸晕粤
渊藻曾燥鄄泽蚤砸晕粤冤尧顺式作用 泽蚤砸晕粤 渊糟葬鄄泽蚤砸晕粤冤和长 泽蚤砸鄄
晕粤渊造泽蚤砸晕粤冤 咱猿暂 遥 植物小 砸晕粤 的产生和功能需依
赖 阅蚤糟藻则鄄造蚤噪藻基因渊阅悦蕴冤和 粤砸郧韵晕粤哉栽耘 蛋白基因
渊粤郧韵冤袁部分 泽蚤砸晕粤 的产生需 砸晕粤鄄凿藻责藻灶凿藻灶贼 砸晕粤
聚合酶基因渊砸阅砸泽冤 咱源 原 缘暂 曰然而袁这些不同小 砸晕粤 合
成途径相互联系袁彼此竞争袁共同调控基因和保护基
因组免受外界危害咱猿暂 遥
皂蚤砸晕粤主要由 阅悦蕴员 加工产生袁不依赖 砸阅砸泽或
孕燥造 陨灾咱圆袁 远暂 曰贼葬鄄泽蚤砸晕粤 由 皂蚤砸晕粤 切割 栽粤杂 基因转录
物后产生袁依赖 阅悦蕴源 和 砸阅砸远咱苑 原 怨暂 曰灶葬贼鄄泽蚤砸晕粤泽 受胁
迫响应后袁两转录物重叠区域加工而来袁依赖 阅悦蕴源尧
阅悦蕴员尧砸阅砸远 和 孕燥造 陨灾咱员园 原 员员暂 曰藻曾燥鄄泽蚤砸晕粤源自转基因尧
病毒侵染后形成双链 砸晕粤 或其它外源双链 砸晕粤
咱员圆 原 员猿暂 曰糟葬鄄泽蚤砸晕粤大部分源自基因组重复序列或转
座子袁产生时依赖 阅悦蕴猿尧 砸阅砸圆 和 孕燥造 陨灾 等基
因咱员源 原 员缘暂 曰 造泽蚤砸晕粤 由传统 皂蚤砸晕粤 位点经 阅悦蕴猿 和
砸阅砸圆 作用产生咱员远暂 遥
员援 圆摇 陆地植物中非编码小 砸晕粤的进化
研究表明院长 圆源 灶贼 的 糟葬鄄泽蚤砸晕粤 在陆地植物非
编码小 砸晕粤中多样性最高袁占主导地位袁如拟南芥
中至少有 猿缘 园园园 条长 圆源 灶贼 的小 砸晕粤 序列袁约占
远园豫的小 砸晕粤 转录组序列咱员苑暂 遥 酝燥则蚤灶 等咱员愿暂 尧阅燥造鄄
早燥泽澡藻蚤灶葬等咱员怨暂 尧再葬噪燥增造藻增 等咱圆园暂认为院裸子植物袁尤其
针叶树不能产生达检测水平的 圆源 灶贼 小 砸晕粤袁在对
针叶树 耘杂栽搜寻后未找到被子植物中负责产生 圆源
灶贼 砸晕粤 的 阅悦蕴猿咱员愿 原 圆园暂 曰然而袁分化更早的苔藓存在
阅悦蕴猿袁且可产生大量 圆源 灶贼小 砸晕粤袁表明针叶树可能
丢失了产生此类小 砸晕粤 的能力咱员怨袁 圆员暂 遥 阅燥造早燥泽澡藻蚤灶葬
等假定 圆员 灶贼小 砸晕粤可能代替 圆源 灶贼小 砸晕粤帮助管
理针叶树超大基因组渊远 缘园园 猿苑 园园园 酝遭冤 咱员怨袁 圆圆暂 遥
当然袁也存在另一种可能袁即环境或发育因子可能改
变 阅悦蕴猿 和 砸阅砸圆 表达水平袁从而影响 圆源 灶贼 小 砸晕粤
的产生遥 如 灾葬扎择怎藻扎等咱圆猿暂发现袁许多长 皂蚤砸晕粤 的丰
度渊圆猿 圆远 灶贼冤受发育阶段调控袁可能归因于 阅悦蕴猿
的差异表达遥 此外袁圆源 灶贼 小 砸晕粤 在矮牵牛花蕾和
棉花胚珠中大量表达袁而在根和叶片中表达量很
低咱圆源 原 圆缘暂 遥 因此袁关于针叶树缺乏 圆源 灶贼小 砸晕粤的结
论可能还有待商榷袁因为相关的几个研究均以针叶
为材料曰然而袁有报道称分别在杉木渊悦怎灶灶蚤灶早澡葬皂蚤葬
造葬灶糟藻燥造葬贼葬 蕴葬皂遭援 匀燥燥噪冤和华北落叶松渊蕴葬则蚤曾 责则蚤灶糟蚤责蚤泽鄄
则怎责责则藻糟澡贼蚤蚤 酝葬赠则冤中找到了 阅悦蕴猿 同源基因咱圆远 原 圆苑暂 曰同
时袁在落叶松中发现 阅悦蕴猿 的表达水平在各发育阶
段存在显著差异咱圆苑暂 遥 另外袁落叶松体细胞胚胎小
砸晕粤文库的 杂燥造藻曾葬测序结果表明院以落叶松为代表
的针叶树可产生丰富的 圆源 灶贼 小 砸晕粤袁且 圆源 灶贼 小
砸晕粤 冗余度最低袁表明 圆源 灶贼 小 砸晕粤 位点的多样
化咱圆愿暂 遥 因此袁以针叶树为代表的裸子植物亦可产生
大量的 圆源 灶贼小 砸晕粤袁表明 圆源 灶贼 小 砸晕粤产生途径在
陆地植物中保守遥 另外袁在落叶松尧小立碗藓和江南
卷柏渊杂藻造葬早蚤灶藻造造葬 皂燥藻造造藻灶凿燥则枣枣蚤蚤 匀蚤藻则燥灶援 冤中均发现了
由 皂蚤砸猿怨园 切割 栽粤杂猿 产生的 贼葬鄄泽蚤砸晕粤 咱圆员袁 圆苑暂 遥
圆摇 皂蚤砸晕粤在陆地植物中的保守性
圆援 员摇 陆地植物的保守 皂蚤砸晕粤
皂蚤砸晕粤参与调控植物器官的形态建成尧激素应
答途径尧逆境胁迫和营养代谢等一系列过程咱圆怨 原 猿员暂 遥
最新 皂蚤砸月葬泽藻渊灾藻则泽蚤燥灶 圆园援 园冤登录的植物 皂蚤砸晕粤 信
息包括院绿藻门渊灾蚤则蚤凿蚤责造葬灶贼葬藻冤中的衣藻渊悦澡造葬皂赠凿燥鄄
皂燥灶葬泽 则藻蚤灶澡葬则凿贼蚤蚤冤 咱猿圆暂 曰 胚生植物中的小立碗藓尧江南
源园员
专刊 张俊红等院植物中 酝蚤糟则燥砸晕粤及其它非编码小 砸晕粤的保守性和进化历程
卷柏咱圆员暂 曰 松柏植物门 渊悦燥灶蚤枣藻则燥责澡赠贼葬冤中的火炬松
渊 孕蚤灶怎泽 贼葬藻凿葬 蕴蚤灶灶援 冤 咱猿猿暂 尧 挪威云杉 渊 孕蚤糟藻葬 葬遭蚤藻泽
蕴蚤灶灶援 冤 咱圆园暂 尧 杉 木咱圆远暂 和 高 山 松 渊 孕蚤灶怎泽 凿藻灶泽葬贼葬
酝葬泽贼援 冤 咱猿源暂及木兰门渊酝葬早灶燥造蚤燥责澡赠贼葬冤中 缘猿 种双子叶
和 员圆 种单子叶植物咱猿缘暂 曰然而袁单细胞衣藻中尚未发
现与陆地植物保守的 皂蚤砸晕粤袁因此袁推测单细胞水
生植物与陆地植物分别进化出各自一套 皂蚤砸晕粤袁以
适应 圆 种截然不同的生存环境遥 目前袁公认 圆园 个
皂蚤砸晕粤家族在陆地植物中保守袁而有些 皂蚤砸晕粤仅在
某些进化分支的物种中存在袁如 皂蚤砸源园猿 仅在双子叶
植物中保守袁皂蚤砸源猿苑尧皂蚤砸源源源 和 皂蚤砸源源缘 仅在单子叶
植物中保守咱圆袁 猿缘暂 遥 因此袁分化更早的裸子植物或针
叶树是否也有着特异的 皂蚤砸晕粤已成为待解的疑问遥
圆援 圆摇 裸子植物的特异 皂蚤砸晕粤
裸子植物和被子植物在石炭纪渊约 猿 亿年前冤从
同一个祖先分化出咱猿远暂 遥 最早裸子植物 皂蚤砸晕粤 在火
炬松茎干木质部中被鉴定袁圆远 个 皂蚤砸晕粤 分别来自 源
个保守和 苑 个特异 皂蚤砸晕粤 家族咱猿猿暂 遥 随后在挪威云
杉咱圆园暂 尧 杉 木咱圆远暂 尧 日 本 落 叶 松 渊 蕴葬则蚤曾 噪葬藻皂责枣藻则蚤
渊蕴葬皂遭援 冤 悦葬则则援 冤 咱圆愿暂和高山松咱猿源暂鉴定出一系列 皂蚤砸鄄
晕粤袁其中袁包括陆地植物中保守的 圆园 个 皂蚤砸晕粤 家
族遥 另外发现了 皂蚤砸怨源远尧皂蚤砸怨源苑 和 皂蚤砸怨缘园 等 员圆
个 皂蚤砸晕粤家族仅在火炬松尧云杉尧落叶松中保守袁可
