全 文 ：林业科学研究 2009, 22( 3): 407~ 412
Forest R esearch
文章编号: 10011498( 2009) 03040706
受小蠹虫不同阶段为害的云南松光合生理反应分析
梁军生, 陈晓鸣* , 王健敏, 刘 娟, 杨子祥, 陈 航
(中国林业科学研究院资源昆虫研究所,国家林业局资源昆虫培育与利用重点实验室, 云南 昆明 650224)
摘要: 分析了 15年生云南松在横坑切梢小蠹、云南纵坑切梢小蠹在蛀梢和蛀干为害期的针叶光合生理反应。Dun
can多重比较结果表明:云南松在小蠹虫蛀梢和蛀干期显著影响了针叶同化 CO2的能力, 针叶净光合速率分别下降
了 31%和 65% , 气孔导度、蒸腾速率等光合指标也出现极显著下降 (P < 0. 01)。相关性分析表明: 针叶净光合速率
与各生理生态因子的相关关系以及主要生理生态因子之间的相关关系在小蠹虫不同的蛀害期而不同。小蠹虫蛀梢
和蛀干为害显著降低了针叶叶绿素含量 (P < 0. 05), 但受蛀梢为害的云南松针叶叶绿素 a /b值显著高于健康或受
蛀干为害的云南松。针叶最大荧光 (Fm )、最大光量子效率 (F v /Fm )以及 Fv /Fo均因小蠹虫蛀梢和蛀干为害而显著
下降, 尤以在被蛀干时的针叶 Fm、Fv /Fm、Fv /Fo下降幅度更大。综合分析表明: 受小蠹虫 胁迫 (蛀梢、蛀干 )后针
叶叶绿素合成受到显著影响,引起了寄主云南松光合机构的破坏, 导致寄主云南松树势下降,这必为喜欢攻击亚健
康或衰弱林木的次期性昆虫创造合适的寄主。
关键词: 小蠹虫;云南松; 光合生理;叶绿素荧光
中图分类号: S791. 24 文献标识码: A
收稿日期: 20081210
基金项目: 云南省应用基础研究重点项目 ( 2006C0015Z) 利用蛀干害虫作为指示昆虫诊断森林健康研究
作者简介: 梁军生 ( 1981! ) ,男,江西赣州人,硕士研究生.
* 通讯作者
Analysis on Photosynthetic PhysiologicalResponses ofP inus yunnanensis
Franchet to Bark Beetles A ttacking in D ifferent Stages
LIANG Junsheng, CHEN X iaom in, WANG Jianm in, LI U Juan, YANG Zix iang, CHEN Hang
(R esearch In stitute ofR esou rce Insects, CAF; Key Laboratory of Breed ing andU ti lization ofResource Insects of
S tate Forestry Adm in istrat ion, Kunm ing 650224, Yunnan, Ch ina)
Abstract:Tom icus m inor ( Hartig ) and Tom icus yunnanensis ( K irkenda ll& Facco li) are tw o severe ly boring bark
beetles of con iferous forest ofP inus yunnanensis ( F ranchet) in Yunnan Prov ince. The geographical d istribut ion and
the boring period of the bo th w ere mutua lly overlapp ing, shoo t and trunk cou ld be attacked by them a lso in their
damage progress. Hence, the character o f comb ined damage to hostP. yunnanensis was presented. In th is paper,
the need le photosynthetic physio logy o fP. yunnanensis attacked by the tw o bark beetles at different stages( shoot
boring stage and trunk boring stage) w ere analyzed in a 15yearold P inus p lantat ion in Yunnan Prov ince. The
resu lts show ed that both shoo t and trunk bored by the bark beetles caused a sign ificant decrease in photosynthesis of
P. yunnanensis needles. The resu lts from Duncanmultip le comparison showed that thema in photosynthetic indexes,
such as net photosynthetic rate, transp iration rate, and stomata l conductance decreased very sign if icantly (P < 0. 01).
