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Analysis on Pattern Characters of the Two Artemisia ordosica Communities by MSO

基于MSO方法的2个油蒿群落格局对比研究



全 文 :林业科学研究 2012,25(2):117 122
ForestResearch
  文章编号:10011498(2012)02011706
基于 MSO方法的2个油蒿群落格局对比研究
李慧勇1,2,李慧卿1,李清河1,张景波3,张国庆3,江泽平1
(1国家林业局林木培育重点实验室,中国林业科学研究院林业研究所,北京 100091;
2山西省水利水电科学研究院,山西 太原 030002;3中国林业科学研究院沙漠林业实验中心,内蒙古 磴口 015200)
收稿日期:20100712
基金项目:中央级公益性科研院所基本科研业务费专项基金项目(RIF201004)
作者简介:李慧勇(1975—),男,副研究员,主要从事农水、水土保持以及生态学方面的研究.
通讯作者: 李慧卿(1971—),女,博士,副研究员,主要从事植物地理及荒漠化防治方面的研究.Email:Lihuiqin@forestry.ac.cn
摘要:应用多尺度排序法(multiscaleordination,简称为MSO),对乌兰布和沙漠东北缘黄河水与井水2种灌溉模式绿
洲外围的半固定油蒿群落进行多种群格局对比研究。结果表明:在黄灌区,油蒿不仅是群落的优势种(重要值为
4526%),而且对植被格局的贡献率也最高;8384%的植被形成了油蒿单种群格局,且油蒿贡献率高达08896。
在井灌区,植物种对格局的贡献率与其在群落中的重要值明显不一致:油蒿是群落的优势种(重要值为4741%),
但在植被格局中的贡献率明显下降,只有1554%的植被形成了以油蒿为主的格局;沙冬青、白刺却相反,它们在植
被格局中的贡献率远远高于其在群落中的重要值。对比2区段的其它格局特点还发现:井灌区油蒿群落植被的斑
块化现象更严重一些,并且油蒿斑块内的格局强度低于黄灌区。
关键词:油蒿;多尺度排序法;多种群格局;贡献率;重要值
中图分类号:S71854 文献标识码:A
AnalysisonPaternCharactersoftheTwoArtemisiaordosica
CommunitiesbyMSO
LIHuiyong1,2,LIHuiqing1,LIQinghe1,ZHANGJingbo3,ZHANGGuoqing3,JIANGZeping1
(1KeyLaboratoryofTreeBreedingandCultivation,StateForestryAdministration,ResearchInstituteofForestry,ChineseAcademyofForestry,
Beijing 100091,China;2ShanxiWaterResourceandHydraulicsResearchAcademy,Taiyuan 030002,Shanxi,China;
3DesertForestryExperimentalCenter,ChineseAcademyofForestry,Dengkou 015200,InnerMongolia,China)
Abstract:ThepaternsoftwosemifixedArtemisiaordosicacommunitiesoutsidetheoasisonthenortheastof
UlanbuhedesertirigatedbyYelowRiverandwelwaterwereanalyzedwiththemethodofMultiscaleOrdination
(MSO).Theresultsshowedthat:inthecommunitiesoutsidetheoasisirigatedbyYelowRiver,A.ordosicawas
notonlythedominatedspeciesinthecommunities(theimportancevaluewas4526%)butalsothegreatest
contributortothepatern.Itoccupiedaproportionof8384% ofthevegetationwiththecontributionrateashighas
08896.Inthecommunitiesoutsidetheoasisirigatedbywelwater,thecontributionofspeciestothepaternwas
diferentfromtheimportancevaluetocommunity.A.ordosicawasthedominatedspeciesinthecommunities(the
importancevaluewas4741%),butitscontributiontothepaterndecreasedverymuch.Itwasinverselyfor
AmmopiptanthusmongolicusandNitrariatangutorumwhosecontributiontothepaternwasmuchhigherthanthe
importancevaluetocommunity.Comparingwithotherpaterncharactersofthetwocommunities,itshowedthatthe
paternnumberoutsidetheoasisirigatedbywelwaterwasmoreandthepaternintensityofA.ordosicawaslower.