能为针叶树特异 皂蚤砸晕粤遥 这些 皂蚤砸晕粤 家族的成员
数通常较多袁尤其 皂蚤砸怨缘园 和 皂蚤砸怨缘员 家族袁且这些
皂蚤砸晕粤前体通常来自一个转录子袁即 圆 个 皂蚤砸晕粤串
联在一起遥 此类现象在被子植物中不常见袁而在胎
生植物小立碗藓中也存在这现象袁如 猿 个 皂蚤砸员远园 成
员尧猿 个 皂蚤砸员远远 成员和 圆 个 皂蚤砸员园猿园 成员分别串联
在一个转录子咱圆员暂 遥 这种 皂蚤砸晕粤 串联现象是否与物
种的进化有关袁有待于进一步查证遥
裸子植物特异 皂蚤砸晕粤的表达丰度通常很高袁如
皂蚤砸怨缘园 和 皂蚤砸怨缘员 在落叶松小 砸晕粤 文库中的丰度
最高咱圆愿暂 遥 皂蚤砸怨缘员 在火炬松中证实可切割非蛋白质
编码序列渊与植物病害抵御蛋白同源冤产生短肽或
次级 泽蚤砸晕粤袁皂蚤砸怨缘园 也可能如此咱猿猿暂 遥 短肽是一类植
物信号分子袁在生长发育中起重要作用袁不能由生长
素或细胞分裂素替代咱猿苑 原 猿愿暂 遥 关于 皂蚤砸晕粤 调节短肽
信号转导进而调控体细胞胚胎发生还有待进一步研
究证实遥 次级 泽蚤砸晕粤 可切割靶基因 皂砸晕粤咱苑暂 袁靶基
因多为快速扩张的基因家族咱猿怨暂 袁因此袁针叶树进化
出一类可产生次级 泽蚤砸晕粤 的 皂蚤砸晕粤袁用于平衡那些
快速扩张的基因家族遥 特异 皂蚤砸晕粤 在裸子植物的
生长发育中起调控作用袁而被子植物中因无进化优
势而丢失袁或在被子植物和裸子植物分化后袁仅在针
叶树中进化遥
猿摇 非编码小 砸晕粤的功能及进化特征
猿援 员摇 非编码小 砸晕粤的功能
在植物中袁皂蚤砸晕粤 介导的基因沉默主要在转录
后水平袁通过切割 皂砸晕粤 或介导翻译抑制咱圆袁远袁源园暂 袁
皂蚤砸晕粤介导 阅晕粤 甲基化仅见两例报道袁由 皂蚤砸晕粤
与靶 皂砸晕粤 比例引发咱源员 原 源圆暂 遥 泽蚤砸晕粤 参与转录和转
录后的基因沉默袁即使起始沉默子移除或被抑制袁沉
默效应仍维持遥 长 圆员 灶贼的 泽蚤砸晕粤包括 贼葬鄄泽蚤砸晕粤尧部
分 灶葬贼鄄泽蚤砸晕粤和 藻曾燥鄄泽蚤砸晕粤 在调控发育进程和胁迫
抵制方面起重要作用咱员员袁源猿 原 源源暂 遥 部分 藻曾燥鄄泽蚤砸晕粤 和
糟葬鄄泽蚤砸晕粤的长度为 圆源 灶贼袁其合成依赖 砸阅砸圆 咱源缘暂 袁这
些 泽蚤砸晕粤偏向进入 粤郧韵源袁通过介导 阅晕粤 甲基化和
组蛋白修饰袁参与转录水平的基因调控袁致力于保护
基因组完整性尧植物发育和胁迫响应方面起重要作
用咱员缘袁 源远暂 遥 砸阅砸圆 功能缺失后引发 圆源 灶贼 泽蚤砸晕粤 数量
降低袁导致转录沉默转座子的重新激活咱源苑暂 遥 此外袁
近期研究表明院长 圆猿 圆远 灶贼 的 皂蚤砸晕粤或 造泽蚤砸晕粤进
入 粤郧韵源 蛋 白袁 介 导 靶 基 因 位 点 的 阅晕粤 甲
基化咱员远袁 圆猿袁 源愿暂 遥
猿援 圆摇 非编码小 砸晕粤的进化特征
植物古老 皂蚤砸晕粤的长度通常为 圆员 灶贼袁在陆地植
物中保守咱圆袁 源怨暂 袁而在裸子植物落叶松和火炬松中发
现了许多针叶树特异 皂蚤砸晕粤袁长度为 圆圆 灶贼咱圆愿袁 猿猿暂 遥
研究认为袁酝陨砸 基因是由靶基因的反向复制进化而
来袁漫长进化伴着的突变使茎环长度逐渐缩短袁序列
匹配性逐渐降低咱圆猿袁 源怨暂 遥 皂蚤砸晕粤 前体的茎环长度与
阅悦蕴泽的选择有关袁产生不同长度的小 砸晕粤泽袁具体表
现为院最古老的 酝陨砸 基因转录的较短发夹结构前
体袁主要由 阅悦蕴员 加工产生长 圆员 灶贼 的 皂蚤砸晕粤曰中间
陨砸鄄酝陨砸基因转录的中等长度发夹结构前体袁主要由
阅悦蕴源 加工产生长 圆员 灶贼 的 皂蚤砸晕粤曰而原 酝陨砸渊责则燥贼燥鄄
酝陨砸冤基因转录的长发夹结构前体袁主要由 阅悦蕴圆 加
工产生长 圆圆 灶贼的 皂蚤砸晕粤咱圆猿暂 遥 因此袁基于这个规律袁
被子植物皂蚤砸晕粤通常长 圆员 灶贼袁推测其主要由最古老
酝陨砸基因和中间 陨砸鄄酝陨砸 基因转录后袁分别经 阅悦蕴员
和 阅悦蕴源 加工产生曰裸子植物中保守 皂蚤砸晕粤 由最古
老 酝陨砸 基因转录经 阅悦蕴员 加工产生袁而针叶树特异
皂蚤砸晕粤可能由原 酝陨砸基因编码袁阅悦蕴圆 切割产生遥
第 员 个裸子植物挪威云杉的基因组测序的完
缘园员
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆远 卷
成袁为进一步揭示裸子植物非编码小 砸晕粤 提供了契
机遥 挪威云杉基因组为 员怨援 远 郧袁为拟南芥基因组的
员园园 倍袁但云杉的基因数与拟南芥差不多咱缘园暂 遥 进一
步分析表明院云杉的大型基因组主要来自转座子拷
贝的累积袁云杉不具备有效清除转座子的机制曰然
而袁参与转座子沉默的 圆源 灶贼 小 砸晕粤 显著低于其它
物种咱缘园暂 遥 另一方面袁迄今为止袁最小的多细胞植物
基因组来自丝叶狸藻渊哉贼则蚤糟怎造葬则蚤葬 早蚤遭遭葬冤袁测序人员
发现袁怨苑豫的丝叶狸藻基因组都是由基因构成袁并且
一些小 阅晕粤片段控制着这些基因咱缘员暂 遥 这些物种可
能存在一种内在机制袁偏向删除大量非编码 阅晕粤曰
而另一些物种则存在一种相反的内在机制袁偏向插
入和复制 阅晕粤遥 这些偏向并非是由于一种行为方
式比另一种更有益袁而是 圆 种固有的方式均起作用袁
所有的生物只是在不同程度上利用它们遥 生物体在
这一浮动计算尺上所占据的位置袁部分取决于达尔
文自然选择压力能够对抗或增进这些内在偏倚的程
度咱缘员暂 遥 这或许可用于解释狸藻类植物与富含垃圾
阅晕粤的拟南芥尧玉米尧烟草袁尤其是与裸子植物之间
的差异遥
源摇 皂蚤砸晕粤 在胚胎发生过程中的调控
功能
摇 摇 月燥憎藻等咱猿远暂研究发现袁裸子植物与被子植物在
石炭纪渊约 猿 亿年前冤从同 员 个祖先中分化出来袁这
两界植物的种子和胚胎形成过程有着实质性的差
异袁二者的胚胎发育形态和发育阶段也显著不同袁暗
示着被子植物与裸子植物胚胎发育的特异分子生物
学机制咱缘圆 原 缘猿暂 遥 由大部分 皂砸晕粤 在被子植物和裸子
植物中保守咱缘源 原 缘远暂的事实推断袁二者的差异可能归因
于主调控基因的差异表达或不同活性咱缘猿暂 曰然而袁部
分 皂砸晕粤仅在裸子植物胚胎发育时期表达咱缘远暂 袁且裸
子植物特别是针叶树有着庞大的基因组咱圆圆暂 袁因此袁
裸子植物胚胎发育过程中可能存在着特异的基因调
