全 文 ：林业科学研究　2009, 22 (2) : 213～218
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2009) 0220213206
大兴安岭兴安落叶松天然林林隙
地被物变化特征研究
玉　宝 1, 2 , 乌吉斯古楞 3 , 王百田 1 , 王立明 4
(1. 北京林业大学水土保持学院 ,北京　100083; 2. 国家林业局管理干部学院 ,北京　102600;
3. 北京林业大学林学院 ,北京　100083; 4. 武警警种指挥学院 ,北京　102202)
摘要 :根据在大兴安岭调查兴安落叶松天然林林隙结构 ,阐述了林隙地被物变化特征。结果表明 :从林隙中心向外
随着距林隙中心距离的增加 ,灌木高度和盖度呈先增加 ,后减小趋势。在林隙内 ,随着离林隙中心距离增加 ,灌木高
度和盖度逐渐增加。越过林隙边缘进入林内后 ,灌木高度和盖度随着距离增加 ,又逐渐减小。灌木种数呈少 - 多 -
少的变化过程。在林隙边缘地带 ,灌木盖度最大、种类最多 ;从林隙中心到林内随着距离增加 ,草本高度、盖度、种数
逐渐变小 ;随着林隙内枯倒木腐烂程度增加 ,林隙更新株数有增多趋势。更新株数随着林隙面积增加 ,总体上趋于
减少 ,呈现单峰型变化 ;林隙内死地被物厚度比林内小。从林隙中心到林内 ,随着距离增加 ,藓类高度和盖度、死地
被物厚度和盖度趋于增加。
关键词 :兴安落叶松 ;林隙 ;地被物 ;大兴安岭
中图分类号 : S791. 222 文献标识码 : A
收稿日期 : 2007212207
基金项目 : 林业公益性行业科研专项 (200704031) ;国家林业局森林生态系统定位研究资助项目 (2001201)
作者简介 : 玉宝 (1976—) ,男 ,蒙古族 ,内蒙古通辽人 ,博士生 ,从事生态学理论与生态控制技术研究. E2mail: nm lyb8@ sina. com
Research on Character istics of Vegeta tion Change in Gaps of
L a rix gm elin ii Na tura l Forest in Dax ingan ling
YU B ao1, 2 , WU J i2si2gu2leng3 , WANG B ai2tian1 , WANG L i2m ing4
(1. College of Soil and W ater Conservation, Beijing Forestry University, Beijing　100083, China; 2. State Academy of Forestry
Adm inistration, Beijing　102600, China; 3. College of Forestry, Beijing Forestry University, Beijing　100083, China;
4. Command College of A rmed Police Forces Kinds of China, Beijing　102202, China)
Abstract: This paper described the characteristics of vegetation change in gap s of L arix gm elin ii natural forest in
Daxinganling. Based on the data, it was concluded that as the distance gets farther from the center of a gap , the
height and coverage of shrub decreased after the increase. That was, from the center of a gap toward the edge the
height and coverage of shrub gradually increased, and beyond the gap to forest they gradually decreased. The
number of shrub species had an altering p rocess from little to much to little. A t the edge of a gap the coverage and
species of shrub were the greatest; as the distance getting farther from the center of a gap , the height, coverage and
species of herbage decrease; with the litter of falling stem getting rot, the number of gap renovation increased. A s
the area of gap increased, the number of gap renovation decreased as a whole with a single curve; the dead
vegetation of a gap was thinner than that inside. A s the distance getting farther from the center of a gap to inside,
the height and coverage of moss, the thickness and coverage of dead vegetation increased.