The net photosynthetic rate decreased by 31% and 65% separate ly when in the periods o f shoot boring and trunk
boring. The simple corre lat ion and partial correlat ion of physioeco logical factors w ith net pho tosynthetic rate or the
correlations among main physioecolog ical facto rs o f trees w ere different due to attacking by the two bark beetles at
林 业 科 学 研 究 第 22卷
different stages respectively. To tal chlorophy ll content of needles also decreased sign ificantly inP. yunnanensis after
bark beetles attack, bo th for shoot boring and for trunk boring (P < 0. 05) , but the va lue of chlorophy ll a /b of needles
for shoo t boring w as sign if icantly higher than that were healthy or trunk boring; The ana lysis of chlorophy ll
fluorescence parameters of needles showed that the bark beetles∀ shoo t boring or trunk boring also causedFm, F v /Fm
Fv /F o of PSII decreased significantly and photo inhibition. The results indicated that there w as significant effects on
chlorophy ll b iosynthesis under the herb ivore stress by bark beetles. To a great ex ten,t it w as a damage to
photosynthetic apparatus of host plantsP. yunnanensis and resulted in pho tosynthetic ability decreased. Furthermore,
w eakened the host tree v igour and paved thew ay for the follow ing secondary shoot borer insects onP. yunnanensis.
Key words: bark beet le; P inus yunnanensis; photosynthet ic physio logy; chlorophyll f luorescence
云南松 (P inus yunnanensis Franch. )是我国西南
地区的特有树种,以云南省为分布中心,四川的西南
部、西藏的东南部、贵州和广西的西部均有分布, 垂
直分布范围为海拔 250~ 3 500m。云南松具有较强
的适应性,在绿化造林、生态建设与环境恢复等方面
发挥着重大效益, 也是云南高原山地造林的先锋树
种,在云南的分布面积约 500万 hm2, 占云南省林地
面积的 52% [ 1 - 2]。云南横坑切梢小蠹 (Tom icus m i
nor Hartig )和云南纵坑切梢小蠹 (Tom icu s yunnanen
sis(K irkendall& Facco li) )是中国西南地区云南松林
最重要的一类蛀干害虫。近 20余年,随着云南松人
工林面积不断的增加。云南省旱雨季明显, 致使云