控网络遥
皂蚤砸晕粤对于植物胚胎发生和顶端分生组织的
形成是必需的咱员袁 远暂 袁皂蚤砸员苑圆尧皂蚤砸员远源 和 皂蚤砸员远远 通过
调控靶 粤孕圆尧悦哉悦泽尧孕匀灾 和 孕匀月 直接或间接地控制
顶端分生组织的形成尧分化和胚胎发生咱缘苑 原 缘愿暂 遥 皂蚤砸鄄
晕粤调控切割发育转录因子袁表明许多植物 皂蚤砸晕粤
在细胞分化中的作用是从子细胞中清除关键调控转
录子咱缘怨暂 遥 如 皂蚤砸猿怨苑尧皂蚤砸猿员怨 和 皂蚤砸员缘远 在水稻分生
细胞分化前后存在差异表达咱远园暂 曰在柚子体细胞胚发
育中发现袁皂蚤砸员缘远尧皂蚤砸员远愿 和 皂蚤砸员苑员 在诱导时期起
作用袁皂蚤砸员缘怨尧皂蚤砸员远源尧皂蚤砸猿怨园 和 皂蚤砸猿怨苑 可能影响
球型胚的形成袁而 皂蚤砸员远远尧皂蚤砸员远苑 和 皂蚤砸猿怨愿 参与
子叶胚的发生咱远员暂 遥
研究表明院皂蚤砸晕粤 在植物胚胎发生中的作用与
在动物中相反袁动物 皂蚤砸晕粤 加快发育阶段转换袁而
植物 皂蚤砸晕粤 通过抑制分化促进转录因子的过早表
达袁调控胚胎发育时序袁如 皂蚤砸员缘远 调控 杂孕蕴员园 和
杂孕蕴员员 的表达丰度进而调控胚胎正常发育袁即 皂蚤砸鄄
晕粤通过抑制主调节子袁如 蕴耘粤云再 悦韵栽再蕴耘阅韵晕圆尧
云哉杂悦粤猿 和 粤杂陨蕴员袁从而抑制胚胎的过早成熟咱远圆 原 远猿暂 曰
然而袁皂蚤砸晕粤在植物胚胎发育中的作用研究多集中
于被子植物袁裸子植物尤其是针叶树中较少见报道遥
韵澡等咱远源暂发现袁火炬松雌配子体中 皂蚤砸员远远 和胚胎中
粤郧韵怨 在胚胎发育晚期表达出现最高峰遥 在日本落
叶松的研究表明袁皂蚤砸晕粤 的表达次高峰在后期单胚
或早期子叶胚袁表达最低值在中期子叶胚袁而在后期
子叶胚丰度急剧上升至最高峰遥 后期单胚至早期子
叶胚的过渡期间袁子叶的大小尧数目和对称性等特性
均受到高度调控袁与 皂蚤砸晕粤 上调表达相吻合遥 中期
子叶胚阶段袁贮存蛋白基因和晚期丰富蛋白基因高
度表达咱远缘 原 远远暂 袁皂蚤砸晕粤 的下调表达可能直接或间接
地保护 皂砸晕粤不被切割袁完成胚胎的后熟遥 后期子
叶胚阶段袁胚胎已成熟即将进入休眠袁参与成熟或后
期萌发的基因都需关闭袁急剧上调表达的 皂蚤砸晕粤 将
残留靶基因 皂砸晕粤快速清除咱圆愿暂 遥 总之袁被子植物和
裸子植物的胚胎发育形态和发育阶段显著不同袁非
编码小 砸晕粤对其调控机制可能存在着差异袁但对差
异的系统比较仍需进一步研究遥
缘摇 展望
在过去十几年的时间袁人们对非编码小 砸晕粤的
研究已取得很多重要的进展和发现遥 非编码小
砸晕粤在植物的生长发育和生理过程中发挥着重要
功能袁但很多 皂蚤砸晕粤 及其它非编码小 砸晕粤 的功能
研究还仅限于少数物种袁并且众多的 皂蚤砸晕粤 功能及
调控模式还不清楚袁需做遗传转化确认遥 在陆地植
物的进化史中袁每个进化分支上都会出现新的 皂蚤砸鄄
晕粤袁这些新增的 皂蚤砸晕粤 是怎样产生的袁如何进行进
化钥 它们又是如何与新功能基因相适应钥 古老
皂蚤砸晕粤与新进化 皂蚤砸晕粤的进化速率是否存在差别袁
此类问题袁都值得探讨袁其中机制还需更多的实验和
理论研究进行阐述遥
远园员
专刊 张俊红等院植物中 酝蚤糟则燥砸晕粤及其它非编码小 砸晕粤的保守性和进化历程
参考文献院
咱员暂 月葬则贼藻造 阅 孕援 酝蚤糟则燥砸晕粤泽院 早藻灶燥皂蚤糟泽袁 遭蚤燥早藻灶藻泽蚤泽袁 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂袁 葬灶凿
枣怎灶糟贼蚤燥灶咱允暂 援 悦藻造造袁 圆园园源袁 员员远渊圆冤院圆愿员 原 圆怨苑
咱圆暂 允燥灶藻泽鄄砸澡燥葬凿藻泽 酝 宰袁 月葬则贼藻造 阅 孕袁 月葬则贼藻造 月援 酝蚤糟则燥砸晕粤泽 葬灶凿 栽澡藻蚤则
砸藻早怎造葬贼燥则赠 砸燥造藻泽 蚤灶 孕造葬灶贼泽咱允暂 援 粤灶灶怎 砸藻增 孕造葬灶贼 月蚤燥造袁 圆园园远袁 缘苑院员怨
原 缘猿
咱猿暂 郧澡蚤造凿蚤赠葬造 酝袁 在葬皂燥则藻 孕 阅援 杂皂葬造造 泽蚤造藻灶糟蚤灶早 砸晕粤泽院 葬灶 藻曾责葬灶凿蚤灶早 怎灶蚤鄄
增藻则泽藻咱允暂 援 晕葬贼 砸藻增 郧藻灶藻贼袁 圆园园怨袁 员园渊圆冤院怨源 原 员园愿
咱源暂 匀葬皂皂燥灶凿 杂 酝援 阅蚤糟蚤灶早 葬灶凿 泽造蚤糟蚤灶早院 贼澡藻 糟燥则藻 皂葬糟澡蚤灶藻则赠 燥枣 贼澡藻 砸晕粤
蚤灶贼藻则枣藻则藻灶糟藻 责葬贼澡憎葬赠咱允暂 援 云藻遭泽 蕴藻贼贼袁 圆园园缘袁 缘苑怨渊圆远冤院缘愿圆圆 原 缘愿圆怨
咱缘暂 载蚤藻 在袁 允燥澡葬灶泽藻灶 蕴 运袁 郧怎泽贼葬枣泽燥灶 粤 酝袁藻贼 葬造援 郧藻灶藻贼蚤糟 葬灶凿 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造
凿蚤增藻则泽蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 泽皂葬造造 砸晕粤 责葬贼澡憎葬赠泽 蚤灶 责造葬灶贼泽 咱 允暂 援 孕蕴燥杂 月蚤燥造袁
圆园园源袁 圆渊缘冤院远源圆 原 远缘圆
咱远暂 杂糟澡葬怎藻则 杂 耘袁 允葬糟燥遭泽藻灶 杂 耘袁 酝藻蚤灶噪藻 阅 宰袁藻贼 葬造援 阅陨悦耘砸鄄蕴陨运耘员院
遭造蚤灶凿 皂藻灶 葬灶凿 藻造藻责澡葬灶贼泽 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 咱 允暂 援 栽则藻灶凿泽
孕造葬灶贼 杂糟蚤袁 圆园园圆袁 苑渊员员冤院源愿苑 原 源怨员
咱苑暂 粤造造藻灶 耘袁 载蚤藻 在 载袁 郧怎泽贼葬枣泽燥灶 粤 酝袁藻贼 葬造援 皂蚤糟则燥砸晕粤鄄凿蚤则藻糟贼藻凿 责澡葬鄄
泽蚤灶早 凿怎则蚤灶早 贼则葬灶泽 原 葬糟贼蚤灶早 泽蚤砸晕粤 遭蚤燥早藻灶藻泽蚤泽 蚤灶 责造葬灶贼泽 咱 允暂 援 悦藻造造袁
圆园园缘袁 员圆员渊圆冤院圆园苑 原 圆圆员
咱愿暂 云藻造蚤责责藻泽 云 云袁 宰藻蚤早藻造 阅援 栽则蚤早早藻则蚤灶早 贼澡藻 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 贼葬泽蚤砸晕粤泽 蚤灶 粤则鄄
葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬院 贼澡藻 则燥造藻 燥枣 皂蚤糟则燥砸晕粤 皂蚤砸员苑猿咱 允暂 援 耘皂遭燥 砸藻责袁
圆园园怨袁 员园渊猿冤院圆远源 原 圆苑园
咱怨暂 悦怎责藻则怎泽 允 栽袁 悦葬则遭燥灶藻造造 粤袁 云葬澡造早则藻灶 晕袁藻贼 葬造援 哉灶蚤择怎藻 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造蚤贼赠 燥枣
圆圆鄄灶贼 皂蚤砸晕粤泽 蚤灶 贼则蚤早早藻则蚤灶早 砸阅砸远鄄凿藻责藻灶凿藻灶贼 泽蚤砸晕粤 遭蚤燥早藻灶藻泽蚤泽 枣则燥皂
贼葬则早藻贼 贼则葬灶泽糟则蚤责贼泽 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽咱允暂 援 晕葬贼 杂贼则怎糟贼 酝燥造 月蚤燥造袁 圆园员园袁 员苑
渊愿冤院怨怨苑 原 员园园猿
咱员园暂 运葬贼蚤赠葬则鄄粤早葬则憎葬造 杂袁 酝燥则早葬灶 砸袁 阅葬澡造遭藻糟噪 阅袁藻贼 葬造援 粤 责葬贼澡燥早藻灶鄄蚤灶鄄
凿怎糟蚤遭造藻 藻灶凿燥早藻灶燥怎泽 泽蚤砸晕粤 蚤灶 责造葬灶贼 蚤皂皂怎灶蚤贼赠咱 允暂 援 孕则燥糟 晕葬贼造 粤糟葬凿
杂糟蚤 哉 杂 粤袁 圆园园远袁 员园猿渊源苑冤院员愿园园圆 原 员愿园园苑
咱员员暂 月燥则泽葬灶蚤 韵袁 在澡怎 允袁 灾藻则泽造怎藻泽 孕 耘袁藻贼 葬造援 耘灶凿燥早藻灶燥怎泽 泽蚤砸晕粤泽 凿藻则蚤增藻凿
枣则燥皂 葬 责葬蚤则 燥枣 灶葬贼怎则葬造 糟蚤泽鄄葬灶贼蚤泽藻灶泽藻 贼则葬灶泽糟则蚤责贼泽 则藻早怎造葬贼藻 泽葬造贼 贼燥造藻则葬灶糟藻
蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽咱允暂 援 悦藻造造袁 圆园园缘袁 员圆猿渊苑冤院员圆苑怨 原 员圆怨员
咱员圆暂 阅藻造藻则蚤泽 粤袁 郧葬造造藻早燥鄄月葬则贼燥造燥皂藻 允袁 月葬燥 允袁藻贼 葬造援 匀蚤藻则葬则糟澡蚤糟葬造 葬糟贼蚤燥灶
葬灶凿 蚤灶澡蚤遭蚤贼蚤燥灶 燥枣 责造葬灶贼 阅蚤糟藻则鄄造蚤噪藻 责则燥贼藻蚤灶泽 蚤灶 葬灶贼蚤增蚤则葬造 凿藻枣藻灶泽藻咱 允暂 援
杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园远袁 猿员猿渊缘苑愿猿冤院远愿 原 苑员
咱员猿暂 阅怎灶燥赠藻则 孕袁 匀蚤皂遭藻则 悦袁 砸怎蚤扎鄄云藻则则藻则 灾袁藻贼 葬造援 陨灶贼则葬 葬灶凿 蚤灶贼藻则糟藻造造怎造葬则
砸晕粤 蚤灶贼藻则枣藻则藻灶糟藻 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬 则藻择怎蚤则藻泽 糟燥皂责燥灶藻灶贼泽 燥枣 贼澡藻
皂蚤糟则燥砸晕粤 葬灶凿 澡藻贼藻则燥糟澡则燥皂葬贼蚤糟 泽蚤造藻灶糟蚤灶早 责葬贼澡憎葬赠泽咱允暂 援 晕葬贼 郧藻灶藻贼袁
圆园园苑袁 猿怨渊苑冤院愿源愿 原 愿缘远
咱员源暂 悦澡葬责皂葬灶 耘 允袁 悦葬则则蚤灶早贼燥灶 允 悦援 杂责藻糟蚤葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 藻增燥造怎贼蚤燥灶 燥枣 藻灶鄄
凿燥早藻灶燥怎泽 泽皂葬造造 砸晕粤 责葬贼澡憎葬赠泽咱允暂 援 晕葬贼 砸藻增 郧藻灶藻贼袁 圆园园苑袁 愿渊员员冤院
愿愿源 原 愿怨远
咱员缘暂 酝葬贼扎噪藻 酝袁 运葬灶灶燥 栽袁 阅葬曾蚤灶早藻则 蕴袁藻贼 葬造援 砸晕粤鄄皂藻凿蚤葬贼藻凿 糟澡则燥皂葬贼蚤灶鄄
遭葬泽藻凿 泽蚤造藻灶糟蚤灶早 蚤灶 责造葬灶贼泽咱允暂 援 悦怎则则 韵责蚤灶 悦藻造造 月蚤燥造袁 圆园园怨袁 圆员渊猿冤院
猿远苑 原 猿苑远
咱员远暂 悦澡藻造造葬责责葬灶 孕袁 载蚤葬 允袁 在澡燥怎 载袁藻贼 葬造援 泽蚤砸晕粤泽 枣则燥皂 皂蚤砸晕粤 泽蚤贼藻泽 皂藻鄄
凿蚤葬贼藻 阅晕粤 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶 燥枣 贼葬则早藻贼 早藻灶藻泽 咱 允暂 援 晕怎糟造藻蚤糟 粤糟蚤凿泽 砸藻泽袁
圆园员园袁 猿愿渊圆园冤院远愿愿猿 原 远愿怨源
咱员苑暂 蕴怎 悦袁 栽藻躁 杂 杂袁 蕴怎燥 杂袁藻贼 葬造援 耘造怎糟蚤凿葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 泽皂葬造造 砸晕粤 糟燥皂责燥鄄
灶藻灶贼 燥枣 贼澡藻 贼则葬灶泽糟则蚤责贼燥皂藻咱允暂 援 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园缘袁 猿园怨渊缘苑源园冤院员缘远苑 原
员缘远怨
咱员愿暂 酝燥则蚤灶 砸 阅袁 粤噪泽葬赠 郧袁 阅燥造早燥泽澡藻蚤灶葬 耘袁藻贼 葬造援 悦燥皂责葬则葬贼蚤增藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣
贼澡藻 泽皂葬造造 砸晕粤 贼则葬灶泽糟则蚤责贼燥皂藻泽 燥枣 孕蚤灶怎泽 糟燥灶贼燥则贼葬 葬灶凿 韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬
咱允暂 援 郧藻灶燥皂藻 砸藻泽袁 圆园园愿袁 员愿渊源冤院缘苑员 原 缘愿源
咱员怨暂 阅燥造早燥泽澡藻蚤灶葬 耘 灾袁 酝燥则蚤灶 砸 阅袁 粤噪泽葬赠 郧袁藻贼 葬造援 悦燥灶蚤枣藻则泽 澡葬增藻 葬 怎鄄
灶蚤择怎藻 泽皂葬造造 砸晕粤 泽蚤造藻灶糟蚤灶早 泽蚤早灶葬贼怎则藻咱 允暂 援 砸晕粤袁 圆园园愿袁 员源 渊愿冤院
员缘园愿 原 员缘员缘
咱圆园暂 再葬噪燥增造藻增 陨 粤袁 云燥泽泽凿葬造 悦 郧袁 允燥澡灶泽藻灶 韵援 酝蚤糟则燥砸晕粤泽袁 贼澡藻 藻责蚤早藻灶藻贼鄄
蚤糟 皂藻皂燥则赠 葬灶凿 糟造蚤皂葬贼蚤糟 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 晕燥则憎葬赠 泽责则怎糟藻咱允暂 援 晕藻憎 孕澡赠鄄
贼燥造袁 圆园员园袁 员愿苑渊源冤院员员缘源 原 员员远怨
咱圆员暂 粤曾贼藻造造 酝 允袁 杂灶赠凿藻则 允 粤袁 月葬则贼藻造 阅 孕援 悦燥皂皂燥灶 枣怎灶糟贼蚤燥灶泽 枣燥则 凿蚤增藻则泽藻