Key words:L arix gm elin ii; gap; vegetation; Daxinganling
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 22卷
　　林隙的概念由 W att ( 1947)提出的 ,直到 20世
纪 70年代开始有人重视和研究。林隙是林分幼苗
更新和生长的重要场所 ,与森林生态系统维持生物
多样性和稳定性有密切关系。目前 ,国内外学者研
究认为 :林隙是森林循环的重要阶段 ,林隙干扰是森
林循环的驱动力 ,森林群落演替的驱动要素 ,也在森
林的结构、动态和生物多样性的维持中起着重要的
作用 [ 1 - 8 ]。国外目前已从早期的林隙特征研究转向
林隙内生理生态及相关机制等的研究 [ 2 - 4 ] ;而国内
对林隙的研究尚属起步阶段 ,处在林隙特征、林隙的
影响以及作用等其基本特征的研究 ,对其机理、机制
性的问题尚缺深入探讨 [ 5 - 7 ] ,并且主要集中在阔叶
红松林、云冷杉等树种及森林类型 ,而对大兴安岭兴
安落叶松 (L arix gm elin ii Rup r. )天然林林隙地被物
变化特征的研究甚少。本文拟对大兴安岭兴安落叶
松天然林林隙地被物特征进行初步探讨 ,为天然林
保护工程的封育、抚育间伐和经营采伐以及生物多
样性的进一步研究提供理论依据。
1　试验地概况
试验地点选择在内蒙古自治区林管局根河林业局
潮查林场境内大兴安岭森林生态系统定位研究站 ,地
处大兴安岭西北坡 ,地理坐标为 50°49′～50°51′N,
121°30′～121°31′E。面积 11 000 hm2。原始林面积
3 200 hm2。海拔 800～1 100 m,为中山山地 ,属寒温带
湿润气候区 ,年平均气温 - 5. 4 ℃,最低气温 - 50 ℃,
>10 ℃积温 1 403 ℃,年降水量 450～550 mm, 60%集
中在 7、8月份 ,降雪厚度 20～40 cm,无霜期 80 d。境内
连续多年冻土和岛状多年冻土交错分布。林下土壤为
棕色针叶林土 ,土层厚度 20～40 cm,基岩以花岗岩与
玄武岩为主。森林以兴安落叶松为建群种的寒温带针
叶林 ,平均高 25～30 m,平均胸径 26～30 cm,平均蓄积
量 150～200 m3 ·hm - 2。主要林型有 :杜香 2落叶松林
(Ledum palustre L. 2Larix gm elinii Rupr. forest)、杜鹃 -
落叶松林 (Rhododendron dahuricum DC. 2L. gm elinii Ru2
pr. forest)。伴生树种有 :白桦 (B etula platyphylla Suk. )
和山杨 (Populus davidiana Dode. )。常见林下植物有 :
杜香 (Ledum palustre L. )、杜鹃 (Rhododendron dahuri2
cum DC. )、笃斯越橘 (Vaccinium uliginosum L inn. )、红
花鹿蹄草 ( Pyrola incarnate Fisch. )、舞鹤草 (M aianthe2
m um bif olium (L inn. ) F. W. Schm idt)、山黧豆 (La2
thyrus quinquenervius (M iq. ) L itv. )等。
2　研究方法
按不同的林分因子和立地因子 ,选择具有代表性
的森林群落类型 ,进行林隙调查 ,记载林隙更新树种、更
新数量、更新幼树地径和高度以及林隙内枯倒木数量、
大小和腐烂程度等。根据林隙大小 ,从林隙中心向外
设置 1 m ×1 m的样方 ,调查植被及死地被物变化 (样
方植被及死地被物无太大变化为止 ) ,记载灌木、草本
植物的高度和盖度以及种数 ;藓类高度和盖度 ;死地被
物的厚度和盖度等。共调查 10个林隙 (表 1) ,林隙形
成木分别由 1～8株不等数量的风倒木形成。
表 1　10个林隙基本情况
林隙号 林型 林分年龄 /
a
平均胸径 /
cm
平均高 /m 海拔 /m 坡向 坡度 /(°) 坡位 林隙形状
林隙长、
短直径 /m 林隙形成木
1 草类 - 落叶松 60 8. 2 7. 8 900 S 10 下 椭圆 23. 0、12. 2 落叶松
2 草类 - 落叶松 39 13. 5 12. 4 880 SW 5 下 椭圆 33. 8、14. 7 落叶松、白桦
3 草类 - 落叶松 65 12. 0 12. 1 1 100 SW 5 中 椭圆 33. 0、11. 6 落叶松
4 草类 - 落叶松 43 7. 85 6. 4 1 000 - - - 椭圆 11. 2、6. 8 落叶松、白桦
5 杜鹃 - 落叶松 100 28. 0 25. 0 110 SE 20 上 椭圆 9. 0、7. 1 落叶松、白桦
6 杜香 - 落叶松 96 25. 0 23. 0 1 110 SE 15 中 圆形 5. 0 落叶松、白桦
7 草类 - 落叶松 90 22. 0 20. 0 1 000 W 5 下 椭圆 22. 4、11. 4 落叶松