南松资源受到云南横坑切梢小蠹和云南纵坑切梢小
蠹的巨大威胁, 严重影响了其应有的经济和生态效
益 [ 3- 4]。以前云南报道的纵坑切梢小蠹 (Tom icus p i
nip erda L. )也被证实为 Tom icus yunnanensis( K irken
dall& Facco li)
[ 5 ]
,同时横坑切梢小蠹与云南纵坑切
梢小蠹的地理分布相互重叠,蛀害时期相互吻合, 且
两种小蠹虫都具有枝梢聚集、树干蛀害等行为学特
征,形成了对寄主云南松的多重为害 [ 3]。这两种小
蠹虫一般每年 5! 11月为蛀梢为害期, 羽化的成虫
蛀食当年生枝梢补充营养, 引起枝梢枯黄, 树势衰
弱; 11月至次年 4月为蛀干为害期, 成虫性成熟交
配后, 在树干的韧皮部和木质部钻蛀、产卵, 影响水
分和营养物质的传导, 常造成林木枯死 [ 4]。国内外
关于该小蠹虫的生物学、生态学及虫害治理等方面
已做了较为深入的研究 [ 3- 15 ] ,但关于小蠹虫蛀害与
寄主光合生理反应的研究未见报道。
本文采用 LI6400光合作用测定仪和 PAM 2100
植物荧光分析仪对云南松受小蠹虫攻击后不同阶段
的光合生理反应进行了分析, 有助于进一步探索小
蠹虫危害与寄主健康状况的关系, 为进一步研究蛀
干害虫的蛀害对针叶树生长的影响积累数据, 从而
为小蠹虫综合治理提供参考。
1 试验地概况与研究方法
1. 1 试验地概况
试验地位于云南省昆明市北部金殿林区, 地处
25#05∃N, 102#47∃E,海拔 2 055m。属于亚热带低纬
高原山地季风气候, 干湿季分明, 5- 9月为雨季, 10
月到次年 4月为干季; 年均气温 14. 5 % , 年均降水
量 1 035. 3 mm,年蒸发量 1 870. 6 mm; 全年日照平
均 2 448. 7 h,太阳辐射年总量 517. 1 J& cm- 2, 其中
雨季 247. 9 J& cm- 2, 干季 269. 2 J& cm- 2[ 1]。样地
面积 0. 16 hm2,为 15年生云南松人工林, 林分郁闭
度 0. 7~ 0. 8,树高 5. 0~ 6. 0m, 胸径 6. 0~ 8. 0 cm。
土壤为黄棕壤,土层厚 40~ 60 cm,腐殖质厚 2~ 10
cm,土壤含水量 10~ 15 g& kg- 1, 林下植被主要有紫
茎泽兰 (Eupatorium adenophorum Spreng. )、碎米花
杜鹃 ( Rhododendron sp icif erum Franch. )及禾本科杂
草。该区近年来受横坑切梢小蠹及云南纵坑切梢小
蠹为害较为严重。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 材料 在 15年生云南松人工林内, 通过前
期的样地调查及蛀干害虫引诱剂引诱实验 (所诱小
蠹虫经室内鉴定 ) ,确定具有横坑切梢小蠹及云南纵
坑切梢小蠹。在小蠹虫为害期 ( 10! 11月 )根据外
观特征分别选择受小蠹虫蛀梢和蛀干的云南松, 每
组处理各选择 10株,以健康无虫的云南松作为对照
(表 1)。
表 1 云南松样株特征
处理
样株参数 (平均值 )
胸径 /
cm
树高 /
m
枝梢为害
率 /%
0~ 2 m树干
蛀孔数 /个
样株数 /
株
健康树 ( CK ) 9. 3 5. 6 0 0 10
小蠹虫蛀梢树 8. 5 5. 3 19 0 10
小蠹虫蛀干树 9. 5 5. 6 52 16 10
408
第 3期 梁军生等: 受小蠹虫不同阶段为害的云南松光合生理反应分析
1. 2. 2 气体交换的测定 2007年 10! 11月选择晴
朗无风的上午 9: 00! 11: 30, 下午 15: 00! 17: 00采
用 LI6400光合作用测定仪分别测定选定样株的当
年生针叶净光合速率等光合指标,选择 4个方位、不
同枝梢的中下层针叶进行活体测量。每组处理中每
棵树重复测量 3次, 取平均值。为了尽可能消除环
境误差, 设定光强 PAR 为 1 000 mo l& m- 2 & s- 1,
CO2浓度为 390 ∋ 5 mo l& mo l- 1, 温湿度采用自然
状态。实验采用不同处理组样株交替进行测量以避