泽皂葬造造 砸晕粤泽 燥枣 造葬灶凿 责造葬灶贼泽咱 允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造袁 圆园园苑袁 员怨 渊远冤院员苑缘园
原 员苑远怨
咱圆圆暂 粤澡怎躁葬 酝 砸袁 晕藻葬造藻 阅 月援 耘增燥造怎贼蚤燥灶 燥枣 郧藻灶燥皂藻 杂蚤扎藻 蚤灶 悦燥灶蚤枣藻则泽咱允暂 援
杂蚤造增葬藻 郧藻灶藻贼蚤糟葬袁 圆园园缘袁 缘源渊猿冤院员圆远 原 员猿苑
咱圆猿暂 灾葬扎择怎藻扎 云袁 月造藻增蚤灶泽 栽袁 粤蚤造澡葬泽 允袁藻贼 葬造援 耘增燥造怎贼蚤燥灶 燥枣 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 酝陨砸
早藻灶藻泽 早藻灶藻则葬贼藻泽 灶燥增藻造 皂蚤糟则燥砸晕粤 糟造葬泽泽藻泽咱 允暂 援 晕怎糟造藻蚤糟 粤糟蚤凿泽 砸藻泽袁
圆园园愿袁 猿远渊圆园冤院远源圆怨 原 远源猿愿
咱圆源暂 栽藻凿凿藻则 孕袁 在怎遭噪燥 耘袁 宰藻泽贼澡藻葬凿 阅 砸袁藻贼 葬造援 杂皂葬造造 砸晕粤 葬灶葬造赠泽蚤泽 蚤灶
孕藻贼怎灶蚤葬 澡赠遭则蚤凿葬 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤藻泽 怎灶怎泽怎葬造 贼蚤泽泽怎藻鄄泽责藻糟蚤枣蚤糟 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 责葬贼鄄
贼藻则灶泽 燥枣 糟燥灶泽藻则增藻凿 皂蚤砸晕粤泽 葬灶凿 燥枣 葬 圆源皂藻则 砸晕粤咱允暂援 砸晕粤袁 圆园园怨袁
员缘渊远冤院员园员圆 原 员园圆园
咱圆缘暂 孕葬灶早 酝袁 宰燥燥凿憎葬则凿 粤 宰袁 粤早葬则憎葬造 灾袁藻贼 葬造援 郧藻灶燥皂藻鄄憎蚤凿藻 葬灶葬造赠泽蚤泽
则藻增藻葬造泽 则葬责蚤凿 葬灶凿 凿赠灶葬皂蚤糟 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 皂蚤砸晕粤 葬灶凿 泽蚤砸晕粤 泽藻择怎藻灶糟藻
葬灶凿 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 凿怎则蚤灶早 燥增怎造藻 葬灶凿 枣蚤遭藻则 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 蚤灶 葬造造燥贼藻贼则葬责造燥蚤凿
糟燥贼贼燥灶 渊 郧燥泽泽赠责蚤怎皂 澡蚤则泽怎贼怎皂 蕴援 冤 咱 允暂 援 郧藻灶燥皂藻 月蚤燥造袁 圆园园怨袁 员园
渊员员冤院砸员圆圆
咱圆远暂 宰葬灶 蕴 悦袁 宰葬灶早 云袁 郧怎燥 载袁藻贼 葬造援 陨凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬鄄
贼蚤燥灶 燥枣 泽皂葬造造 灶燥灶鄄糟燥凿蚤灶早 砸晕粤泽 枣则燥皂 悦澡蚤灶藻泽藻 枣蚤则 遭赠 澡蚤早澡 贼澡则燥怎早澡责怎贼
泽藻择怎藻灶糟蚤灶早咱允暂 援 月酝悦 孕造葬灶贼 月蚤燥造袁 圆园员圆袁 员圆院员源远
咱圆苑暂 在澡葬灶早 允袁 宰怎 栽袁 蕴蚤 蕴袁藻贼 葬造援 阅赠灶葬皂蚤糟 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 泽皂葬造造 砸晕粤 责燥责鄄
怎造葬贼蚤燥灶泽 蚤灶 造葬则糟澡 渊蕴葬则蚤曾 造藻责贼燥造藻责蚤泽冤咱允暂 援 孕造葬灶贼葬袁 圆园员猿袁 圆猿苑渊员冤院愿怨
原 员园员
咱圆愿暂 在澡葬灶早 允袁 在澡葬灶早 杂袁 匀葬灶 杂袁藻贼 葬造援 郧藻灶燥皂藻鄄憎蚤凿藻 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 皂蚤鄄
糟则燥砸晕粤泽 蚤灶 造葬则糟澡 葬灶凿 泽贼葬早藻鄄泽责藻糟蚤枣蚤糟 皂燥凿怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 员员 糟燥灶泽藻则增藻凿 皂蚤鄄
糟则燥砸晕粤泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 贼葬则早藻贼泽 凿怎则蚤灶早 泽燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥早藻灶藻泽蚤泽咱允暂 援 孕造葬灶鄄
贼葬袁 圆园员圆袁 圆猿远渊圆冤院远源苑 原 远缘苑
咱圆怨暂 允怎葬则藻扎 酝 栽袁 运怎蚤 允 杂袁 栽澡燥皂葬泽 允袁藻贼 葬造援 皂蚤糟则燥砸晕粤鄄皂藻凿蚤葬贼藻凿 则藻责则藻泽鄄
泽蚤燥灶 燥枣 则燥造造藻凿 造藻葬枣员 泽责藻糟蚤枣蚤藻泽 皂葬蚤扎藻 造藻葬枣 责燥造葬则蚤贼赠咱允暂 援 晕葬贼怎则藻袁 圆园园源袁
源圆愿渊远怨苑愿冤院愿源 原 愿愿
咱猿园暂 孕葬则则赠 郧袁 悦葬造凿藻则燥灶鄄灾蚤造造葬造燥遭燥泽 蕴 陨袁 孕则蚤早早藻 酝袁藻贼 葬造援 悦燥皂责造藻曾 则藻早怎造葬鄄
贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 栽陨砸员 辕 粤云月 枣葬皂蚤造赠 燥枣 葬怎曾蚤灶 则藻糟藻责贼燥则泽咱允暂 援 孕则燥糟 晕葬贼造 粤糟葬凿
杂糟蚤 哉杂粤袁 圆园园怨袁 员园远渊缘圆冤院圆圆缘源园 原 圆圆缘源缘
咱猿员暂 蕴蚤怎 匀 匀袁 栽蚤葬灶 载袁 蕴蚤 再 允袁藻贼 葬造援 酝蚤糟则燥葬则则葬赠鄄遭葬泽藻凿 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 泽贼则藻泽泽鄄
则藻早怎造葬贼藻凿 皂蚤糟则燥砸晕粤泽 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬咱允暂 援 砸晕粤袁 圆园园愿袁 员源
渊缘冤院愿猿远 原 愿源猿
咱猿圆暂 酝燥造灶葬则 粤袁 杂糟澡憎葬糟澡 云袁 杂贼怎凿澡燥造皂藻 阅 允袁藻贼 葬造援 皂蚤砸晕粤泽 糟燥灶贼则燥造 早藻灶藻
藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 泽蚤灶早造藻鄄糟藻造造 葬造早葬 悦澡造葬皂赠凿燥皂燥灶葬泽 则藻蚤灶澡葬则凿贼蚤蚤咱 允暂 援