8 草类 - 落叶松 30 11. 0 11. 0 1 000 SW 60 下 圆形 11. 3 落叶松
9 杜香 - 落叶松 40 10. 0 10. 0 950 SE 30 中 椭圆 12. 2、8. 4 落叶松
10 草类 - 落叶松 40 8. 0 9. 0 1 000 S 60 下 椭圆 15. 2、10. 1 落叶松
3　结果与分析
3. 1　林隙灌木生长变化特征
林隙形成后 ,林隙内的环境条件将发生不同程
度的变化 [ 9 - 13 ]。土壤和空气温度明显高于林内 ,促
进死地被物分解和养分的循环 ,有利于植物种子接
触土壤和生根发芽 ,促进各类植物的生长。从林隙
中心向外延伸进入林内 ,不同样方植被 (灌木、草
本 )生长变化明显。从林隙中心向外随着距离的增
加 ,灌木高度 (图 1)先逐渐变大 ,后逐渐变小 ,即在
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第 2期 玉 　宝等 :大兴安岭兴安落叶松天然林林隙地被物变化特征研究
林隙内 ,随着离林隙中心距离的增加 ,灌木高度逐渐
变大。过林隙边缘进入林内后 ,灌木高度随着距离
的增加 ,又逐渐变小 (图 1)。如林隙 2在距林隙中
心 2 m时 ,灌木高度 0. 48 m;进入林内 1 m (内 1)
时 , 0. 8 m;内 2时 ,又减小到 0. 5 m。其他林隙也有
相同特点。灌木盖度 (图 2)随着离林隙中心距离的
增加 ,先逐渐增加 ,后渐渐减少 ,与灌木高度变化过
程具相同变化趋势 ;灌木种数呈少 - 多 - 少的变化
过程 (表 2)。林隙内的灌木是林隙形成之后才生长
出。因此 ,相比之下高度比林内小 ,但盖度大。而林
内光照和温度较林隙内差 ,林内灌木生长受林分郁
闭度等的影响 ,灌木盖度较林隙内小。由于林隙过
度带的边缘效应 [ 10 - 11 ] ,在林隙边缘地带 ,灌木盖度
最大 (图 2)、种类最多 (表 2)。如图 2所示 ,距林隙
中心 4 m距离处 ,林隙 1、林隙 3、林隙 4、林隙 7、林
隙 8、林隙 9、林隙 10灌木盖度达到最高水平 ;进入
林内 1 m (内 1)时 ,林隙 2、林隙 5、林隙 6灌木盖度
达最高水平。
图 1　林隙中心到林内灌木高度变化　　　　　　　　　　　　图 2　林隙中心到林内灌木盖度变化
表 2　林隙灌木种数变化特征调查
林隙号 样方位置
/m
灌木
种数 林隙号
样方位置
/m
灌木
种数 林隙号
样方位置
/m
灌木
种数 林隙号
样方位置
/m
灌木
种数 林隙号
样方位置
/m
灌木
种数
2 - 2 1 2 1 2 1 2 -
4 1 4 1 4 1 4 1 4 1
1 内 1 2 2 内 1 1 3 内 1 2 4 内 1 1 5 内 1 2
内 3 1 内 3 1 内 3 1 - - 内 3 2
- - 内 5 - - - - - 内 5 1
2 - 2 - 2 - 2 - 2 -
4 1 4 2 4 2 4 1 4 2
6 内 1 3 7 内 1 1 8 内 1 1 9 内 1 - 10 内 1 -
内 3 2 内 3 1 内 3 1 内 3 1 内 3 -
内 5 2 - - - - - - - -
　　注 :‘样方位置’为林隙中心到样方的距离 ; 标‘内’字表示 :进入林内样方距林隙边缘的距离 ,如‘内 2’为从林隙边缘进入林内 2 m。
图 3　林隙中心到林内草本高度变化　　　　　　　　　　　　图 4　林隙中心到林内草本盖度变化
3. 2　林隙草本生长变化特征
从林隙中心向林内 ,随着距离增加 ,草本植物高
度 (图 3)、盖度 (图 4)和种数总体上逐渐变小 (表 3) ,
10个林隙均有类似特征。这可能林隙内有优越生长
条件 ,有利于草本植物生长 ,而林内 ,由于光照、温度
和湿度、枯枝落叶层的影响 ,生长状况较林隙内差。
512
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 22卷
表 3　林隙草本植物种数变化特征调查
林隙号 样方位置
/m
草本
种数 林隙号
样方位置
/m
草本
种数 林隙号
样方位置
/m
草本
种数 林隙号
样方位置
/m
草本
种数 林隙号
样方位置
/m
草本
种数
2 6 2 3 2 3 2 3 2 2
4 2 4 3 4 2 4 3 4 2
1 内 1 1 2 内 1 3 3 内 1 1 4 内 1 3 5 内 1 3
内 3 1 内 3 4 内 3 1 - - 内 3 2
- - 内 5 4 - - - - 内 5 2
2 1 2 3 2 4 2 5 2 4
4 2 4 3 4 3 4 3 4 4
6 内 1 4 7 内 1 2 8 内 1 3 9 内 1 2 10 内 1 2
内 3 3 内 3 2 内 3 2 内 3 2 内 3 2
内 5 2 - - - - - - - -
　　注 :‘样方位置’为林隙中心到样方的距离 ; 标‘内’字表示 :进入林内样方距林隙边缘的距离 ,如‘内 2’为从林隙边缘进入林内 2 m.