免环境因素变化对结果的影响。水分利用效率
(WUE )按公式计算: WUE = Pn /Tr;气孔限制值 ( Ls )
= 1- C i/Ca
[ 16 - 17]。叶室采用 640007针叶叶室, 叶
面积测定使用 L i3000A叶面仪。
1. 2. 3 叶绿素荧光测定 荧光参数的测定用植物
荧光分析仪 ( PAM 2100, WALZ, 德国 )。上午
9: 00! 11: 00点测定选定样株的当年生针叶。首先
用多层黑色塑料袋套住待测针叶, 充分暗适应 1 h
后针叶照射检测光 ( PPFD为 0. 12 mo l& m - 2 &
s
- 1
, 600H z)后测得初始荧光 Fo和最大荧光 Fm, 光
化光强 ( AL)设为 500 mol& m - 2 & s- 1, F t稳定后照
射饱和脉冲光 ( PPFD为 3 500 mo l& m- 2 & s- 1, 0. 8
s, 1个脉冲 )。测量时针叶并拢充分展平。计算公
式为: Fv /Fm = ( Fm - Fo ) /Fm; F v /Fo = ( Fm -
Fo ) / Fo
[ 17 - 18]。
1. 2. 4 针叶光合色素含量测定 采用浸提法 [ 19] ,
用 UV800紫外分光光度计测定叶片单位鲜质量的
叶绿素、类胡萝卜素含量。每组测定 10株,每株树
针叶多点取样混合。
1. 2. 5 数据分析 采用 SPSS13. 0进行数据分析。
不同处理的云南松叶片气体交换参数、光合色素含
量、叶绿素荧光参数的影响采用单因素方差分析
(OneWayANOVA),多重比较采用 Duncan法。
2 结果与分析
2. 1 云南松受小蠹虫攻击后针叶光合色素的变化
云南松在横坑切梢小蠹、云南纵坑切梢小蠹的
蛀梢阶段和蛀干阶段, 针叶内各光合色素含量显著
下降 (表 2)。与健康云南松相比, 受 2种小蠹虫蛀
梢和蛀干为害的针叶叶绿素含量分别下降了 57%
和 88% ,组间差异显著 (P< 0. 05); 叶绿素 a /b的比
值以蛀梢组最高, 其次为健康组和蛀干组,说明受小
蠹虫蛀梢为害阶段,针叶捕光蛋白色素复合物的降
解程度要显著高于光合反应中心叶绿素 a的降解程
度,且受小蠹虫蛀干为害阶段,针叶捕光蛋白色素复
合物的降解程度要显著低于光合反应中心的降解程
度。蛀干组类胡萝卜素含量比蛀梢组略高, 其下降
幅度分别为 41%和 46%, 降幅均小于叶绿素, 表现
出与叶绿素变化不同的特点。从云南松针叶的颜色
变化观察, 健康云南松受到小蠹的蛀梢、蛀干为害
后,针叶颜色是从深绿色到浅绿色再到黄绿色的变
化过程,这与叶绿素含量的变化规律是一致的。
表 2 云南松受小蠹虫攻击后针叶光合色素的变化 m g& g- 1
处理 叶绿素 a 叶绿素 b 叶绿素 ( a+ b) 类胡萝卜素 叶绿素 a/b
健康 ( CK) 5. 91 ∋ 0. 08A 3. 29 ∋ 0. 06A 9. 19 ∋ 0. 13A 3. 90 ∋ 0. 01A 1. 80 ∋ 0. 02A
小蠹虫蛀梢 2. 51 ∋ 0. 03B 1. 37 ∋ 0. 02B 3. 88 ∋ 0. 03B 2. 10 ∋ 0. 01B 1. 83 ∋ 0. 04B
小蠹虫蛀干 0. 73 ∋ 0. 03C 0. 43 ∋ 0. 02C 1. 15 ∋ 0. 05C 2. 30 ∋ 0. 01C 1. 70 ∋ 0. 01C
注:同列中不同字母表示数据间 Duncan多重比较差异显著 (P < 0. 05, n= 10 )。
2. 2 云南松受小蠹虫攻击后针叶气体交换参数的
变化
云南松在横坑切梢小蠹、云南纵坑切梢小蠹的
蛀梢阶段和蛀干阶段,针叶净光合速率分别下降了
31%和 65% (表 3), 方差分析及 Duncan多重比较显
示:蛀干害虫为害对云南松净光合速率、气孔导度及
蒸腾速率的影响具有显著差异, 相比健康或被蛀梢
为害的云南松, 云南松被蛀干为害后引起了针叶胞
间 CO2浓度的部分积累,差异显著 ( P < 0. 05) ,结合
针叶气孔限制值 ( Ls )分析表明 (表 3) : 云南松受小
蠹虫蛀梢、蛀干为害后,针叶净光合速率降低是由叶
肉细胞中光合作用有关的酶活性下降引起的, 气孔
因素不是引起针叶净光合速率下降的主要限制因