晕葬贼怎则藻袁 圆园园苑袁 源源苑渊苑员源愿冤院员员圆远 原 员员圆怨
咱猿猿暂 蕴怎 杂袁 杂怎灶 再 匀袁 粤皂藻则泽燥灶 匀袁 藻贼 葬造援 酝蚤糟则燥砸晕粤泽 蚤灶 造燥遭造燥造造赠 责蚤灶藻
渊孕蚤灶怎泽 贼葬藻凿葬 蕴援 冤 葬灶凿 贼澡藻蚤则 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 枣怎泽蚤枣燥则皂 则怎泽贼 早葬造造 凿藻鄄
增藻造燥责皂藻灶贼咱允暂 援 孕造葬灶贼 允袁 圆园园苑袁 缘员院员园苑苑 原 员园怨愿
咱猿源暂 宰葬灶 蕴 悦袁 在澡葬灶早 匀袁 蕴怎 杂袁藻贼 葬造援 栽则葬灶泽糟则蚤责贼燥皂藻鄄憎蚤凿藻 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶
葬灶凿 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 皂蚤砸晕粤泽 枣则燥皂 孕蚤灶怎泽 凿藻灶泽葬贼葬咱允暂 援 月酝悦 郧藻鄄
灶燥皂蚤糟泽袁 圆园员圆袁 员猿院员猿圆
咱猿缘暂 运燥扎燥皂葬则葬 粤袁 郧则蚤枣枣蚤贼澡泽鄄允燥灶藻泽 杂援 皂蚤砸月葬泽藻院 蚤灶贼藻早则葬贼蚤灶早 皂蚤糟则燥砸晕粤
苑园员
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆远 卷
葬灶灶燥贼葬贼蚤燥灶 葬灶凿 凿藻藻责鄄泽藻择怎藻灶糟蚤灶早 凿葬贼葬 咱 允 暂 援 晕怎糟造藻蚤糟 粤糟蚤凿泽 砸藻泽袁
圆园员员袁 猿怨渊员冤院员缘圆 原 员缘苑
咱猿远暂 月燥憎藻 蕴 酝袁 郧憎藻忆灶葬藻 咬 造藻 悦袁凿藻孕葬皂责澡蚤造蚤泽 悦 宰援 孕澡赠造燥早藻灶赠 燥枣 泽藻藻凿
责造葬灶贼泽 遭葬泽藻凿 燥灶 葬造造 贼澡则藻藻 早藻灶燥皂蚤糟 糟燥皂责葬则贼皂藻灶贼泽院 耘曾贼葬灶贼 早赠皂灶燥鄄
泽责藻则皂泽 葬则藻 皂燥灶燥责澡赠造藻贼蚤糟 葬灶凿 郧灶藻贼葬造藻泽爷 糟造燥泽藻泽贼 则藻造葬贼蚤增藻泽 葬则藻 糟燥灶蚤枣藻则泽
咱允暂 援 孕则燥糟 晕葬贼造 粤糟葬凿 杂糟蚤 哉杂粤袁 圆园园园袁 怨苑院源园怨圆 原 源园怨苑
咱猿苑暂 再葬灶早 匀袁 酝葬贼泽怎遭葬赠葬泽澡蚤 再袁 晕葬噪葬皂怎则葬 运袁藻贼 葬造援 韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 孕杂运
早藻灶藻 藻灶糟燥凿藻泽 葬 责则藻糟怎则泽燥则 燥枣 责澡赠贼燥泽怎造枣燥噪蚤灶藻鄄葬造责澡葬袁 葬 泽怎造枣葬贼藻凿 责藻责鄄
贼蚤凿藻 早则燥憎贼澡 枣葬糟贼燥则 枣燥怎灶凿 蚤灶 责造葬灶贼泽咱 允暂 援 孕则燥糟 晕葬贼造 粤糟葬凿 杂糟蚤 哉杂粤袁
员怨怨怨袁 怨远渊圆猿冤院员猿缘远园 原 员猿缘远缘
咱猿愿暂 蕴蚤灶凿泽藻赠 运袁 悦葬泽泽燥灶 杂袁 悦澡蚤造造藻赠 孕援 责藻责贼蚤凿藻泽院灶藻憎 泽蚤早灶葬造蚤灶早 皂燥造藻糟怎造藻泽
蚤灶 责造葬灶贼泽咱允暂 援 栽则藻灶凿泽 孕造葬灶贼 杂糟蚤袁 圆园园圆袁 苑渊圆冤院苑愿 原 愿猿
咱猿怨暂 匀燥憎藻造造 酝 阅袁 云葬澡造早则藻灶 晕袁 悦澡葬责皂葬灶 耘 允袁藻贼 葬造援 郧藻灶燥皂藻鄄憎蚤凿藻 葬灶葬造赠鄄
泽蚤泽 燥枣 贼澡藻 砸晕粤鄄阅耘孕耘晕阅耘晕栽 砸晕粤 孕韵蕴再酝耘砸粤杂耘远 辕 阅陨悦耘砸鄄蕴陨运耘源
责葬贼澡憎葬赠 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 则藻增藻葬造泽 凿藻责藻灶凿藻灶糟赠 燥灶 皂蚤砸晕粤 葬灶凿 贼葬泽蚤砸晕粤鄄
凿蚤则藻糟贼藻凿 贼葬则早藻贼蚤灶早咱允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造袁 圆园园苑袁 员怨渊猿冤院怨圆远 原 怨源圆
咱源园暂 月则燥凿藻则泽藻灶 孕袁 杂葬噪增葬则藻造蚤凿扎藻鄄粤糟澡葬则凿 蕴袁 月则怎怎灶鄄砸葬泽皂怎泽泽藻灶 酝袁藻贼 葬造援
宰蚤凿藻泽责则藻葬凿 贼则葬灶泽造葬贼蚤燥灶葬造 蚤灶澡蚤遭蚤贼蚤燥灶 遭赠 责造葬灶贼 皂蚤砸晕粤泽 葬灶凿 泽蚤砸晕粤泽
咱允暂 援 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园愿袁 猿圆园渊缘愿愿园冤院员员愿缘 原 员员怨园
咱源员暂 月葬燥 晕袁 蕴赠藻 运 宰袁 月葬则贼燥灶 酝 运援 酝蚤糟则燥砸晕粤 遭蚤灶凿蚤灶早 泽蚤贼藻泽 蚤灶 粤则葬遭蚤鄄
凿燥责泽蚤泽 糟造葬泽泽 陨陨陨 匀阅鄄在陨孕 皂砸晕粤泽 葬则藻 则藻择怎蚤则藻凿 枣燥则 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻
贼藻皂责造葬贼藻 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻咱允暂 援 阅藻增 悦藻造造袁 圆园园源袁 苑渊缘冤院远缘猿 原 远远圆
咱源圆暂 运澡则葬蚤憎藻泽澡 月袁 粤则蚤枣 酝 粤袁 杂藻怎皂藻造 郧 陨袁藻贼 葬造援 栽则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶葬造 糟燥灶贼则燥造
燥枣 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 遭赠 皂蚤糟则燥砸晕粤泽咱允暂 援 悦藻造造袁 圆园员园袁 员源园渊员冤院员员员 原
员圆圆
咱源猿暂 孕藻则葬早蚤灶藻 粤袁 再燥泽澡蚤噪葬憎葬 酝袁 宰怎 郧袁藻贼 葬造援 杂郧杂猿 葬灶凿 杂郧杂圆 辕 杂阅耘员 辕
砸阅砸远 葬则藻 则藻择怎蚤则藻凿 枣燥则 躁怎增藻灶蚤造藻 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 葬灶凿 贼澡藻 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣
贼则葬灶泽鄄葬糟贼蚤灶早 泽蚤砸晕粤泽 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 咱 允暂 援 郧藻灶藻泽 阅藻增袁 圆园园源袁 员愿