Keywords:Artemisiaordosica;multiscaleordination;multispeciespatern;contribution;importancevalue
林 业 科 学 研 究 第25卷
“格局是生态学研究的最后领域”[1]已成为生
态学界的共识[2-5]。随着全世界范围内的研究者对
格局重要性认识的提高[6-7],格局研究已成为生态
学发展最快的热点研究之一[7]。群落里有多个种
群,但将各个种群空间信息累加起来并不能得到整
个群落的格局特性,因此,研究群落内的多种群格局
意义重大。多尺度排序法(multiscaleordination,简
称为 MSO),由 NoyMeir等[9]创造并经过 VerHoef
等[10]修正以及Dale等[11]进一步修正,现成为国际
上研究多种群格局的首选方法和应用频率最高的方
法[7,11],在国内却刚开始[12-14],它能有效鉴别出多
种群多尺度的斑块,并成功评价在格局尺度上多种
群的关联性及关联程度,而这是传统排序方法所做
不到的[10]。
油篙(ArtemisiaordosicaKraschen.)是我国特有
的优良固沙半灌木植物,耐旱、抗风沙,也是我国西
北沙区重要的天然植物种之一。国内对油蒿空间格
局有少量的研究[15-18],而且主要是从单种群角度出
发的。本文应用多尺度排序法,对2个半固定油蒿
群落格局特点进行分析,为绿洲建设提供一定的
依据。
1 研究区概况及调查分析方法
11 研究区概况
乌兰布和沙漠位于内蒙古河套平原西南部,属
于亚洲中部温带荒漠气候区(39°19′ 40°57′E,
106°09′ 106°57′N)。总面积1298×104km2,是我
国八大沙漠之一。该区平均气温85℃,年降水量
80 150mm,年蒸发量高达3500mm,蒸发量是降
水量的23 44倍,植被以沙生灌木或半灌木为主。
在乌兰布和沙漠东北缘黄河水与井水2种灌溉
模式绿洲外围,选择半固定油蒿群落。黄灌区样地
选择在中国林科院沙林中心实验一场南大滩,受黄
河灌溉的影响,地下水位平均为3m左右,群落内灌
木植 物 有 油 蒿、籽 蒿 (Artemisiasphaerocephala
Krasch)和白刺(NitrariatangutorumBobr),草本植
物有沙米(Agriophylumsquarosum(Linn)Moq)、
虫实(CorispermummonglicumIljin)、五星蒿(Basia
dasyphyla(FischEtMey)Kuntze)和沙竹(Psam
mochloavilosa(Trin)Bor)。井灌区样地选择在沙
林中心实验四场东南,地下水位平均为9m左右,群
落内灌木植物有油蒿、籽蒿、白刺及沙冬青(Am
mopiptanthusmongolicus(MaximexKom)Cheng
f),草本植物有沙米、沙竹、五星蒿、猪毛菜(Salsola
colinaPal)、蓟(CirsiumMil)和虫实。2群落内
均为缓平沙丘类型。
12 调查及数据分析方法
在2个群落内分别沿垂直于主害风方向布置
1条样带。在每条样带上取连续小样方512个,每
个小样方的面积为 50cm×50cm,在每个小样方
中,分别记录所有植物种的盖度,用于多种群格局
分析。
(1)多种群格局尺度 采用多尺度排序法[9-10],
具体计算过程为:先用 Hil的双项轨迹方差法
(TTLQV)[19],计算出所有种在不同区组上的协方差
矩阵Cb(本文最大区组数为256),然后将其相加,得
出和矩阵C进行主成分分析(PCA),找出主成分及特
征值;再将特征值分配到不同区组的协方差矩阵中,
那么对于每一排序轴i,在每一区组上都有一个方差
Wi(b),其中Wi(b)的求法
[10]如下:
假设主成分特征值为 λi,其相应的特征向量为
V,那么
CV=Vλi且V′V=1,
CV=Vλi可以写成V′CV=λi,那么
λi=V′(C1+C2+… +Cb)V=V′C1V+V′C2V+