素,针叶气孔导度的下降是为了减少针叶蒸腾引起
水分的损失。结果反映了 2种小蠹虫从蛀梢为害转
移到蛀干为害后, 云南松树势的进一步衰弱。
2. 3 云南松受小蠹虫蛀害针叶光合生理主要影响
因子的相关性分析
云南松在横坑切梢小蠹、云南纵坑切梢小蠹的
蛀梢阶段和蛀干阶段, 表现出针叶净光合速率的变
化与各主要生理生态因子的相关性发生了不同程度
的变化。在固定光强和 CO 2浓度的条件下, 通过简
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林 业 科 学 研 究 第 22卷
单相关性分析表明: 3组不同健康状况 (健康、蛀梢、
蛀干 )的云南松针叶净光合速率与气孔导度, 胞间
CO2浓度, 蒸腾速率均表现出不同程度的显著或极
显著相关关系 (表 4 ~ 6) , 净光合速率与气孔导度、
蒸腾速率成显著正相关关系, 与胞间 CO2浓度呈显
著负相关关系。由于受小蠹虫不同蛀害后,云南松
针叶净光合速率与气孔导度, 胞间 CO 2浓度, 蒸腾
速率表现出了并不一致的相关系数和显著性水平。
表 3 云南松受小蠹虫攻击后针叶气体交换参数的影响
主要光合指标 小蠹虫不同攻击阶段健康 ( CK ) 小蠹虫蛀梢 小蠹虫蛀干
净光合速率 / ( m ol& m- 2 & s- 1 ) 3. 319 ∋ 0. 731 a 2. 304 ∋ 0. 745b 1. 173 ∋ 0. 773c
气孔导度 / (m ol& m- 2 & s- 1 ) 0. 042 ∋ 0. 011 a 0. 028 ∋ 0. 012b 0. 016 ∋ 0. 011c
胞间 CO2 浓度 / (m ol& m ol- 1 ) 257. 907 ∋ 24. 029a 270. 177 ∋ 39. 030 a 305. 051 ∋ 67. 188b
蒸腾速率 / (mm ol& m - 2& s- 1 ) 0. 928 ∋ 0. 226 a 0. 612 ∋ 0. 289b 0. 298 ∋ 0. 162c
气孔限制值 0. 364 ∋ 0. 059 a 0. 335 ∋ 0. 095 a 0. 250 ∋ 0. 157b
水分利用效率 / ( m ol& mm ol- 1 ) 4. 033 ∋ 0. 690 a 4. 730 ∋ 1. 404 a 3. 748 ∋ 2. 011a
注:表中数据为所有时段测得数据的平均值 ∋标准误差,同行中不同字母表示不同处理间 Duncan多重比较差异显著 (P < 0. 05, n= 10 )。
表 4 健康云南松 ( CK)针叶光合生理主要影响因子的相关性分析
因子 气孔导度 胞间 CO 2浓度 蒸腾速率 叶面蒸气压亏缺 气温 相对湿度 净光合速率
气孔导度 0. 982* * 0. 841* * 0. 666* * 0. 257 - 0. 355 0. 530* * 0. 814* *
胞间 CO2 浓度 0. 219 0. 951* * - 0. 285 - 0. 433* 0. 390 - 0. 527* * - 0. 935* *
蒸腾速率 0. 510* * 0. 121 0. 966* * - 0. 116 0. 389 - 0. 465* - 0. 166
叶面大气蒸气压亏缺 - 0. 324 0. 028 0. 595* * 0. 993* * 0. 868 - 0. 836* * - 0. 380
气温 - 0. 247 0. 092 0. 626* * 0. 959* * 0. 981* * 0. 692* * 0. 288
相对湿度 0. 263 - 0. 052 - 0. 628* * - 0. 952* * - 0. 869* * 0. 981* * - 0. 455*
净光合速率 Pn 0. 748* * - 0. 437* 0. 384* - 0. 300 - 0. 274 0. 233 0. 975* *
注:主对角线上为复相关系数.其左下方为简单相关系数,右上方为偏相关系数; * P < 0. 05, * * P < 0. 01; 下同。
表 5 云南松在小蠹虫蛀梢期针叶光合生理主要影响因子的相关性分析
