全 文 ：林业科学研究　2009, 22 (1) : 109～114
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2009) 0120109206
稳定性同位素技术在森林生态系统
碳水通量组分区分中的应用
郑秋红 , 王　兵
(中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 ;国家林业局森林生态环境重点实验室 ,北京　100091)
摘要 :生态系统碳水循环过程中的同位素分馏效应 ,为区分生态系统净碳交换过程中光合和呼吸通量 ,蒸散通量中
植物蒸腾和土壤蒸发提供了理论依据。本文综述了稳定性同位素技术在这一领域的应用进展。研究结果显示 ,此
方法切实可行 ,为进一步解释森林生态系统过程提供了广阔的前景。但由于森林生态系统结构复杂 ,不确定性因素
多 ,国内外研究还处于尝试阶段。该方法在森林生态系统应用中还存在诸如 Keeling图技术和涡度相关技术的假设
条件难以满足等问题 ,期待今后在技术和理论上的突破。
关键词 :稳定性同位素技术 ;森林生态系统 ;碳水通量 ;组分区分
中图分类号 : S718. 5 文献标识码 : A
收稿日期 : 2007203219
基金项目 : 北京市科委重大科技项目“北京山区森林健康经营关键技术研究与示范”(D0706001000091) ;国家自然科学基金重大项目
“我国主要陆地生态系统对全球变化的响应与适应性样带研究”(30590381206) ;江西大岗山国家级森林生态站资助
作者简介 : 郑秋红 (1975—) ,女 ,河北滦县人 ,博士后 ,主要从事陆地生态系统关键过程长期观测与模拟研究.
Applica tion s of Stable Isotope Techn iques to D eterm ine Com ponen ts of CO2
and H2O Fluxes in Forest Ecosystem s
ZHENG Q iu2hong, WANG B ing
(Research Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, CAF; Key Laboratory of Forest
Ecological Environment, State Forestry Adm inistration, Beijing　100091, China)
Abstract: Isotop ic fractionation during the carbon and water p rocesses of ecosystem p rovides the chances to partition
ecosystem CO2 flux into photosynthesis flux and resp iration flux, and partition evapotransp iration flux into soil
evaporation flux and p lant transp iration flux. In this paper stable isotope techniques app lied to forest ecosystem s
were overviewed. Research results showed that app lications of stable isotope techniques to determ ine components of
CO2 and evapotransp iration fluxes in forest ecosystem s were possible. But because of the comp lexity and uncertainty
of forest ecosystem s, studies in this field were difficult. Many p roblem swere to be solved urgently, for examp le, the
techniques relied on Keeling p lot and eddy covariance techniques but their hypothesis were difficult to be match in
forest ecosystem s, expecting the p rogresses in techniques and theories.
