全 文 ：林业科学研究　2007, 20 (3) : 302～306
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2007) 0320302205
长白山区次生阔叶林采伐林隙更新研究
宋新章 1 , 李冬生 2 , 肖文发 13 , 李秀英 1
(1. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 ,国家林业局森林生态环境重点实验室 ,北京　100091;
2. 国家林业局调查规划设计院 ,北京　100714)
摘要 :从林隙大小和林隙年龄两个方面研究了以椴树、色木槭和蒙古栎为主的次生阔叶林经营采伐形成的林隙及
其更新特征。结果表明 :冠林隙面积 < 20 m2的林隙占 42. 8% , 20～40 m2的林隙占 23. 8% , 40～60 m2的林隙占
33. 4%。38. 1%的林隙呈圆形 , 61. 9%的林隙呈椭圆形 ,其中 38. 5%为南 2北方向 , 46. 2%为东 2西方向 , 15. 3%为
东北 2西南方向。林隙一般由 3～4株采伐木形成 ,采伐木主要由椴树、蒙古栎和山槐组成。非林隙林分更新中灌
木占优势 ,林隙更新中乔木占优势 ,且随林隙面积和形成年龄增加而增强。林隙内的树种多样性和更新密度明显
高于非林隙林分。综合多样性随林隙面积和年龄的增加而下降。不同大小级林隙内的优势种不同 ,以阳性树种
占大多数。
关键词 :次生阔叶林 ;采伐林隙 ;更新 ;长白山
中图分类号 : S754 文献标识码 : A
收稿日期 : 2006201219
基金项目 : 国家“十五”科技攻关计划 (2004BA510B05)
作者简介 : 宋新章 (1977—) ,男 ,山东菏泽人 ,博士生.3 通讯作者.
Study on L ogg ing Gaps Regenera tion in Secondary
Broad2leaved Forest in Changba iM oun ta in
SONG X in2zhang1 , L I Dong2sheng2 , X IAO W en2fa1 , L I X iu2ying1
(1. Research Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, CAF, Key Laboratory of Forest Ecology and Environment,
State Forestry Adm inistration, Beijing　100091, China ; 2. Academy of Forest Inventory and Planning,
State Forestry Adm inistration, Beijing　100714, China)
Abstract: The regeneration trait of logging gap s in relation to sizes and ages in secondary broad2leaved forest which
was p redom inated by Tilia am urensis, Acer m ono and Q uercus m ongolica in ChangbaiMountain was studied. The re2
search result showed that there were 42. 8% ( canopy gap s area < 20 m2 ) , 23. 8% (20～40 m2 ) , 33. 4% (40～60 m2 )
in the p roportion of gap size. 38. 1% of gap s shape were rotundity and 61. 9% were oval. 38. 5% of the oval gap s lay
in N2S direction, 46. 2% in W 2E direction and 15. 3% in N2E to S2W direction. These gap swere usually formed after
3～4 trees logged which were mainly composed of Tilia am urensis, Quercus m ongolica and M aackia am urensis. The re2
generation layer was dom inated by the shrub in non2gap stands but arbor in the gap s. Moreover, the dom inance would
rise with increasing sizes and ages of gap s. The species diversity and density were obviously more in gap s than in non2
gap stands. The synthesis diversity had a tendency to decline with increasing sizes and ages of gap s. The dom inance
species were different in gap s of different sizes, but were mainly composed of intolerant species.