因子 气孔导度 胞间 CO 2浓度 蒸腾速率 叶面蒸气压亏缺 气温 相对湿度 净光合速率
气孔导度 0. 982* * 0. 407* 0. 871* * 0. 143 - 0. 396* 0. 180 0. 302
胞间 CO
2
浓度 - 0. 182 0. 573 - 0. 284 0. 003 0. 112 0. 010 - 0. 354
蒸腾速率 0. 830* * - 0. 083 0. 986* * - 0. 257 0. 526* * - 0. 360 0. 151
叶面大气蒸气压亏缺 - 0. 131 0. 291 0. 402* 0. 997* * 0. 895* * - 0. 895* * - 0. 019
气温 - 0. 066 0. 269 0. 467* * 0. 978* * 0. 992* * 0. 723* * - 0. 016
相对湿度 0. 093 - 0. 270 - 0. 420* - 0. 973* * - 0. 923* * 0. 988* * 0. 158
净光合速率 0. 860* * - 0. 395* 0. 564* * - 0. 448 - 0. 372 0. 424* 0. 942* *
表 6 云南松在小蠹虫蛀干期针叶光合生理主要影响因子的相关性分析
因子 气孔导度 胞间 CO 2浓度 蒸腾速率 叶面蒸气压亏缺 气温 相对湿度 净光合速率
气孔导度 0. 967* * 0. 229 0. 805* * - 0. 575* * 0. 430 - 0. 337 0. 194
胞间 CO2 浓度 - 0. 215 0. 818* * 0. 133 0. 425 - 0. 318 0. 531* - 0. 754* *
蒸腾速率 0. 888* * - 0. 329 0. 960* * 0. 202 - 0. 153 - 0. 079 0. 316
叶面大气蒸气压亏缺 - 0. 345 0. 216 0. 017 0. 992* * 0. 855* * - 0. 823* * 0. 380
气温 - 0. 154 - 0. 327 0. 181 0. 946* * 0. 976* * 0. 474* - 0. 156
相对湿度 0. 290 0. 208 - 0. 050 - 0. 953* * - 0. 872* * 0. 978* * 0. 619* *
净光合速率 0. 725* * - 0. 610* * 0. 742* * - 0. 155 0. 035 0. 217 0. 929* *
进行偏相关分析, 结果表明:健康云南松净光合
速率与气孔导度表现极显著正相关 (R = 0. 814* * ),
与胞间 CO2浓度呈极显著负相关 (R = - 0. 935* * ),
与相对湿度也呈显著负相关 (R = - 0. 455* ) ; 受蛀梢
为害的云南松针叶净光合速率与各生理生态因子均
未表现出显著的相关性;受蛀干为害的云南松针叶净
光合速率与胞间 CO2浓度呈极显著的负相关 (R =
- 0. 754
* *
), 与相对湿度呈极显著正相关 ( R=
0. 619
* *
)。偏相关分析说明净光合速率的变化是多
因子共同作用的结果。复相关分析也表明,净光合速
率与各因子之间以及各因子与其它因子之间的相关
性均达到极显著水平,进一步说明光合作用是植物本
410
第 3期 梁军生等: 受小蠹虫不同阶段为害的云南松光合生理反应分析
身生理因子和环境生态因子共同作用的复杂过程。
根据相关关系建立回归方程如表 7。
表 7 云南松在小蠹虫不同蛀害期针叶净光合速率与主要
生理生态因子的回归分析
处理 回归方程
(复 )相关系
数 R 2及
显著水平
健康无虫 ( CK) P n= 73. 628Cond- 0. 019C i+ 5. 058 0. 938* *
小蠹虫蛀梢 P n= 53. 515Cond+ 0. 029RH -
0. 01C i+ 0. 232
0. 884* *
小蠹虫蛀干 P n= 3. 43Tr- 0. 003C i+
0. 098RH + 1. 135Vpd - 3. 992
0. 857* *
注 P n! 净光合速率, Cond! 气孔导度, C i! 胞间 CO 2浓度, RH !