Key words: stable isotope techniques; forest ecosystem s; CO2 and H2 O fluxes; components partition
　　自从 20世纪 30年代末 N ier和 Gulbransen[ 1 ]首
先发现植物体内 13 C含量比周围环境中偏低以来 ,
经过 50、60年代的探索发展期 [ 2 - 6 ] , 70年代 ,植物生
理生态方面的稳定性碳同位素理论开始形成并在植
物光合作用途径判别方面得以应用 [ 7 - 11 ]。80年代
后伴随着光合作用同位素分馏过程的揭示 ,生态系
统的稳定性碳同位素理论迅速发展 [ 12 - 16 ]。与此同
时 ,植物生理生态方面的氢、氧同位素研究也逐步开
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 22卷
展起来 [ 17 - 21 ]。近 20年来 ,在国外 ,稳定性同位素技
术作为一项比较成熟的技术已逐步在生态学研究的
诸多领域大量应用 ,例如确定植物水分来源、水分利
用效率与育种、植物对生源元素吸收、生态系统气体
交换、全球变化与碳平衡等方面 [ 22 - 27 ]。在我国 ,由
于受到技术设备和其他一些因素的限制 ,植物生理
生态方面的稳定性同位素的研究和应用还处于起步
阶段 ,只有少数单位和研究者在研究中使用了该项
技术 [ 28 - 35 ]。
近几年 ,国内陆续有一些综述性的文章发表 ,为
稳定性同位素技术在我国生态学中的进一步应用奠
定了基础。曹燕丽等 [ 36 ]、石辉等 [ 37 ]、陈世苹等 [ 38 ]、
孙双峰等 [ 39 ]、陈英华等 [ 40 ]综述了稳定性氢氧同位
素在确定植物水源、水分利用效率、水分胁迫等方面
的应用 ;陈世苹等 [ 38 ]同时综述了稳定性碳同位素在
植物光合途径判别、生态系统功能群的划分、全球碳
库分布方面的研究进展 ;刘启明等 [ 41 ]综述了稳定碳
同位素技术在生态转换系统土壤有机质变化研究中
的应用 ;郑淑霞和上官周平 [ 42 ]综述了碳稳定性同位
素技术在全球变化研究中的应用 ;丁明明等 [ 43 ]综述
了碳稳定同位素技术在林木遗传改良中的应用。
国际上 ,运用稳定性同位素技术区分生态系统
碳水通量组分已经成为一个热点问题 ,这为更深入
地了解生态系统过程提供了重要手段 [ 44 ]。孙伟
等 [ 45 ]和于贵瑞等 [ 46 ]曾相继发表文章对该方法的基
本原理加以介绍 ,但迄今国内还未见有这方面的研
究成果发表。本文试图在此基础上 ,对该方法在森
林生态系统研究中的应用进展给予综述 ,并分析目
前研究中存在的问题和未来发展前景 ,为我国森林
生态学研究中引入该方法提供参考。
1　森林生态系统碳水循环过程中对
碳、氢、氧同位素的分馏效应
1. 1　碳循环过程中对碳、氧同位素的分馏效应
生态系统中碳的输入主要靠植物的光合作用。
植物在光合作用过程中 ,因同位素扩散效应和光合
酶系统对同位素的分馏作用 ,导致了植物光合作用
合成的碳水化合物中的 13 C的贫化 ,同时也使其叶
片周围空气 CO2 的 13 C得到富集 ,而且不同的光合
作用途径的碳同位素分馏效应不同 ,其中以 C3 植物
的分馏效应最大 [ 7 - 9, 46 ]。
植物光合作用生成的碳水化合物在其代谢和转
化过程中也会发生同位素分馏 ,因此在植物体内的
不同组织和物质成分间的稳定性同位素组成也有不
同程度的差异。最终 ,这些物质以凋落物的形式返
还到地表 ,碳在土壤中的储量和存储时间是陆地生
态系统碳库中最大和最长的 ,土壤有机质是综合反
映长时间尺度生态系统初级生产力过程特征的
碳库 [ 31, 46 ]。
生态系统在光合和呼吸过程中 ,也存在 O同位
素的分馏效应。在光合作用过程中进入叶片内部的
CO2 的大部分 (2 /3)不能被固定下来 ,而又被重新释
放回空气 ,在此过程中 , CO2 中的 18 O会与叶片内水
中的 18 O发生溶解平衡反应 ,发生同位素交换。由
于叶片内的水因蒸腾作用强烈富集 18 O ,结果导致在
植物光合作用过程中释放的 CO2 会富集 18O [ 47 ]。同
样 ,土壤呼吸产生的 CO2 在从土壤释放到大气的过
程中也会与土壤水分产生同位素交换反应 ,但是土
壤水分中 18O的含量比叶片中的低很多。而且释放
CO2 的速度较快 ,发生同位素交换反应的程度一般
较低。所以土壤呼吸过程所释放的 CO2 中的 18 O含
量比空气中的要低 [ 46, 48 ]。
1. 2　水循环过程中对氢、氧同位素的分馏效应
在降水过程中 ,重同位素比轻同位素先下落 ,在
大气运动过程中 ,轻同位素比重同位素运动的更快 ,