Key words: secondary broad2leaved forest; logging gap; regeneration; ChangbaiMountain
第 3期 宋新章等 :长白山区次生阔叶林采伐林隙更新研究
林隙作为一种经常发生的小规模的干扰 ,对
植被的正常更新具有重要作用 ,是森林循环更新
的一个重要阶段。近年来的森林动态学研究表
明 ,林隙在森林的结构、动态和多样性维持中起
着重要作用 ,已成为当前森林生态学研究的最活
跃领域之一 [ 1～4 ] 。目前国内外关于林隙与更新的
研究大多集中于天然林受到自然干扰 (如火灾、
风倒、树倒 )后形成的林隙及其更新 ,而对人为干
扰 (如经营采伐 )造成的林隙 ( logging gap )及其更
新则研究较少。间伐产生的林隙一般是小尺度
和短暂的 [ 5 ] ,但小尺度干扰对森林结构的发展、
对林地状况如光、土壤含水量、凋落物分解等起
到了关键性作用 [ 6 , 7 ] ,其重要性已成为全球森林
动态和天然更新研究中的共同论题 [ 8～11 ] 。次生
阔叶林已成为我国东北地区森林资源的主体和
森林经营的主要对象 ,但由于各种因素的制约 ,
多年来次生林林隙更新尤其是采伐林隙更新一
直没有受到人们的注意。本文对长白山区以椴
木、色木槭和蒙古栎为主的次生阔叶林采伐林隙
内的更新状况进行了初步研究 ,旨在探讨次生林
可持续经营的合理途径。
1　研究地点自然概况
调查地点在吉林省白河林业局春雷林场 16林
班和 22林班 ,为以椴树 ( Tilia am urensis Rup r. )、色
木槭 (A cer m ono Maxim. )和蒙古栎 (Q uercus m ongoli2
ca Fish. ex Turcz. )为主的次生阔叶林经营采伐迹
地。地理位置为 42°31′N, 128°13′E。海拔 670 m,
坡度 1°～5°,为比较平缓的平地与较浅的沟谷相交
错的地形。土壤为火山灰形成的暗棕壤 ,土层厚达
100 cm以上。属温带季风影响下的大陆性季风气
候 ,年平均气温为 7. 3～4. 9 ℃,降水量为 600～900
mm ,全年日照时数为 2 271～2 503 h,无霜期为 109
～141 d。调查地点主要树种有椴树、色木槭、蒙古
栎、山槐 (M aack ia am urensis Rup r. et Maxim. )、水曲
柳 ( F raxinus m andshurica Rup r. )、胡桃楸 ( Jug lans
m andshurica Maxim. )、山荆 (M alus bacca ta ( L. )
Borkh. )和水榆 (U lm us japon ica ( Rehd. ) Sarg. )等 ,
主要下木有忍冬 (L on icera ruprech tiana Regel)、暴马
丁香 ( S yringa reticu la ta (B l. ) Hara var. am u rarensis
(Rup r. ) Pringle. )、卫矛 ( Euonym us a la tus ( Thunb. )
Sieb. )、榛 子 ( Cory lus heterophylla Fisch. ex
Bess. )等。
2　研究方法
2. 1　调查方法
在大面积踏查的基础上 ,选择在白河林业局春
雷林场以椴木、色木槭和蒙古栎为主的次生阔叶林
1991年、1993年和 1995年择伐迹地上进行。对林
内明显的采伐林隙 (共调查林隙 21个 ,对照样地 13
个 ) ,调查冠林隙 (CG)和扩展林隙 ( EG)的长和宽、
形状、年龄、方向 ,记录林隙内伐根的数量和种类 ,记
录林隙边缘立木的种类、树高、胸径、年龄等。在每
个扩展林隙内设 9个 2 m ×2 m研究样方 ,第一个样
地设在林隙中心 ,第二个设在林隙中心到正北方向
扩展林隙边缘距离的一半处 ,第三个设在扩展林隙
边缘 ,按相同步骤在东、西、南方向上布设 6个样方。
