全 文 ：林 业科 学研 究 2010, 23( 6) : 833 838
Forest Research
文章编号: 1001-1498( 2010) 06-0833-06
不同温度处理对‘绿世界’卡特兰花芽分化及
内源激素动态变化的影响
郑宝强1 , 王 雁1* , 彭镇华1, 李 莉2
( 1. 中国林业科学研究院林业研究所 , 国家林业局林木培育重点实验室 , 北京 100091;
2. 河北农业大学园艺学院 , 河北 保定 071001)
摘要: 运用酶联免疫法, 测定了卡特兰在花芽分化期经 3 种不同温度处理其新叶内源激素的动态变化, 结果表明:
( 1) 25 ℃ /20 ℃处理能显著促进花芽分化, 30 ℃ /25 ℃处理花芽能正常分化, 35 ℃ /30 ℃处理抑制花芽分化; ( 2) 25
℃ /20 ℃、30 ℃ /25 ℃处理的新生叶片中赤霉素( GA3) 、玉米素( ZR) 、脱落酸( ABA) 含量增加, 吲哚乙酸( IAA) 含量
减少; 35 ℃ /30 ℃处理抑制新生叶片中 GA3、ZR、ABA 含量, 促进 IAA 含量, 而较低的 GA3 、ZR、ABA 含量和较高水平
的 IAA 含量不利于花芽分化; ( 3) 35 ℃ /30 ℃处理使 GA3 / IAA、GA3 / ZR 的比值处于一个较为稳定的状态, 而这种状
态不利于花芽分化。保持较低的 IAA/ZR 与 IAA/ABA 水平, 有利花芽分化的继续进行。
关键词: 卡特兰; 花芽分化; 温度; 新叶; 内源激素
中图分类号: S731 文献标识码: A
收稿日期 : 2009-03-04
基金项目 : 国家林业局“948”项目 ( 2006-4-C07, 2005-4-37)
作者简介 : 郑宝强 ( 1981— ) , 男 , 在读博士研究生 , 主要从事园林植物与观赏园艺研究 .
* 通讯作者 .
The Effect of Different Temperature Treatments on Dynamic Changes of
Endogenous Hormones and Flower-bud Differentiation of
‘Green World’Cattleya
ZHENG Bao-qiang1, WANG Yan1 , PENG Zhen-hua1 , LI Li2
( 1. Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry; Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation, State Forestry Administration,
Beij ing 100091, China; 2 . College of Horticulture, Agricultural University of Hebei, Baoding 071001 , Hebei, China)
Abstract: The changes of endogenous hormones in the new leaves of Cattleya during the flower-bud differentiation phase
with 3 temperature treatments were determined by ELISA. The results indicated that: ( 1) The flower-bud differentiation
was significantly accelerated under the treatment of 25 ℃ /20 ℃, which was normal under treatment of 30 ℃ /25 ℃ and
inhibited under treatment of 35 ℃ /30 ℃; ( 2) The contents of GA3, ZR, and ABA were promoted while IAA was inhibited
under the treatments of 25 ℃ /20 ℃ and 30 ℃ /25 ℃. It was opposite under the treatment of 35 ℃ /30 ℃. The low con-
tents of GA3 , ZR, ABA and high content of IAA were not good for flower-bud differentiation; ( 3) The rates of GA3 /IAA
and GA3 /ZR kept stable under the treatment of 35 ℃ /30 ℃ which was not good for flower-bud differentiation. Lower rates
of IAA/ZR and IAA/ ABA was required to keep the flower-bud differentiation continuing.