…+V′CbV=Wi(1)+Wi(2)+…+Wi(b)
将分配的主成分特征值(方差)Wi(b)与区组大
小作图,顶点或峰值处存在格局。
(2)多种群格局强度 采用 Dale等[11,19]的建
议,格局强度 Ji(b)由分配在不同区组的主成分特征
值 (方 差 ) Wi(b) 计 算 而 得,公 式 Ji(b)
= 6bWi(b)/(b
2+2槡 )
(3)多种群格局一致性 Dale等[11]推算出的在
不同排序轴及不同区组上的格局一致性指标为:
Mi(b) =Ji(b)/∑

Dj
  不同排序轴的植被格局一致性指标为:
Mit=∑

Mi(b)
  式中:Cb为不同区组上的协方差矩阵;C为协方
差和矩阵;i:排序轴;b:区组;M:格局一致性指标;j:
植物种;D:盖度;J:格局强度;W:方差。
(4)植物种对格局的贡献率分析 采用 Dale
等[11]建议的方法:
每个特征变量都是原植物种变量的线性组合,
即yi=∑uijxj,并且∑

u2ij=1
811
第2期 李慧勇等:基于MSO方法的2个油蒿群落格局对比研究
因此用u2ij来评价不同植物种对格局的贡献率。
(5)植物种在群落中的重要值
重要值=(相对盖度+相对频度)/2
(6)样带上植被的变化 在每一个样方中,将
所有植物种的盖度与其在特征向量中得分的乘积相
加,然后求其平均值,得到样方加权平均值,再根据
样方位置作图[9]。
2 结果与分析
21 群落间盖度差异性分析
对2个群落内植被盖度(灌木加草本)、灌木盖
度以及草本盖度分别进行群落间的单因素方差分
析,结果(表1)表明:2个群落在植被盖度间差异显
著,灌木盖度间以及草本盖度间亦显著。调查结果
表明:黄灌区和井灌区外围半固定油蒿群落的植被
平均盖度分别为 841%、662%,灌木平均盖度为
781%、531%,草本平均盖度为006%、131%。
22 群落植物种组成及重要值分析
对2个群落进行植物种组成及重要值分析发
现:在黄灌区外围群落中,有7种植物组成,其中灌
木种油蒿的重要值最高,为4526%;草本植物沙米
次之,为2392%;其次为灌木种白刺和籽蒿,重要
值分别为1415%、1404%;其余的植物种为草本植
物虫实、五星蒿及沙竹,重要值均较低,分别为
224%、020%、020%。在井灌区外围,共有10种
植物组成,其中灌木植物种油蒿重要值最高,为
4741%;其次为草本植物种猪毛菜、五星蒿,重要值
分别为 2678%、1039%;其它植物种还包括有沙
竹、虫实、籽蒿、蓟、沙米、白刺和沙冬青,重要值相对
较低,分别为 496%、294%、285%、199%、
177%、062%、028%。从重要值分析可以看出:
本文在黄灌区和井灌区外围选择的2个群落都为典
型油蒿群落。
表1 2个油蒿群落植物盖度差异性分析
分析对象 方差来源 自由度 平方和 均方 F值 P
植被盖度 群落间 1 1131494510 1131494510 8352 <00001
灌木盖度 群落间 1 974197040 974197040 7098 <00001
草本盖度 群落间 1 5883366 5883366 5033 <00001
  注:显著水平为005。
23 黄灌区外围半固定油蒿群落格局特点
231 多种群格局的特点 根据群落内所有植物
种盖度在不同区组上的协方差和矩阵的主成分分析
结果,选择了前2个主成分,其解释的植被信息量分
别占8384%、1481%。
从图1第1主成分的区组方差图可以看出:在
区组105和171处存在着明显的斑块,斑块长度分
别为525、855m;格局强度为01146、00895,一
致性为02613、02040。在区组5和248处,虽然
分配的主成分特征值较低,但也出现了明显的峰值,
这说明在小范围内,植被也出现了类似性质的斑块。
格局强度为 02553、00232,一致性为 05821、
00530。在这个类型的斑块中,油蒿的贡献率达到
08896(表2),其它植物种贡献率较低,说明这个类