在样方内调查树高小于 1. 5 m的更新幼苗和树高大
于 1. 5 m但 DBH < 4 cm的更新幼树的种类、数量、
年龄、树高、基径等 ,并观测相应的微生境状况如地
面植被盖度、凋落物厚度等。在距林隙边缘 10 m处
设 1个 10 m ×10 m的对照样地 (林隙间相距较近
时 ,则共用一个对照样地 ) ,在每个对照样地内沿对
角线方向机械设置 9个 2 m ×2 m的小样方 ,调查立
木的种类、年龄、树高、胸径等 ,记录更新幼苗、幼树
的种类、年龄、高度、胸径或基径 ,调查样方内的地面
植被盖度、凋落物厚度等。
2. 2　数据处理
应用 5种常用的多样性指标对林隙内的树种多
样性进行测度 ,用重要值来表示主要乔木种在更新
群落中的地位和作用。然后将不同等级内所有林隙
的多样性指数及各树种重要值分别加权平均 ,得到
各大小级林隙内的多样性指数和各树种重要值 ,以
此进行对照与分析。
林隙面积计算 :因所调查林隙大多呈椭圆形 ,因
此采用常用的椭圆形面积计算公式 : A =πLW /4,式
中 A为林隙面积 ,单位为 m2 ; L为冠林隙长度 ,W 为
冠林隙宽度 (与林隙长度相垂直的最大直径 ) ,单位
为 m。因冠林隙更能准确反映对林隙内微生境及更
新的影响 ,故本文采用冠林隙进行计算分析。
采用 5类目前普遍应用的多样性指数来测定林
隙内的物种多样性 (α多样性 ) ,计算公式如下 :
①物种丰富度指数 :这是应用最广泛最简单的
物种多样性测度方法 ,本文用 Margalef指数 R = (S 2
1) / ln N 表示 ,其中 : S为物种总数即丰富度 ; N 为样
方内观察到的个体总数。
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 20卷
②物种多样性指数 :选用温带森林群落多样性
研究中应用最为广泛的 Shannon2W einer指数来表
示 , H = 2∑Ρi lnΡi式中 :Ρi是第 i种的个体数 ni占总
个体数 N 的比例。
③群落均匀度 :指群落中物种的多度分布的均匀
程度。当呈均匀分布时 ,均匀度为最大。用 Pielou指
数表示 , Js = - ∑Ρi lnΡi / lnS ,式中 : S为物种总数 ,Ρi
是第 i种的个体数 ni占总个体数 N的比例。
④生态优势度 :即优势度集中于 1个或几个种
类的程度 ,是反映群落逐种群优势状况的指标。用
Simp son指数表示 :
λ = ∑ni ( ni - 1) / (N - 1) N ,式中 : ni是第 i种的
个体数 , N 为总个体数。
⑤均优多指数 :指综合物种丰富度、均匀度和生
态优势度来表示群落多样性指数的大小 : Z = (Js -
λ) ×S ,式中 Js、λ、S意义同上。
重要值 ( I. V. ) =相对密度 +相对频度 +相对基
盖度
3　结果与分析
3. 1　采伐林隙的基本特征
根据所调查 21个林隙面积的大小可分为 <20 m2、
20～40 m2、40～60 m2 3类 ,根据林隙年龄可分为 10、12、
14 a 3个年龄段。 < 20 m2的林隙占 42. 8% , 20～40 m2
的林隙占 23. 8% , 40～60 m2的林隙占 33. 4%。有
38. 1%的林隙呈圆形 , 61. 9%的林隙呈椭圆形。冠林隙
(CG)的长轴平均为 7. 71 m,短轴平均为 4. 43 m,长 /短
轴的比例平均为 1. 91;扩展林隙 ( EG)的长轴平均为
15. 74 m,短轴平均为 10. 81 m,长 /短轴的比例平均为
1. 49。由此可见 ,长轴与短轴的比例变化较大 ,说明椭圆
的曲率随林隙大小的变化有明显的变化。若以长轴表
示林隙方向 ,则椭圆形林隙中 38. 5%为南 2北方向 ,
46. 2%为东 2西方向 , 15. 3%为东北 2西南方向。10年龄
林隙占 28. 6% , 12年龄林隙占 42. 9% , 14年龄林隙占