因此降水中的 2 H和 18O值在陆地上的不同纬度、不
同海拔及与海洋距离不同的地区呈现规律变化 [ 49 ]。
生态系统水分向大气的输出包括蒸腾和蒸发两
个过程。在水分蒸发过程中 ,由于平衡效应 ( equi2
librium effect)和动力学效应 ( kinetic effect) ,导致液
态中的重同位素含量比气态中的高 [ 46 ]。土壤水和
地表水的蒸发过程都存在以上两种效应造成的同位
素分馏效应。对于植物而言 ,尽管其叶片内的水分
也是以蒸发的形式与大气进行水气交换的 ,但在水
分流经树干向叶片的迁移过程中通常无同位素分
馏 [ 48, 50 - 51 ]。当植物蒸腾过程处于稳定平衡态 ( ISS,
isotop ic steady state)时 ,植物叶片蒸发水气的稳定性
同位素组成与来自树干的水分的同位素组成是相
等的 [ 48 ]。
2　稳定性同位素技术在森林生态系统
碳水通量组分区分中的应用
2. 1　森林生态系统净碳交换过程中光合和呼吸通
量的区分
　　在稳定性同位素技术对生态系统通量组分区分
研究方面 ,目前应用比较多的是在农田和草地生态
011
第 1期 郑秋红等 :稳定性同位素技术在森林生态系统碳水通量组分区分中的应用
系统中。与农田等人工生态系统相比 ,天然森林生
态系统具有结构和影响因素复杂 ,异质性高等特点 ,
这些都会对生态系统的光合和呼吸过程的同位素效
应造成影响。在总结借鉴 Yakir和 W ang运用同位
素方法对农田生态系统光合和呼吸通量区分的基础
上 , Bowling等人首次结合涡度相关技术和 Keeling
图技术 ,提出了将该方法应用于森林生态系统的理
论与推导过程 ,并对美国田纳西州东部的一片自然
生 落 叶 林 的 光 合 和 呼 吸 通 量 进 行 了 区
分 [ 25 - 26, 52 - 53 ]。基本原理如下 :
根据质量守恒原理 ,生态系统净碳交换量 NEE
可以表示为 [ 54 ] :
N EE =ρw′C′+ρdC
dt
= FR + FA (1)
　　式中 ,ρw′C′为涡度相关测定的总 CO2 通量 ;
ρdC
d t
为从地面到测定高度上 CO2 摩尔浓度变化速
率 ; FR 为生态系统总呼吸释放 CO2 通量 ,包括土壤
异养生物呼吸、根系呼吸、树干呼吸 ; FA 为净光合同
化 CO2 通量 ,等于总光合吸收通量与叶呼吸通量之
差 ;遵循 Ruimy等 [ 55 ]和 L loyd等 [ 56 ]的计算法则 ,叶
呼吸通量在白天算入 FA 中 ,在夜间算入 FR 中。经
过一系列换算 ,得到 13 CO2 的标准通量方程 [ 26 ] :
isof lux =δ13 Cr FR + (δ13 Ca -Δ) FA (2)
式中 ,Δ为光合作用同位素判别。利用公式 (1)
和 (2) ,可将 FA 和 FR 加以区分。在 Bowling等 [ 26 ]的
研究中 ,公式 (1)中的ρw′C′项利用涡度相关仪测定
冠层上 CO2 通量获得 ,ρdCdt通过测定垂直剖面上不
同高度的 CO2 摩尔浓度获得。利用气瓶取样技
术 [ 51 ]建立 CO2 摩尔浓度与δ13 Ca 之间的直线关系
式 ,在 CO2 摩尔浓度已知的情况下 ,通过此关系式计
算林内不同高度上的δ13 Ca 值 ,公式 ( 2 )中的δ13 Ca
即为求得的林冠层之上大气本底δ13 Ca 值 ,δ13 Ca 取
夜间冠层高度处 Keeling图的截距。
研究结果表明 ,稳定性同位素确实携带着足够
的信息对森林生态系统的光合和呼吸通量进行区
分。文章求出了 FA 和 FR 的日变化曲线 ,与通过夜
间 NEE与温度指数回归法得到的结果基本一致。
敏感性分析显示此方法对冠层导度 (影响Δ值 )非
常敏感。此研究是同位素方法用于复杂的自然森林
生态系统光合和呼吸通量区分的一个比较成功的
范例。
在 Bowling等 [ 26 ]的研究中 ,认为生态系统呼吸
过程释放的 CO2 的 13 C主要取决于光合作用判别结
果 ,忽略植物体内的不同组织和土壤中的稳定性同
位素组成之间的差异。 Sakata等 [ 57 ]人在对日本一
片落叶阔叶林的研究中 ,对土壤呼吸通量中来自根
系、土壤有机质和枯落物三部分进行了区分 ,在夏季
三者贡献之比为 51∶44∶5,而在冬季三者贡献之比
为 20∶11∶69,全年平均为 30∶43∶27。Ngao等 [ 58 ]采
用同样的方法对法国 Hesse州的山毛榉 ( Fagus sp. )
林枯落叶分解对土壤呼吸的贡献进行了研究 ,其贡
献率由早春季节的 2. 8%到仲夏季上升到 11. 4% ,