Key words: Cattleya; flower-bud differentiation; temperature; new leaves; endogenous hormones
卡特兰属 ( Cattleya) 是兰科 ( Orchidaceae) 附生
兰类 [ 1] , 有“热带兰之王”之称, 是国内外市场上广
受欢迎的热带兰之一。目前研究表明, 热带兰由营
养生长转向生殖生长的重要环境信号是温度 [ 2 ] , 温
度过低或过高都会抑制花芽的分化和发育。蝴蝶兰
( Phalaenopsis hybrida Hort. ) [ 3 - 4] 、石斛兰( Dendrobi-
林 业 科 学 研 究 第 23 卷
um nobile Lindl. )
[ 5 ] 、大花蕙兰( Cymbidium hybridum
Hort. ) [ 6 ] 等热带兰需要在一定的时期内接受某种程
度的低温诱导才能成花, 卡特兰成花是否受温度的
影响却未见报道。本研究在卡特兰花芽分化期进行
不同的温度处理, 在观察花芽分化过程的基础上, 通
过对 4 种主要内源激素含量变化的对比分析, 揭示
温度对内源激素含量的调节作用及其与卡特兰花芽
分化的关系, 为卡特兰的花期调控提供相应的理论
依据。
1 材料与方法
1. 1 试验设计
试验于 2007 年 6 月下旬—8 月下旬在中国林业
科学研究院科研温室内进行。供试品种为‘绿世
界’( Blc. Sung Ya Green ‘Green World’ Sung Ya
Orch. ) 。选择生长一致, 生长势强的植株为试材, 放
入三台智能气候箱中, 分别进行 25 ℃ /20 ℃ ( 日 /夜
温度, 下同) 、30 ℃ /25 ℃、35 ℃ /30 ℃的处理, 光周
期设定为光照 12 h, 黑暗 12 h, 光强 320 μmol·m- 2
·s - 1 , 空气湿度 70% 80% 。处理 1 周后开始取
样, 每隔 6 天取样 1 次, 直到其中一处理肉眼能观察
到花芽为止。每次每处理取样 8 个新生植株, 剥去
花鞘后将花芽迅速置于 FAA 固定液中, 以备石蜡制
片用, 对新生叶片进行液氮速冻后转入超低温冰箱
以备内源激素测定。
1. 2 测定项目及方法
1. 2. 1 花芽分化阶段的划分 通过石蜡切片, 可将
花芽分化阶段划分为未分化期( UnDP) 、花序原基分
化期( IPDP) 、花蕾原基分化期 ( SFDP) 、萼片原基分
化期( SDP) 、花瓣原基分化期( PDP) 、合蕊柱和花粉
块分化期( CPDP) [ 7 ] 。
1. 2. 2 内源激素的测定 在确定花芽分化形态后,
取相对应的新叶进行激素测定。参照李宗霆等 [ 8] 的
酶联免疫 分 析 方法 ( ELISA) , 分 别 测 定 赤霉 素
( GA3 ) 、吲哚乙 酸 ( IAA) 、玉米 素 ( ZR) 、脱落酸
( ABA) 。重复 3 次, 每次重复测量 3 次, 取平均值。
2 结果与分析
2.1 不同温度处理对卡特兰花芽形态分化的影响
从表 1 中可以看出, 25 ℃ /20 ℃处理下花芽分
化迅速, 几乎每 6 d 就能完成 1 个分化期, 50 d 左右
就能完成花芽分化, 但在处理 18 d 后开始出现花芽
干枯败育, 并且在每次取样中都有干枯败育现象; 30
℃ /25 ℃处理条件下, 花芽分化比较慢, 各分化期持
续时间长, 在处理期间内只进行到萼片分化期, 但在
处理期间花芽能正常进行分化, 且败育率低; 35 ℃ /
30 ℃处理下最终不能完成花芽分化, 处理 12 d 后开
始出现花芽干枯败育, 在 36 d 之后花芽已不能正常
发育, 48 d 以后花芽全部干枯败育。这表明卡特兰
花芽分化明显受温度的影响, 在本试验的温度范围
内 , 温度越低, 完成花芽分化的时间越短 , 25 ℃ /20
℃处理能够显著地促进花芽分化, 长时间 35 ℃ /30
℃高温处理抑制花芽分化, 使花芽干枯败育。在北
方温室栽培卡特兰经常出现空花鞘现象, 有可能花
芽分化 期正处于盛 夏时节, 由 高温而 导致 花芽
败育。
表 1 不同温度处理对卡特兰花芽形态分化的影响
处理时间 /d
处理温度 ( 日 /夜 ) /℃
25 /20 30 /25 35 /30
6 IPDP( 7 ) / UnDP( 1) IPDP( 6) / UnDP( 2) IPDP( 5) /UnDP( 3)