14. 3%。林隙一般由 3～4株采伐木形成 ,采伐木主要由
锻树、蒙古栎和山槐组成 ,这可能是因为这些树种经济
价值较高 ,容易成为采伐对象。
3. 2　林隙大小对更新的影响
林隙大小是林隙的主要特征之一 ,是研究林隙
环境和林隙更新最重要的一个指标。林隙的大小对
种子散播和林隙小气候有强烈的影响 ,进而影响到
树种的更新与生长。
3. 2. 1　林隙大小对乔灌木更新的影响 　不同大小
级采伐林隙内更新乔木和灌木的重要值和密度见表
1。由表 1可见 ,林隙内乔木的更新密度和重要值显
著高于非林隙林分 ,且以 20～40 m2的林隙为最高。
除 < 20 m2的林隙内的灌木更新密度明显高于其他
情况外 ,各大小级林隙内乔木和灌木的更新密度无
明显差别 ,乔木的重要值均高于灌木 ,说明乔木在林
隙更新中占优势地位。非林隙林分中灌木的重要值
和更新密度均高于乔木 ,可能是非林隙林分郁闭度
大 ,光环境差相对有利于灌木的生长。
表 1　不同大小级林隙内乔木和
灌木的重要值和密度
项目 层次 非林隙 < 20 m2 20～40 m2 40～60 m2
乔 43. 9 53. 82 58. 83 57. 8
重要值 灌 56. 1 46. 18 41. 17 42. 2
密度 / (株·hm - 2 ) 乔 13 418 22 375 24 773 22 763
灌 23 608 28 500 23 182 20 921
3. 2. 2　主要乔木树种对林隙大小的更新反应　林隙干
扰发生后 ,林隙内的环境条件发生了不同程度的变化。
不同的树种对不同林隙的反映不同 ,其在不同大小林
隙中的重要性也各不相同。不同大小级林隙内的主要
乔木树种的重要值见表 2。由表 2可见 ,林隙内更新的
主要树种中除山槐和拧筋槭 (Acer triflorum Kom. )耐荫
外 ,其余均为阳性树种 ,这与采伐干扰增加了林隙内的
光照水平密切相关。色木槭和假色槭 (Acer pseudo2
sieboldianum (Pax) Kom. )在林隙内外都占有优势 ,水曲
柳只在非林隙林分中占优势 ,红松只在林隙内占明显
优势 ,表明采伐形成的小林隙有利于红松的生长和更
新。大多数树种在 20～60 m2大小的林隙内的相对优
势度高于 < 20 m2的林隙 ,表明比较而言 , 20～60 m2大
小的林隙更有利于乔木的更新。不同大小级林隙中占
优势地位的更新树种也不同 ,在 < 20 m2林隙中红松
(Pinus koraiensis Sieb. et Zucc. )、水曲柳和山槐占优势 ,
20～40 m2林隙中色木槭、椴树和红松占优势 , 40～60 m2
林隙中红松、色木槭和拧筋槭占优势 ,说明各树种对不
同大小林隙的侵占或利用力存在差异 ,致使其在林隙
中的综合优势度明显不同。
表 2　主要乔木树种在不同大小级林隙内的重要值
树种 非林隙 < 20 m2 20～40 m2 40～60 m2
色木槭 15. 17 1. 18 19. 8 18. 53
红松 1. 42 22. 37 16. 65 24. 57
水曲柳 15. 86 13. 92 1. 96 2. 88
椴树 6. 13 2. 88 18. 21 2. 73
假色槭 10. 99 8. 22 7. 33 11. 54
拧筋槭 10. 5 2. 4 8. 76 16. 27
山槐 7. 23 11. 16 4. 45 7. 17
蒙古栎 7. 22 0. 48 1. 98 3. 37
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第 3期 宋新章等 :长白山区次生阔叶林采伐林隙更新研究
3. 2. 3　林隙大小对更新多样性的影响 　林隙在为
森林苗木更新提供主要场所的同时 ,也构成了维持
森林物种多样性的重要生境。林隙干扰可以导致资
源的再分配和微生境的异质性 ,是森林群落内众多
物种共存和多样性维持的基础 ,在森林的物种共存