在落叶后下降到 4. 2% ,全年比率为 8%。
2. 2　森林生态系统蒸散通量中植被蒸腾和土壤蒸
发的区分
　　生态系统蒸散通量由植物蒸腾和土壤蒸发两部
分组成。通过大气采样和同位素分析 ,可以利用
Keeling图技术建立生态系统水汽 (包括空气本底和
蒸散 )同位素组成与空气湿度倒数之间的线性关系
式。在植物蒸腾达到稳定平衡态时 ,植物蒸腾释放
水汽的同位素组成与其来源水 (木质部中的水 )的
同位素组成相同 ,通过测定木质部水分的δD和δ18 O
值 ,确定蒸腾通量的同位素特征。土壤蒸发过程存
在同位素分馏 ,蒸发通量中的同位素含量可以用下
式计算 [ 59 - 60 ] :
RE = ( 1αk )
(RS /α3 ) - Rα h
1 - h
(3)
式中 , RE 为蒸发水汽中重轻同位素比率 ; RS 为蒸发
面水分同位素比率 ; Rα为大气水气同位素比率 ; h为
空气相对湿度 ;α3 和αk 同前 ,分别为蒸发过程中的
同位素平衡分馏系数和动力学分馏系数。α3 与温
度有关 ,在 25 ℃下 ,对于δ18 O 而言α3 取值 9. 3‰,
δD的α3 取值 76. 4‰[ 61 ]。在 Merlivat[ 62 ]的研究中 ,
δ18 O和δD的αk 分别取值 1. 028 5和 1. 025;在扰动
的界面上 ,δ18 O和δD的αk 分别取值 1. 018 9 (大约
19‰)和 1. 017 (大约 17‰) [ 49, 63 ]。
Moreira等 [ 59 ]运用此方法对南美洲亚马逊盆地
的两片热带雨林进行研究 ,通过绘制 Keeling图 ,对
比水汽同位素组成、空气湿度、蒸腾三者的日变化曲
线 ,定性研究 ,发现蒸腾在该区旱季森林水循环中发
挥着重要作用 ,是蒸散通量的主要来源。Harwood
等 [ 64 ]也是通过观测 ,进行类似定性比较 ,指出该方
法的耦合程度取决于水汽交换中各库的同位素组成
及其时间稳定性。
111
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 22卷
Yepez等 [ 60 ]进一步将此方法与涡度相关测定相
结合 ,在晴朗风小的天气条件下 ,成功地对美国亚历
桑那州的半干旱稀树草原林的土壤蒸发、冠层蒸腾
和冠下植被蒸腾进行了定量区分 ,结果表明 9月份
该生态系统蒸散通量主要来自冠层蒸腾。W illiam s
等 [ 65 ]在摩洛哥一片人工橄榄 (O lea europaea L. )林
内 ,将稳定性同位素方法分离的土壤蒸发和植物蒸
腾量与用树液流测定方法求得的蒸发蒸腾量进行比
较 ,在中午天气条件稳定的情况下两者结果相似 ,指
出在生态系统尺度上 ,稳定性同位素分析与涡度相
关技术结合分离蒸发蒸腾量是基于单株树液流测定
尺度外推法的有效替代 ,而且比后者更直接 ,限制条
件更少。
3　结论与讨论
自然界物理和生物过程中存在的同位素分馏效
应 ,为利用同位素含量来研究这些过程提供了条
件 [ 66 - 67 ]。稳定性同位素技术与涡度相关技术和 Kee2
ling图技术相结合 ,对生态系统碳交换中的光合和呼
吸通量的区分以及水通量中的蒸腾和蒸发的区分 ,是
当前研究的重要方向。稳定性同位素技术凭借着其
测定结果准确、应用起来安全等特点 ,在这一领域的
研究中 ,显示出了其他方法所无法比拟的优越性 ,解
决了一些其他方法所无法解决的难题。实际研究表
明 ,该方法在森林生态系统中的应用是可行的 ,为进
一步解释森林生态系统过程提供了广阔的前景。
但是 ,森林生态系统由于其结构复杂 ,不确定性
因素多 ,目前 ,此方面的研究在国外还处于尝试阶
段 ,总体上 ,该方面的研究还比较少 ,存在诸多问题 ,
例如 , ①生态系统 CO2 和 H2 O (气 )的同位素组成通
过绘制 Keeling图求得 ,绘制 Keeling图要求 CO2 和
水汽在不同高度上存在一定的浓度梯度 ,实践表明 ,
这在极端干旱地区是很难获得的。②此方法对采样
的要求高 ,需在天气状况稳定的条件下 ,生态系统处
于同位素稳定平衡态 ( ISS)时进行 ,取样要快 ,不能
拖太长时间 ,这样才能保证所采集样品的质量和有
效性。③目前 ,定量研究依赖于将同位素技术与涡
度相关技术联合来实现 ,而涡度相关技术对于下垫
面平缓均质的生态系统比较有效 ,对于复杂的森林
生态系统而言 ,基于涡度相关技术所得的结果在尺
度外推上局限性较大。总之 ,稳定性同位素技术在
给森林生态学研究带来重大突破的同时其本身也急
待理论与技术上的进一步发展。
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