12 SFDP( 6 ) / IPDP( 2) IPDP( 7) / UnDP( 1) IPDP( 5) /UnDP( 1) / - ( 2 )
18 SDP( 5) /SFDP( 2) / - ( 1) SFDP( 6) / IPDP( 2 ) IPDP( 6) /UnDP( 1) / - ( 1 )
24 PDP( 4) / SDP( 2) / - ( 2) SFDP( 5) / IPDP( 2 ) /UnDP( 1) SFDP( 4) / IPDP( 2) / - ( 2)
30 CPDP( 2) /PDP( 4 ) /SDP( 1 ) / - ( 1) SFDP( 6) / IPDP( 2 ) SFDP( 4) / IPDP( 1) / - ( 3)
36 CPDP ( 6 ) /PDP( 1) / - ( 1 ) SDP( 5) / SFDP( 2) / IPDP ( 1) SFDP( 1) / IPDP( 1) / - ( 6)
42 CPDP( 5) /PDP( 1 ) / - ( 2 ) SDP( 6) / SFDP( 1) / - ( 1 ) SFDP( 1) / - ( 7)
48 CPDP( 6) / - ( 2) SDP( 7) / - ( 1) - ( 8)
54 \ SDP( 8) - ( 8)
注 : UnDP、IPDP、SFDP、SDP、PDP、CPDP 分别代表未分化期、花序原基分化期、花蕾原基分化期、萼片原基分化期、花瓣原基分化期、合蕊柱
和花粉块分化期 ; “- ”表示花芽干枯败育 ; “\”表示分化完成 ; 括号内数字代表各分化期内的株数。
2. 2 不同温度处理新叶中内源激素含量的动态变化
在不同的温度处理下, 卡特兰都能从花序分化
期到花蕾分化期( 分别为第 12、18、24 天达到花蕾分
化期) 。从图 1 可以看出: 在此过程中, 新叶中 GA3、
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第 6 期 郑宝强等: 不同温度处理对‘绿世界’卡特兰花芽分化及内源激素动态变化的影响
ZR、ABA 含量均上升, IAA 含量下降, 其中, 30 ℃ /25
℃和 35 ℃ /30 ℃处理的变化基本一致; 在花蕾分化
过程中( 30 ℃ /25 ℃为第 18 30 天, 35 ℃ /30 ℃为
第 24 36 天) , GA3、ZR、ABA 含量同样保持上升趋
势, 但 35 ℃ /30 ℃处理上升幅度最小, 并且在花蕾
发育过程中发生败育; 一旦进入萼片分化期 ( 25 ℃ /
20 ℃为第 18 天, 30 ℃ /25 ℃为第 36 天) , GA3、ZR、
ABA 的含量立即下降, 但随着萼片分化的进行, 3 种
激素的含量逐渐升高; 只有 25 ℃ /20 ℃处理在处理
期间内到达了花瓣分化期( 第 24 天) , 此后, 新叶中
GA3、IAA 含量逐渐下降, ABA、ZR 含量则逐渐升高,
并且在进入合蕊柱分化期后( 第 36 天) , GA3 含量达
到最低点, IAA 在 1 周后达到最低点, ABA、ZR 则达
到峰值。可以看出: 在卡特兰特殊的生殖器官发育
过程中, 各种激素都出现明显的拐点, 这可能与其特
殊的生理构造有关, 也预示着花芽分化即将结束, 各
激素水平开始恢复常态。以后随着合蕊柱的分化,
GA3、IAA 含量逐渐上升, ABA、ZR 含量则逐渐下降,
一直到分化结束。
在进入萼片分化期过程中, 各激素出现明显的

起伏现象, 这可能与萼片分化期细胞分化旺盛有关。
GA3 在植物的生长过程中主要起促进伸长和促进细
胞体积膨大的作用 [ 9 ] , ZR 促进细胞分裂, 其浓度水
平与细胞分裂的速度和时间成正相关, 而且还有与
GA3 协调调运同化物质的作用 [ 10 - 13 ] ; 而 ABA 含量
下降, IAA 含量升高, 可能与促进生长有关。
30 ℃ /25 ℃处理条件下, 只进行到萼片分化期,
各分化阶段的激素变化趋势与 25 ℃ /20 ℃处理保
持一致, 但各阶段新叶中 GA3、ZR、ABA 含量均比 25
℃ /20 ℃处理的高, 在花蕾分化末期, GA3、ZR、ABA
含量是同分化阶段 25 ℃ /20 ℃处理的 1. 87、1. 53、
2. 11 倍, IAA 含量则是 25 ℃ /20 ℃处理高于 30 ℃ /
25 ℃处理。
35 ℃ /30 ℃处理条件下, 在前 24 d 新叶中各激
素含量和 30 ℃ /25 ℃处理变化趋势基本一致, 此时