相对湿度, T r! 蒸腾速率, Vpd ! 叶面蒸气压亏缺。
2. 4 云南松受小蠹虫蛀害后针叶叶绿素荧光参数
的变化
图 1表明:云南松在横坑切梢小蠹、云南纵坑切
梢小蠹的蛀梢阶段引起了针叶 Fo降低,而蛀干为害
后针叶 Fo又有小幅上升, 但 3组云南松针叶 Fo差
异不显著;云南松受蛀梢、蛀干为害后其 Fm、Fv /Fm
和 Fv /Fo均出现显著下降 (P < 0. 05) , 对照 Fv /Fm
为 0. 804 ∋ 0. 016, 被 2种小蠹虫蛀梢和蛀干后 Fv /
Fm分别为 0. 741 ∋ 0. 020和 0. 640 ∋ 0. 110。可以看
出,云南松受两种小蠹虫 胁迫 后引起了针叶 PS II
叶绿素最大光化学效率的显著降低, 且从小蠹虫蛀
梢阶段发展到蛀干阶段,针叶光抑制不断加重,最终
影响了寄主云南松针叶的光合作用。
图 1 2种小蠹虫为害对云南松针叶叶绿素荧光参数的影响
3 小结与讨论
( 1) Fv /F o、Fv /Fm是个稳定的研究植物胁迫反
应常用的参数, F v /F o表示光反应中心 PS(的潜在
活性 [ 17- 18, 20]。Fv /Fm 是指开放的 PS(反映中心捕
获激发能的效率, 在非胁迫条件下 C3植物健康叶
片的 F v /Fm均在 0. 80~ 0. 85之间 [ 17] , 云南松受横
坑切梢小蠹、云南纵坑切梢小蠹蛀梢和蛀干影响后
针叶 F v /Fo、F v /Fm均显著低于对照, 表明寄主受小
蠹虫蛀梢和蛀干为害后针叶最大光能转化效率下
降,发生了不同程度的光抑制,针叶光合机构受到了
一定程度的损伤。叶绿素是光合作用的光敏催化
剂, 与光合作用密切相关, 其含量和比例是植物适
应和利用环境因子的重要指标。云南松受小蠹虫蛀
害后针叶光合色素的合成能力显著下降, 净光合速
率在蛀梢期和蛀干期分别下降了 31%和 65% ,严重
影响了针叶对森林生态系统 CO2的同化作用, 但林
分中小蠹虫特别是次期性小蠹喜欢攻击亚健康林木
的特性又有利于加速森林生态系统物质循环, 在森
林生态系统中发挥着重要角色。因此, 关于寄主受
蠹害后光合作用的动态变化还有待进一步研究。
( 2)净光合速率的变化趋势是由各主要生理生
态因子综合作用的结果, 植物在不同的发育阶段各
生理生态因子的影响可能各不相同, 甚至效应完全
相反 [ 17]。刘悦秋等 [ 20]研究认为, 异株荨麻的净光
合速率、蒸腾速率和气孔导度间的相关性关系因不
同的遮荫条件而不同。本实验中, 云南松在小蠹虫
蛀梢和蛀干期, 针叶光合生理生态因子之间的相关
关系表现不同, 这种生理生态因子之间的相互影响
和制约可能受小蠹虫为害程度和方式的不同而不
同。根据 Farquhar[ 17]对净光合速率下降的气孔因素
与非气孔因素的判定方法, 云南松受小蠹虫为害后,
与针叶光合同化作用相关的酶活性下降是引起净光
合速率显著下降的主要制约因素。同时云南松受小
蠹虫蛀梢和蛀干为害后蒸腾速率和气孔导度显著下
降,这必然会引起云南松对水分的拉力下降,但针叶
通过调节气孔导度来减少蒸腾耗水, 这在干季 ( 10
月至次年 4月份 )保持云南松抗性可能具有重要的
生态学意义。
( 3)寄主植物在受昆虫为害或感染病原菌后,
会损害寄主分生组织及顶端优势, 减少对光能的利
用,从而导致寄主植物对昆虫抵抗力的下降 [ 21- 23]。
特别是松科植物在应对小蠹虫等蛀干害虫为害时,
会主动分泌松脂等抵御物质, 并消耗大量的能
量 [ 24 - 26]。云南松受横坑和纵坑切梢小蠹等小蠹蛀
梢为害和蛀干为害导致的针叶光合同化力大幅下
降,这在某种程度上极大地削弱了寄主云南松的树
势。因此,横坑切梢小蠹及云南纵坑切梢小蠹的蛀
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林 业 科 学 研 究 第 22卷
梢、蛀干为害导致的寄主云南松树势下降必为其成
功蛀干繁殖创造合适的条件, 也将为其它次期性害
虫的为害提供合适的寄主。
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