渊员怨冤院圆猿远愿 原 圆猿苑怨
咱源源暂 灾葬扎择怎藻扎 云袁 灾葬怎糟澡藻则藻贼 匀袁 砸葬躁葬早燥责葬造葬灶 砸袁藻贼 葬造援 耘灶凿燥早藻灶燥怎泽 贼则葬灶泽鄄
葬糟贼蚤灶早 泽蚤砸晕粤泽 则藻早怎造葬贼藻 贼澡藻 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 皂砸晕粤泽
咱允暂 援 酝燥造 悦藻造造袁 圆园园源袁 员远渊员冤院远怨 原 苑怨
咱源缘暂 宰葬泽泽藻灶藻早早藻则 酝袁 运则糟扎葬造 郧援 晕燥皂藻灶糟造葬贼怎则藻 葬灶凿 枣怎灶糟贼蚤燥灶泽 燥枣 砸晕粤鄄凿蚤鄄
则藻糟贼藻凿 砸晕粤 责燥造赠皂藻则葬泽藻泽咱允暂 援 栽则藻灶凿泽 孕造葬灶贼 杂糟蚤袁 圆园园远袁 员员渊猿冤院员源圆
原 员缘员
咱源远暂 酝葬贼扎噪藻 酝袁 运葬灶灶燥 栽袁 匀怎藻贼贼藻造 月袁 藻贼 葬造援 栽葬则早藻贼泽 燥枣 砸晕粤鄄凿蚤则藻糟贼藻凿
阅晕粤 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶咱 允暂 援 悦怎则则 韵责蚤灶 孕造葬灶贼 月蚤燥造袁 圆园园苑袁 员园 渊缘冤院缘员圆
原 缘员怨
咱源苑暂 允蚤葬 再袁 蕴蚤泽糟澡 阅 砸袁 韵澡贼泽怎 运袁藻贼 葬造援 蕴燥泽泽 燥枣 砸晕粤鄄凿藻责藻灶凿藻灶贼 砸晕粤
责燥造赠皂藻则葬泽藻 圆 渊砸阅砸圆冤 枣怎灶糟贼蚤燥灶 糟葬怎泽藻泽 憎蚤凿藻泽责则藻葬凿 葬灶凿 怎灶藻曾责藻糟贼藻凿
糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 贼澡藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 贼则葬灶泽责燥泽燥灶泽袁 早藻灶藻泽袁 葬灶凿 圆源 灶贼 泽皂葬造造
砸晕粤泽咱允暂 援 孕蕴燥杂 郧藻灶藻贼袁 圆园园怨袁 缘渊员员冤院藻员园园园苑猿苑
咱源愿暂 宰怎 蕴袁 在澡燥怎 匀袁 在澡葬灶早 匝袁藻贼 葬造援 阅晕粤 酝藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶 酝藻凿蚤葬贼藻凿 遭赠 葬
酝蚤糟则燥砸晕粤 孕葬贼澡憎葬赠咱允暂 援 酝燥造 悦藻造造袁 圆园员园袁 猿愿渊猿冤院源远缘 原 源苑缘
咱源怨暂 粤造造藻灶 耘袁 载蚤藻 在 载袁 郧怎泽贼葬枣泽燥灶 粤 酝袁藻贼 葬造援 耘增燥造怎贼蚤燥灶 燥枣 皂蚤糟则燥砸晕粤
早藻灶藻泽 遭赠 蚤灶增藻则贼藻凿 凿怎责造蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 贼葬则早藻贼 早藻灶藻 泽藻择怎藻灶糟藻泽 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责鄄
泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬咱允暂 援 晕葬贼怎则藻 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园园源袁 猿远渊员圆冤院员圆愿圆 原 员圆怨园
咱缘园暂 晕赠泽贼藻凿贼 月袁 杂贼则藻藻贼 晕 砸袁 宰藻贼贼藻则遭燥皂 粤袁藻贼 葬造援 栽澡藻 晕燥则憎葬赠 泽责则怎糟藻 早藻鄄
灶燥皂藻 泽藻择怎藻灶糟藻 葬灶凿 糟燥灶蚤枣藻则 早藻灶燥皂藻 藻增燥造怎贼蚤燥灶咱 允暂 援 晕葬贼怎则藻袁 圆园员猿袁
源怨苑渊苑源缘员冤院缘苑怨 原 缘愿源
咱缘员暂 陨遭葬则则葬鄄蕴葬糟造藻贼贼藻 耘袁 蕴赠燥灶泽 耘袁 匀藻则灶葬灶凿藻扎鄄郧怎扎皂葬灶 郧袁藻贼 葬造援 粤则糟澡蚤贼藻糟鄄
贼怎则藻 葬灶凿 藻增燥造怎贼蚤燥灶 燥枣 葬 皂蚤灶怎贼藻 责造葬灶贼 早藻灶燥皂藻咱 允暂 援 晕葬贼怎则藻袁 圆园员猿袁
源怨愿渊苑源缘圆冤院怨源 原 怨愿
咱缘圆暂 云蚤造燥灶燥增葬 蕴 匀袁 月燥扎澡噪燥增 孕 灾袁 增燥灶 粤则灶燥造凿 杂援 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼葬造 责葬贼澡憎葬赠
燥枣 泽燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥早藻灶藻泽蚤泽 蚤灶 孕蚤糟藻葬 葬遭蚤藻泽 葬泽 则藻增藻葬造藻凿 遭赠 贼蚤皂藻鄄造葬责泽藻
贼则葬糟噪蚤灶早咱允暂 援 允 耘曾责 月燥贼袁 圆园园园袁 缘员渊猿源猿冤院圆源怨 原 圆远源
咱缘猿暂 悦葬蚤则灶藻赠 允袁 孕怎造造皂葬灶 郧 杂援 栽澡藻 糟藻造造怎造葬则 葬灶凿 皂燥造藻糟怎造葬则 遭蚤燥造燥早赠 燥枣 糟燥鄄
灶蚤枣藻则 藻皂遭则赠燥早藻灶藻泽蚤泽咱允暂 援 晕藻憎 孕澡赠贼燥造袁 圆园园苑袁 员苑远渊猿冤院缘员员 原 缘猿远
咱缘源暂 运蚤则泽贼 酝袁 允燥澡灶泽燥灶 粤 云袁 月葬怎糟燥皂 悦袁藻贼 葬造援 粤责责葬则藻灶贼 澡燥皂燥造燥早赠 燥枣 藻曾鄄
责则藻泽泽藻凿 早藻灶藻泽 枣则燥皂 憎燥燥凿鄄枣燥则皂蚤灶早 贼蚤泽泽怎藻泽 燥枣 造燥遭造燥造造赠 责蚤灶藻 渊孕蚤灶怎泽 贼葬藻鄄
凿葬 蕴援 冤 憎蚤贼澡 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬咱 允暂 援 孕则燥糟 晕葬贼造 粤糟葬凿 杂糟蚤 哉杂粤袁
圆园园猿袁 员园园渊员圆冤院苑猿愿猿 原 苑猿愿愿
咱缘缘暂 蕴燥则藻灶扎 宰 宰袁 杂怎灶 云袁 蕴蚤葬灶早 悦袁藻贼 葬造援 宰葬贼藻则 泽贼则藻泽泽鄄则藻泽责燥灶泽蚤增藻 早藻灶藻泽
蚤灶 造燥遭造燥造造赠 责蚤灶藻 渊孕蚤灶怎泽 贼葬藻凿葬冤 则燥燥贼泽 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤藻凿 遭赠 葬灶葬造赠泽藻泽 燥枣 藻曾鄄
责则藻泽泽藻凿 泽藻择怎藻灶糟藻 贼葬早 造蚤遭则葬则蚤藻泽咱 允暂援 栽则藻藻 孕澡赠泽蚤燥造袁 圆园园远袁 圆远渊员冤院员
原员远
咱缘远暂 悦葬蚤则灶藻赠 允袁 在澡藻灶早 蕴袁 悦燥憎藻造泽 粤袁藻贼 葬造援 耘曾责则藻泽泽藻凿 泽藻择怎藻灶糟藻 贼葬早泽 枣则燥皂