和更新中发挥了核心作用。
表 3　不同大小级林隙内树种多样性的差异
林隙大小级 /m2 S R H λ Js Z
< 20 20 3. 49 2. 44 0. 11 0. 82 13. 86
20～40 20 3. 55 2. 40 0. 12 0. 80 13. 74
40～60 20 3. 62 2. 42 0. 12 0. 82 13. 60
(非林隙 ) 17 3. 23 2. 21 0. 16 0. 78 10. 73
采用上述 5个公式计算不同大小级林隙内树种
的多样性指标值见表 3。由表 3可见 , 3种大小级林
隙中的更新树种数 S、物种丰富度 R、物种多样性 H、
群落均匀度 Js和均优多指数 Z都高于非林隙林分 ,
而个体生态优势度λ均明显低于非林隙林分 ,表明
相对于非林隙林分 ,林隙内更新的树种更丰富 ,多样
性更高 ,树种的分布更均匀。虽然 3种大小级林隙
内的树种数 S均为 20种 ,但 Margalef指数随林隙面
积增加而增大 ,说明大林隙内的个体数少 ,而小林隙
内的个体数多 ,这同表 1中乔灌木的密度变化相一
致 ,表明 Margalef指数比物种数 S 能更好地反映林
隙内的多样性差异。 Shannon2W einer 指数 H 和
Pielou指数 Js在 < 20 m2的林隙中最大 ,在 20 ～
40 m2的林隙中最小 ,表明小林隙内的多样性最高 ,
树种的多度分布也较均匀 ,优势种不突出 ;而在 20
～40 m2林隙内多样性最低 ,树种的多度分布差异较
大 ,这与 Simp son指数λ反映出的 20～60 m2林隙内
优势度集中于少数几个树种的情况相一致。均优多
指数 Z则随林隙由小到大呈现出明显的下降趋势 ,
表明该指数是反映林隙多样性的一个较好指标。综
上所述 ,随着林隙面积的增大 ,物种丰富度增加 ,多
样性和均匀性下降 ,优势种越来越明显。这是因为
采伐干扰导致林隙内微生境产生差异 ,资源可利用
性增大 ,有利于树种的生长和繁殖 ,为更多树种进入
创造了条件。而且由于林隙为不同树种提供了“抽
采”式竞争的场所 ,相对个体数在不同物种之间分布
比较均匀 ,生态优势度较小 ,均匀度较大 ,因此多样
性指数较高。而非林隙林分中生境条件较单一 ,仅
利于少数树种生长 ,使得适应这一生境的树种快速
生长 ,在更新树种中占明显优势 ,因而生态优势度要
高于林隙。
3. 3　不同年龄林隙对更新的影响
3. 3. 1　对乔灌木更新的影响 　由表 4可见 ,在非林
隙林分及林隙形成 10 a时 ,灌木的重要值和更新密
度都高于乔木 ,但随着林隙形成年限 (以下简称年
龄 )的延长 ,乔木的重要值会很快超过灌木并不断增
加 ,灌木的重要值和密度则持续下降 ,表明乔木在更
新中所占的优势地位愈来愈显著 ,而灌木则逐渐失
去其优势地位。各年龄林隙内乔木的更新密度都远
高于非林隙林分 ,表明林隙微生境更有利于乔木的
更新。这可能是因为在林隙形成初期 ,微生境发生
了剧烈变化 ,相对于乔木 ,灌木更能适应这种变化 ,
因而繁茂生长 ,迅速占据了林隙内的主导地位。但
随着时间的推移 ,灌木由于其自身的生物学特性而
达到生长极限后开始衰退 ,乔木开始逐渐在更新群
体中占优势。
表 4　不同年龄林隙内乔木和灌木的重要值和密度
项目 层次 非林隙 10 a 12 a 14 a
重要值 乔 43. 9 46. 1 57. 94 75. 3
灌 56. 1 53. 9 42. 06 24. 7
密度 / (株·hm - 2 ) 乔 13 418 23 977 20 833 30 277
灌 23 608 33 182 20 917 13 333
3. 3. 2　对树种多样性的影响 　由表 5可以看出 ,在
林隙形成后 10 a到 14 a这段时间内 ,树种数量 S和
丰富度 R逐渐减少 ,多样性 H和均优多指数 Z总体
上呈下降趋势 ,而优势度 λ和均匀度 J s略有上升。
表明随时间推移 ,优势种逐渐突出 ,优势种多度的分