型的斑块基本为油蒿单种群斑块。从植物种在特征
向量中的得分,可以看出斑块内的种间关系,即:分数
相似,趋向于正关联,并且分数越大,关联程度越密
切[10]。由表2看出:在第1主成分解释的植被格局
中,油蒿与籽蒿成正关联,并且关联程度较密切;而与
白刺、沙米、虫实及五星蒿呈微弱的负关联关系。
从图2第2主成分的区组方差图可以看出:区
组256处存在长度为128m的斑块,占较大的植被
信息量,区组13处存在长度为65m的斑块,占植
被信息量较小。第2主成分解释的这个类型的斑块
是以籽蒿和白刺为主的斑块(表2),贡献率分别为
06254、02515;油蒿和沙米的贡献率次之,虫实、
五星蒿和沙竹的贡献率可以忽略。斑块内,籽蒿与
白刺、油蒿表现出较强的负关联,而与沙米成一定的
正关联。
表2 黄灌区外围半固定油蒿群落多种群
格局内植物种的向量得分和贡献率
植物名
第1主成分
向量得分 贡献率
第2主成分
向量得分 贡献率
油蒿  09432 08896 -03054 00933
籽蒿  03121 00974 07908 06254
白刺  -01007 00101 -05015 02515
沙米  -00538 00029 01715 00294
虫实  -00011 00000 00195 00004
五星蒿 -00001 00000 00003 00000
沙竹  00000 00000 -00002 00000
911
林 业 科 学 研 究 第25卷
图1 黄灌区外围半固定油蒿群落主成分区组方差图
232 样带上植被的变化 通过对样方内植物种
盖度进行加权平均作图,从而能在图上更直观看到
不同植物种在样带上的分配,以及其盖度大小的变
化。综合分析图2与表2可知:第1主成分中平均
值最高的样方以油蒿为主,较高的以籽蒿为主,接近
0的以五星蒿、虫实、沙米、白刺或空样方为主。第2
主成分中平均值最高的样方以籽蒿为主,最低(负
分)的样方以白刺、油蒿为主,接近0的以五星蒿、虫
实、沙米或空样方为主。
图2 黄灌区外围半固定油蒿群落样带上植被的变化
24 井灌区外围半固定油蒿群落格局的特点
241 多种群格局的特点 根据协方差和矩阵的
主成分分析,选取前3个主成分,解释的植被信息量
分别为5480%、2838%、1540%。
从图3看出:第1主成分的区组方差图在区组
5、69和116处明显出现有3个峰值,说明在峰值处
存在格局,斑块长度分别为25、345、580m;第2
主成分在区组39、193和 252处存在长度为 185、
965、1260m的斑块;第3主成分在区组20、118、
182处存在长度为100、590、910m的斑块。
从图3看出:在第1主成分解释的格局内,区组
69处的斑块占有较高的植被信息量,强度为
00580,一致性为03446;其次为区组116、5处的
斑块,强度为01159、00414,一致性为06887、
02460。这个类型的斑块,以沙冬青为主,贡献率
高达09115,其它植物种贡献率较低。沙冬青与大
多数植物种表现出微弱负关联(油蒿除外)。
第2主成分解释的格局内,区组39处的斑块占
有较高的植被信息量,强度为 00690,一致性为
04099;其次为区组252、193尺度,强度为00211、
00215,一致性为01254、01281。这个类型斑块
成白刺、油蒿多种群格局,其中白刺为主(贡献率
05225)、油蒿为辅(贡献率03469);其它植物种
在斑块中数量较少;白刺与油蒿表现出较强的负关
联(表3向量得分),与沙米、沙冬青表现出一定的正
关联。
第3主成分解释的格局内,区组20处的斑块占
有较高的植被信息量,强度为 00812,一致性为
04817;其次为区组182、118处斑块,强度为00226、
00270,一致性为01341、01602。在这个类型的斑
块内,呈现以油蒿为主(贡献率06218)、白刺为辅
(03190)的多种群格局,并且油蒿与白刺成较强的
正关联;其它植物对斑块的贡献率较低,其中油蒿与
沙米表现出相对强的正关联。