3. 3　林隙藓类和死地被物特征
随着距林隙中心距离的增加 ,死地被物厚度和
盖度呈增加趋势 ,林隙内平均死地被物厚度和盖度
较林内小 (图 5、6)。进入林内后 ,随着距林隙边缘
距离增加 ,死地被物盖度趋于 100% ,这是由于林内
高大乔木层枯枝落叶较多导致。从林隙中心到林
内 ,随着距离增加 , 藓类高度和盖度趋于增加
(表 4)。
图 5　林隙中心到林内死地被物厚度变化　　　　　　　　　　　　图 6　林隙中心到林内死地被物盖度变化
表 4　林隙藓类变化特征调查
林隙号
样方位置
/m
藓类
高度 / cm 盖度 /% 林隙号
样方位置
/m
藓类
高度 / cm 盖度 /% 林隙号
样方位置
/m
藓类
高度 / cm 盖度 /%
2 - - 2 - - 2 - -
4 - - 4 - - 4 - -
1 内 1 2. 0 50 2 内 1 1. 0 10 3 内 1 2. 0 30
内 3 2. 0 50 内 3 - - 内 3 1. 0 70
- - - 内 5 - - - - -
2 1. 0 5 2 - - 2 - -
4 - - 4 - - 4 - -
4 内 1 - - 5 内 1 - - 6 内 1 0. 5 20
- - - 内 3 0. 5 15 内 3 1. 0 20
- - - 内 5 2. 1 40 内 5 1. 41 30
2 - - 2 - - 2 - -
4 - - 4 - - 4 - -
7 内 1 - - 8 内 1 - - 9 内 1 - -
内 3 2. 0 50 内 3 1. 0 30 内 3 0. 8 10
- - - - - - - - -
2 - -
4 - -
10 内 1 - -
内 3 1. 5 15
- - -
　　注 :‘样方位置’为林隙中心到样方的距离 ; 标‘内’字表示 :进入林内样方距林隙边缘的距离 ,如‘内 2’为从林隙边缘进入林内 2 m。
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第 2期 玉 　宝等 :大兴安岭兴安落叶松天然林林隙地被物变化特征研究
图 7　不同面积的林隙更新比较
3. 4　林隙幼树更新特征
表 5说明 :随着枯倒木腐烂程度的增加其更新
株数呈增多趋势。林隙面积相差不大 ,但枯倒木腐
烂程度的不同导致更新密度有较大的差异 (表 5) ,
如林隙 4和 5;林隙 1和 7;林隙 8和 10。林隙大小
是林隙主要特征之一 ,与林隙更新有密切关系。随
着林隙面积增加 ,更新密度总体上趋于减少 (图 7) ,
更新株数随林隙大小 ,呈现单峰型变化。当林隙面
积 80 m2 时 ,其更新密度最高 ,达 3 125株 ·hm - 2。
10个林隙中 ,除了 2个林隙为圆形外 ,其他均为椭
圆形 (表 1)。8个椭圆形林隙长、短直径比例波动于
1. 27～2. 84之间 ,多数在 2. 0左右 (表 5) ;同时 ,随
着林隙面积增加 ,林隙长、短直径比例总体上趋于
增大 ,而林隙更新株数随着林隙长、短直径比例的增
大 ,呈单峰型变化。
表 5　林隙更新状况
林隙号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
林隙面积 /m2 220 390 300 60 50 20 200 100 80 120
林隙长、短直径比例 1. 89 2. 3 2. 84 1. 65 1. 27 - 1. 96 - 1. 45 1. 50
枯倒木数 /株 1 7 1 2 3 3 1 1 1 1
枯倒木腐烂程度 1 1～3, 5 4 5, 5 4, 5 1, 4, 5 3 5 4 3