花芽还能正常分化。在处理 36 天之后, 花芽全部败
育, 此时 GA3、ZR、ABA 含量降低并维持在较低水平
一直到处理结束, IAA 含量则保持在一个较高水平,
而且呈缓慢升高趋势, 在处理末期花芽的 IAA 含量
达到最高值( 101. 65 ng·g - 1 ) 。
图 1 不同温度处理新叶中内源激素的变化
2. 3 不同温度处理新叶中内源激素比值的变化
从图 2 可以看出: 3 个温度处理下, 新生叶片中
GA3 /IAA 与 GA3 / ZR、IAA/ZR 与 IAA/ ABA 的变化
趋势相一致。
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林 业 科 学 研 究 第 23 卷
图 2 不同温度处理下新叶中 GA3 / IAA、GA3 / ZR、IAA /ZR、IAA /ABA 比值的变化
新生叶片中 GA3 / IAA、GA3 / ZR 的比值由花序
分化期到花蕾分化期略有上升, 在萼片分化期稍微
下降后升高, 在花瓣分化期开始时达到最高, 随着分
化的进行, GA3 / IAA、GA3 /ZR 的比值逐渐下降, 然后
随着蕊柱分化的进程逐渐升高。
新生叶片中 IAA/ ZR、IAA/ ABA 的比值整体呈
下降趋势, 由花序分化期到花蕾分化期逐渐下降, 在
萼片分化期稍微升高后继续下降, 在合蕊柱分化开
始时达到最低点, 随着合蕊柱分化的进行, IAA/ ZR、
IAA/ ABA 的比值逐渐上升。
35 ℃ /30 ℃处理条件下, GA3 /IAA、GA3 /ZR 的
比值虽然在花蕾分化期略有上升, 但整体变化不明
显; 在前 24 d, IAA/ ZR、IAA/ ABA 的比值和 30 ℃ /25
℃处理的变化趋势相一致, 但随着花芽的败育, 其比
值开始明显高于正常分化的花芽。
3 结论与讨论
许多热带兰类植物的花芽分化都需要经过一段
时间的持续低温, 如蝴蝶兰, 在 25 ℃ /20 ℃或 20
℃ /15 ℃持续低温 4 5 周, 花芽可以全部分化, 若
低温处理不足, 会导致开花整齐度差, 甚至不能完成
花芽分化 [ 4] 。另外, 花芽分化有一定的温度上限, 若
蝴蝶兰所在环境的日平均气温大于 28 ℃, 花芽几乎
不会发生 [ 14] ; 大花蕙兰在 35 ℃ /25 ℃的温度条件
下, 花芽的形成受抑制 [ 6 ] 。从本研究结果看, 在卡特
兰花芽分化期, 35 ℃ /30 ℃处理抑制花芽分化, 30
℃ /25 ℃花芽能正常分化, 25 ℃ /20 ℃能显著的促
进花芽分化。
3.1 不同温度处理下 GA3 与花芽分化的关系
前人的研究证明, 热带兰花序分生组织的诱导
需要低温, 而 GA3 可以代替某些需冷植物开花所需
的低温处理, 叶振华等 [ 15 ] 和王震宇 [ 16] 在蝴蝶兰上
的实验证明, GA3 可促进花芽分化。目前认为, GA3
可能起着刺激新的核糖核酸和蛋白质分子形成的作
用, 可以诱导 α-淀粉酶的形成, 使淀粉水解为原糖,
而还原糖的积累则可以促进花芽的分化 [ 17 ] 。本研
究结果表明: 25 ℃ /20 ℃、30 ℃ /25 ℃处理条件下,
GA3 在整个处理过程中呈波浪状上升; 35 ℃ /30 ℃
处理条件下, 新叶中 GA3 含量变化不大, 一直维持
在较低状态, 没有明显的峰值, 而且在花芽败育后
GA3 有降低趋势, 这说明高温抑制 GA3 的生成。
Chen 等 [ 3] 研究发现, 蝴蝶兰花序轴抽出后, 注射
GA3 可诱导在高温下开花, Ohno [ 18 ] 和何穗华等 [ 19 ]
在高温时用 GA3 处理大花蕙兰的花穗, 可减少花
蕾, 提高座蕾率, 使其正常开花, 并认为 GA3 能有效
减少大花蕙兰对温度的敏感性。笔者认为高温抑制
GA3 的生成, 但通过外施 GA3 可以弥补, 所以热带兰
能在高温下正常开花。
3.2 不同温度处理下 IAA 与花芽分化的关系
关于 IAA 在植物成花中的作用, 是一个有争议
的问题。Grochowska 等 [ 20] 发现, 运输抑制剂乙烯利
( CEPA) 、邻氨 羟基 苯甲 酸 ( NPA) 、三 碘苯 甲酸
( TBA) 均减少果树梢尖和果实输出 IAA 而促进花芽
分化, 从而间接地证明高水平的 IAA 是抑制花芽孕
638
第 6 期 郑宝强等: 不同温度处理对‘绿世界’卡特兰花芽分化及内源激素动态变化的影响