021
第2期 李慧勇等:基于MSO方法的2个油蒿群落格局对比研究
图3 井灌区外围半固定油蒿群落主成分区组方差图
表3 井灌区外围半固定油蒿群落多种群格局内植物种的向量得分和贡献率
植物名
向量得分
第1主成分 第2主成分 第3主成分
贡献率
第1主成分 第2主成分 第3主成分
油蒿  01219 -05890 07885 00149 03469 06218
籽蒿  -01310 00560 -00777 00172 00031 00060
白刺  -00120 07228 05648 00001 05225 03190
沙冬青 09547 01696 -00510 09115 00288 00026
沙米  -02366 03126 02151 00560 00977 00462
沙竹  -00041 00065 00012 00000 00000 00000
五星蒿 -00148 00074 00095 00002 00001 00001
猪毛菜 -00097 -00026 -00089 00001 00000 00001
蓟   -00005 00000 -00013 00000 00000 00000
虫实  -00006 -00291 -00648 00000 00008 00042
242 样带上植被的变化 将图4与表3相结合
可以看出:第1主成分中加权平均值较高的样方以
沙冬青为主,接近零的样方以草本植物虫实、蓟、猪
毛菜、五星蒿、沙竹、沙米,灌木植物白刺、籽蒿、油
蒿,或空样方为主。第2主成分中得分最高的以白
刺、沙米为主;得分最低的以油蒿为主;接近零分的
以蓟、虫实、猪毛菜、五星蒿、沙竹、籽蒿或空样方为
主。第3主成分得分最高的以油蒿、白刺为主;较高
的以沙米为主,接近0的以蓟、沙竹、虫实、猪毛菜、
五星蒿、沙冬青、籽蒿或空样方为主。
图4 井灌区外围半固定油蒿群落样带上植被的变化
3 结论与讨论
对比2个油蒿群落的植物盖度及植物种重要值
可以看出,虽然2个群落的植被平均盖度有所不同
(黄灌区高于井灌区),但油蒿在2个群落中重要性
都最高,重要值分别为4526%、4741%,2个群落
都为典型油蒿群落;但从植物种对植被格局的贡献
率来看,油蒿对这2个群落格局的贡献率却显著不
同。黄灌区,8384%的植被为油蒿单种群格局,油
蒿对格局的贡献率高达08896。井灌区,5480%
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林 业 科 学 研 究 第25卷
的植被基本为沙冬青单种群格局,沙冬青对格局的
贡献率为09115;2838%的植被以白刺为主、油蒿
为辅的多种群格局,白刺、油蒿的贡献率分别为
05225,03467;1554%的植被以油蒿为主、白刺
为辅的多种群格局,油蒿、白刺的贡献率分别为
06218、03190。可以看出:在井灌区,虽然油蒿在
群落中的重要值仍最高,但在格局中,贡献率却出现
了明显下降。
对2个油蒿群落格局特点进行对比发现:黄灌
区存在6个不同尺度的植被格局,而井灌区则存在9
个,可见在井灌区,油蒿群落植被的斑块化现象更严
重一些。对比 2区段以油蒿为主的植被格局强度
(即黄灌区第1主成分和井灌区第3主成分解释的
植被格局),发现在尺度相近的格局上,黄灌区的格
局强度高于井灌区。格局强度一般指的是斑块盖度
与间隙的差异性[19],在沙区,斑块间隙常以流沙或
稀疏草本植物为主,应用完全格局的理论,格局强度
可以间接反应出斑块内的植被盖度。由此可见,黄
灌区油蒿斑块内的植被盖度要大于井灌区。据此可
以推测:如果未来由于干旱,黄河供水量减少,绿洲
外围地下水位出现下降,在油蒿群落特点未发生明
显变化条件下,群落内植被格局特点会首先出现变
化,即斑块分化现象会加重,斑块内的植被盖度会首
先出现下降,并且不同植物种的贡献率也会首先在
斑块内出现改变。
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