更新密度 / (株·hm - 2 ) 1 455 256 1 333 2 000 1 200 1 500 1 500 2 700 3 125 2 167
幼树平均地径 / cm 2. 18 2. 79 1. 55 0. 78 1. 60 1. 20 2. 14 1. 93 1. 01 1. 40
幼树平均高度 /m 2. 08 2. 85 1. 53 1. 05 2. 01 1. 78 1. 94 2. 12 1. 13 1. 90
　　注 :‘腐烂程度’,树刚倒不久为 1级 ;枯倒木仅表面腐烂 ,踩踏时表层脱落 ,不变形为 2级 ;枯倒木腐烂较轻 ,踩踏时表层脱落 ,略变形为 3
级 ;枯倒木腐烂较重 ,有形 ,踩踏时塌陷为 4级 ;枯倒木完全腐烂 ,已塌陷为 5级。
　　从表 5看 ,各林隙更新幼树生长有较大差异 ,原
因可能与林隙形成时间、大小、形状、植被以及林隙
边缘树的侧生长有关 ,有待于进一步研究。
4　结论与讨论
(1)从林隙中心向外随着距林隙中心距离的增
加 ,灌木高度和盖度呈先增加 ,后减小趋势 ,即在林
隙内 ,随着离林隙中心距离增加 ,灌木高度和盖度逐
渐变大 ;越过林隙边缘进入林内后 ,灌木高度和盖度
随着距离增加 ,又逐渐变小。灌木种数呈少 - 多 -
少的变化过程。在林隙边缘地带 ,灌木盖度最大、种
类最多。与臧润国 [ 10 ]等林隙边缘效应研究相符合。
(2)从林隙中心到林内随着距离增加 ,草本高
度、盖度、种数趋于减小。林隙内和林内空间异质
性 ,使得其内生长的植物作出相应反应。与臧润
国 [ 10 ]、刘金福 [ 14 ]、刘云 [ 15 ]等研究相一致。
(3 ) 林隙形成后 , 林隙内微环境将发生变
化 [ 11 - 15 ] ,阳光直射到地面 ,地表温度明显高于林内 ,
促进死地被物的分解和养分的循环。由于雨水直接
降到土壤表面 ,没有树冠截留部分 ,因此渗入土壤的
水分比较多 ,有利于枯枝落叶的分解。林隙内死地
被物厚度比林内小。从林隙中心到林内 ,随着距离
增加 ,藓类高度和盖度趋于增加 ,死地被物厚度和盖
度也明显增加。臧润国 [ 10 ]、张春雨 [ 13 ]等许多学者
在该领域研究时 ,均得出了相同的研究结果。
(4)枯倒木是森林生态系统中必不可少的组分
之一 [ 16 - 17 ] ,它是森林生态系统养分循环中的一个重
要环节。通过养分的分解与释放为不同种类植物的
生长和发育提供了营养。林隙的发生发展过程 ,即
是不同树种的更新 [ 18 - 21 ]与填充过程 [ 10 ]。随着枯倒
木腐烂程度的增加 ,林隙更新株数有增多趋势。更
新株数随着林隙面积的增加 ,总体上趋于减少 ,呈现
单峰型变化。关于更新株数和林隙面积关系 ,罗大
庆 [ 16 ]等研究也得出了相似结果 ;但杨娟 [ 20 ]等认为 ,
林隙大小并非影响其更新的关键因素 ,而土壤是制
约林隙更新的重要原因。兴安落叶松天然林林隙形
状多为椭圆形 ,其长、短直径比例波动于 1. 27 ～
2. 84之间 ,多数在 2. 0左右。随着林隙面积增加 ,林
隙长、短直径比例总体上趋于增大。而林隙大小与
其更新关系 ,可能与林隙长径方向的不同 ,导致林隙
712
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 22卷
内光照的强度和时间差异所致。张远彬 [ 22 ]、王
彬 [ 23 ]等研究认为 ,光照是影响林隙更新的主要因
子。关于林隙大小、形状与其更新特征的关系以及
机理性方面 ,需要进一步深入研究。
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