布也趋于均匀。这可能是因为林隙刚形成时 ,环境
条件发生急剧变化 ,为各类树种的侵入和繁殖提供
了宽松条件 ,各类树种大量涌入 ,彼此间展开充分竞
争 ,各树种间的差异不太明显 ,物种多样性较高。随
着林隙年龄的增加 ,林隙内的环境条件逐渐趋于稳
定 ,不同树种的不同个体在对资源的利用和竞争中
形成了各自生态位的分化 ,一些树种个体因不适应
林隙内的微生境而停止生长甚至死亡 ,导致物种丰
富度、多样性和均优多指数下降。一些适应这一生
境的树种则快速生长 ,开始崭露头角 ,初步显示出优
势地位。
表 5　不同年龄林隙内树种多样性变化
林隙年龄 / a S R H λ Js Z
10 22 3. 80 2. 51 0. 10 0. 81 15. 68
12 19 3. 45 2. 35 0. 13 0. 80 12. 56
14 18 3. 36 2. 46 0. 11 0. 85 13. 35
(非林隙 ) 17 3. 23 2. 21 0. 16 0. 78 10. 73
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3. 4　林隙大小和年龄对林隙更新影响的综合分析
林隙大小和年龄是研究林隙更新时最常用到的
2个变量 ,其在一定程度上反映了林隙干扰的强度 ,
而且还是树木更新所需各种生态因子的一个综合度
量指标。从本文的调查和计算结果可以看出 ,在采
伐林隙形成初期的更新中 ,更新乔木的重要值和密
度随林隙形成年龄的增长而增加 ,但在 20～40 m2的
林隙中最大 ,说明乔木在林隙更新过程中逐步居于
支配地位。更新树种的丰富度随林隙面积增加而增
大 ,随年龄增加而下降 ,但物种多样性和均优多指数
随林隙面积和年龄的增加而下降 ,优势度和均匀度
受面积和年龄的影响不明显。总的来说 ,综合考虑
物种多样性、均优多指数和丰富度 ,可以认为采伐林
隙内的综合多样性随林隙面积和年龄的增加而
降低。
4　小结与讨论
本文从林隙大小和林隙年龄 2个方面初步研究
了以椴木、色木槭和蒙古栎为主的次生阔叶林采伐
林隙内的更新特征。从研究结果来看 ,非林隙林分
中灌木更新占据优势 ,但在林隙形成 10年后 ,乔木
开始逐渐占据优势 ,且随着时间的推移愈来愈显著。
这与臧润国等 [ 12 ]在红松 ( P inus kora iensis Sieb. et
Zucc. )阔叶林和刘金福等 [ 13 ]在格氏栲林林隙更新
研究中的结果基本一致。这是否说明林隙更新过程
中乔木和灌木优势的演变遵从一般性原则 ,值得进
一步研究。各大小级林隙内更新的主要乔木中阳性
树种占大多数 ,这与林隙干扰大大增加了林隙内的
光照 ,为喜光树种的生长提供了条件有很大关系。
不同大小级林隙内的优势种也不同 ,表明采伐干扰
为不同树种的生长创造了条件。林隙内的树种多样
性和更新密度明显高于非林隙林分 ,各大小级林隙
间差异不显著。特别需要指出的是 ,红松在 40～60
m
2林隙中的重要值最高。因此 ,从提高物种多样性、
促进林木更新和现存次生阔叶林恢复为红松阔叶林
的角度考虑 ,是否可以认为 40～60 m2是次生阔叶林
林隙更新的有效面积 ,从而在次生林经营过程中依
此来设计采伐抚育 ,以利于多样性丰富的稳定群落
的形成 ,有待于做进一步的实证研究。
限于林场的经营条件 ,本研究只调查了 10 a到
14 a这个年龄期的采伐林隙 ,这对于林隙更新的研
究是远远不够的 ,还应进行长期的定位跟踪观测研
究 ,搞清从林隙产生到林隙填充完成的过程中各个
时期林隙内的更新状态和特征。另外 ,本文没有涉
及不同大小级和年龄林隙内的微生境差异 ,而这种
差异对更新物种有着强烈的选择作用 ,对更新物种
的多样性有直接影响。因此将林隙微生境的时空变
异规律与各物种的响应结合起来进行系统分析是今
后应加强研究的一个重要方向。
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