造燥遭造燥造造赠 责蚤灶藻 藻皂遭则赠燥泽 则藻增藻葬造 泽蚤皂蚤造葬则蚤贼蚤藻泽 憎蚤贼澡 葬灶早蚤燥泽责藻则皂 藻皂遭则赠燥鄄
早藻灶藻泽蚤泽咱允暂 援 孕造葬灶贼 酝燥造 月蚤燥造袁 圆园园远袁 远圆渊源 原 缘冤院源愿缘 原 缘园员
咱缘苑暂 灾藻则灶燥怎曾 栽袁 月藻灶枣藻赠 孕 晕援 杂蚤早灶葬造泽 贼澡葬贼 则藻早怎造葬贼藻 泽贼藻皂 糟藻造造 葬糟贼蚤增蚤贼赠 凿怎则鄄
蚤灶早 责造葬灶贼 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼咱 允暂 援 悦怎则则 韵责蚤灶 郧藻灶藻贼 阅藻增袁 圆园园缘袁 员缘渊源冤院
猿愿愿 原 猿怨源
咱缘愿暂 宰蚤造造蚤葬皂泽 蕴袁 郧则蚤早早 杂 孕袁 载蚤藻 酝袁 藻贼 葬造援 砸藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽
泽澡燥燥贼 葬责蚤糟葬造 皂藻则蚤泽贼藻皂 葬灶凿 造葬贼藻则葬造 燥则早葬灶 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 遭赠 皂蚤糟则燥砸晕粤
皂蚤砸员远远早 葬灶凿 蚤贼泽 粤贼匀阅鄄在陨孕 贼葬则早藻贼 早藻灶藻泽咱 允暂 援 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼袁 圆园园缘袁
员猿圆渊员远冤院猿远缘苑 原 猿远远愿
咱缘怨暂 砸澡燥葬凿藻泽 酝 宰袁 砸藻蚤灶澡葬则贼 月 允袁 蕴蚤皂 蕴 孕袁藻贼 葬造援 孕则藻凿蚤糟贼蚤燥灶 燥枣 责造葬灶贼
皂蚤糟则燥砸晕粤 贼葬则早藻贼泽咱允暂 援 悦藻造造袁 圆园园圆袁 员员园渊源冤院缘员猿 原 缘圆园
咱远园暂 蕴怎燥 再 悦袁 在澡燥怎 匀袁 蕴蚤 再袁藻贼 葬造援 砸蚤糟藻 藻皂遭则赠燥早藻灶蚤糟 糟葬造造蚤 藻曾责则藻泽泽 葬 怎鄄
灶蚤择怎藻 泽藻贼 燥枣 皂蚤糟则燥砸晕粤泽袁 泽怎早早藻泽贼蚤灶早 则藻早怎造葬贼燥则赠 则燥造藻泽 燥枣 皂蚤糟则燥砸晕粤泽
蚤灶 责造葬灶贼 责燥泽贼鄄藻皂遭则赠燥早藻灶蚤糟 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼咱 允暂 援 云藻遭泽 蕴藻贼贼袁 圆园园远袁 缘愿园
渊圆员冤院缘员员员 原 缘员员远
咱远员暂 宰怎 载 酝袁 蕴蚤怎 酝 再袁 郧藻 载 载袁藻贼 葬造援 杂贼葬早藻 葬灶凿 贼蚤泽泽怎藻鄄泽责藻糟蚤枣蚤糟 皂燥凿怎鄄
造葬贼蚤燥灶 燥枣 贼藻灶 糟燥灶泽藻则增藻凿 皂蚤砸晕粤泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 贼葬则早藻贼泽 凿怎则蚤灶早 泽燥皂葬贼蚤糟 藻皂鄄
遭则赠燥早藻灶藻泽蚤泽 燥枣 灾葬造藻灶糟蚤葬 泽憎藻藻贼 燥则葬灶早藻咱允暂 援 孕造葬灶贼葬袁 圆园员员袁 圆猿猿渊猿冤院
源怨缘 原 缘园缘
咱远圆暂 晕燥凿蚤灶藻 酝 阅袁 月葬则贼藻造 阅 孕援 酝蚤糟则燥砸晕粤泽 责则藻增藻灶贼 责则藻糟燥糟蚤燥怎泽 早藻灶藻 藻曾鄄
责则藻泽泽蚤燥灶 葬灶凿 藻灶葬遭造藻 责葬贼贼藻则灶 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 凿怎则蚤灶早 责造葬灶贼 藻皂遭则赠燥早藻灶藻泽蚤泽
咱允暂 援 郧藻灶藻泽 阅藻增袁 圆园员园袁 圆源渊圆猿冤院圆远苑愿 原 圆远怨圆
咱远猿暂 宰蚤造造皂葬灶灶 酝 砸袁 酝藻澡葬造蚤糟噪 粤 允袁 孕葬糟噪藻则 砸 蕴袁藻贼 葬造援 酝蚤糟则燥砸晕粤泽 则藻早怎鄄
造葬贼藻 贼澡藻 贼蚤皂蚤灶早 燥枣 藻皂遭则赠燥 皂葬贼怎则葬贼蚤燥灶 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽咱允暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽鄄
蚤燥造袁 圆园员员袁 员缘缘渊源冤院员愿苑员 原 员愿愿源
咱远源暂 韵澡 栽 允袁 宰葬则贼藻造造 砸 酝袁 悦葬蚤则灶藻赠 允袁藻贼 葬造援 耘增蚤凿藻灶糟藻 枣燥则 泽贼葬早藻鄄泽责藻糟蚤枣蚤糟
皂燥凿怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 泽责藻糟蚤枣蚤糟 皂蚤糟则燥砸晕粤泽 渊 皂蚤砸晕粤泽冤 葬灶凿 皂蚤砸晕粤 责则燥鄄
糟藻泽泽蚤灶早 糟燥皂责燥灶藻灶贼泽 蚤灶 扎赠早燥贼蚤糟 藻皂遭则赠燥 葬灶凿 枣藻皂葬造藻 早葬皂藻贼燥责澡赠贼藻 燥枣 造燥遭鄄
造燥造造赠 责蚤灶藻 渊孕蚤灶怎泽 贼葬藻凿葬冤咱允暂援 晕藻憎 孕澡赠贼燥造袁 圆园园愿袁 员苑怨渊员冤院远苑 原愿园
咱远缘暂 月则葬赠遭则燥燥噪 杂 粤袁 杂贼燥灶藻 杂 蕴袁 孕葬则噪 杂袁藻贼 葬造援 郧藻灶藻泽 凿蚤则藻糟贼造赠 则藻早怎造葬贼藻凿
遭赠 蕴耘粤云再 悦韵栽再蕴耘阅韵晕圆 责则燥增蚤凿藻 蚤灶泽蚤早澡贼 蚤灶贼燥 贼澡藻 糟燥灶贼则燥造 燥枣 藻皂遭则赠燥
皂葬贼怎则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 泽燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥早藻灶藻泽蚤泽 咱 允暂 援 孕则燥糟 晕葬贼造 粤糟葬凿 杂糟蚤
哉杂粤袁 圆园园远袁 员园猿渊怨冤院猿源远愿 原 猿源苑猿
咱远远暂 匀燥造凿泽憎燥则贼澡 酝 允袁 月藻灶贼泽蚤灶噪 蕴袁 杂燥责责藻 宰 允援 酝燥造藻糟怎造葬则 灶藻贼憎燥则噪泽 则藻早怎鄄
造葬贼蚤灶早 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 泽藻藻凿 皂葬贼怎则葬贼蚤燥灶袁 葬枣贼藻则鄄则蚤责藻灶蚤灶早袁 凿燥则皂葬灶糟赠 葬灶凿
早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶咱允暂 援 晕藻憎 孕澡赠贼燥造袁 圆园园愿袁 员苑怨渊员冤院猿猿 原 缘源
愿园员