育的信号。史继孔等 [ 21] 研究认为, IAA 可能在银杏
( Ginkgo biloba L. ) 雌花芽分化中起促进作用。
从本试验结果可以看出: 在 3 个温度处理的前
24 d 内, 新叶中 IAA 含量总体呈下降趋势, 后来在
35 ℃ /30 ℃处理条件下, IAA 开始保持较高的水平,
并在花芽败育后 IAA 含量逐渐升高; 25 ℃ /20 ℃处
理条件下, 在合蕊柱分化前降到最低水平, 以后随着
合蕊柱的生长保持相对稳定的上升水平; 30 ℃ /25
℃在处理期内虽然稍有起伏, 但也保持降低趋势。
以上说明长时间的高温处理诱导 IAA 生成, 而高水
平的 IAA 含量不利于花芽分化, 这同 Goh 等 [ 22-23] 在
杂种兰花( Aranda deborah Singapore Bot. Gdns) 和石
斛兰上观察到 IAA 抑制花芽形成相吻合。
3. 3 不同温度处理下 ZR 与花芽分化的关系
ZR 能够促进植物成花, 其作用在于促进细胞分
裂, 其含量的高低实际上反映出植物体内细胞分裂
及代 谢 活 动 的 强 度 [ 24 ] 。 Duan 等 [ 25] 在 研 究 ×
Doriella Tiny ( Doritis pulcherrima ×Kingiella philip-
pinensis) 试管开花现象时发现, BA( 细胞分裂素的
一种) 能诱导花芽形成。
本研究结果表明: 35 ℃ /30 ℃处理条件下, ZR
一直保持较低的水平, 花芽败育后开始下降; 25 ℃ /
20 ℃和 30 ℃ /25 ℃处理条件下, 新叶中 ZR 整体呈
上升趋势, 可见较高的 ZR 含量有利于花芽分化, 而
高温抑制 ZR 的生成, 不利于花芽分化。
3. 4 不同温度处理下 ABA 与花芽分化的关系
大量的研究表明, ABA 可以明显抑制营养生长
并可能间接地影响花芽孕育 [ 26 ] , 在苹果花芽孕育过
程中, ABA 含量高对成花有促进作用, 反之则抑制
成花 [ 2 7] 。从本研究结果来看, 卡特兰在进行花芽分
化时, 叶片和假鳞茎同时进行生长, 25 ℃ /20 ℃处理
条件下, 营养生长和生殖生长均快于其它处理, 而且
ABA 含量在合蕊柱分化前整体呈上升趋势; 30 ℃ /
25 ℃在处理期间内呈波浪状上升趋势; 35 ℃ /30 ℃
处理条件下, ABA 含量一直保持较低水平, 植株生
长缓慢, 花芽最终败育, 可见高温抑制 ABA 生成, 低
含量的 ABA 不利于花芽的分化, 但同时也抑制了其
营养生长, 这与前人的研究结果不同, 这可能与营养
或者 ABA 与其它激素协同作用有关, 其具体原因还
有待于进一步研究。
3. 5 不同温度处理下激素平衡与花芽分化的关系
前人研究结果表明, 激素平衡对花芽分化也有
着重要作用, Grochowska 等 [ 28 ] 对苹果的研究证明,
内源激素 CTK/ GA3 的水平与花芽分化之间存在极
显著的相关性, 曹尚银等 [ 29 ] 研究认为与 CTK/ IAA、
ABA/ IAA、GA3 / CTK 的平衡也存在着密切联系。
从本研究结果看: 花芽分化过程中激素平衡也
是一个动态过程, 在进入萼片分化期和花瓣分化期
新生叶片中 GA3 / IAA、GA3 / ZR 的比值下降, 其它分
化阶段保持上升趋势, 而 35 ℃ /30 ℃处理条件下,
在整个处理期间内变化不明显, 可见高温处理使
GA3 /IAA、GA3 / ZR 的比值处于一个较为稳定的状
态, 而这种状态不利于花芽分化。35 ℃ /30 ℃处理
花芽败育后, IAA/ZR、IAA/ ABA 的比值保持较高水
平, 而其它 2 个处理则随分化的进行呈逐渐降低趋
势, 可知花芽分化过程中, 保持较低的 IAA/ ZR 与
IAA/ ABA 水平, 既低浓度的 IAA 和高浓度的 ZR、
ABA 相配合, 有利于花芽分化的继续进行。
关于花芽分化和各激素含量之间的关系还存在
以下疑问: 3 个温度处理的前 24 d, 各处理新叶中的
激素含量相差并不大, 但 25 ℃ /20 ℃处理能显著的
促进花芽分化, 这是否说明卡特兰花芽分化的启动
与激素含量无相关性。从本研究看, 只能得出卡特
兰花芽败育与激素含量有直接关系, 对 25 ℃ /20 ℃
处理能显著的促进花芽分化的原因还不清楚, 还有
待于进一步研究。
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