全 文 ：林业科学研究!"#$%!"&"$#$#-" #-
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!!文章编号!$##$($)*+""#$%##$(##-"(#&
采伐对幕布山区毛竹林土壤呼吸的影响
唐晓鹿! 范少辉!! 漆良华! 刘广路! 官凤英! 杜满义! 许庆标
"国际竹藤中心!竹藤科学与技术重点实验室!北京!$##$#"#
收稿日期$ "#$"(#-("%
基金项目$ 国家林业公益性行业科研专项(典型森林土壤碳储量分布格局及变化规律研究)""#$$#)##+#%国际竹藤中心基本业务专项
(毛竹林土壤有机碳时空格局与稳定性维持机制)"$&%"##+##-#及(基于毛竹林碳减量经营技术与碳计量参数研究)"$&%"#$###-#%江西省
财政林业重大专项(江西典型人工林生态系统碳循环特征及其调控技术)""#$$-$$$#$#
作者简介$ 唐晓鹿"$*+&,#!男!四川内江人!在读博士!主要从事竹林培育与竹林生态研究V
!
通讯作者$研究员!博导!主要从事竹林培育和竹林生态研究V](K3DP$ G3C?BhDAS@V3AVAC
摘要!利用Z.(2` =(+$## 土壤 2`
"
通量自动测量系统测定了湖北赤壁幕布山区采伐毛竹林土壤表面 2`
"
通量及 -
AK深度的土壤温度&湿度!研究了采伐对毛竹林土壤呼吸的影响!并用壕沟法区分各组分呼吸 结果表明$采伐显
著增加了毛竹林的土壤温度!但对土壤湿度无显著影响%采伐能增加土壤呼吸&凋落物呼吸与矿质呼吸!但降低了根
系呼吸%土壤总呼吸及组分呼吸与土壤温度呈指数相关"" d%",&%0 +),-#0#!与土壤湿度呈线性相关 "" d
)#,� *%,-#0#!运用土壤温度&湿度复合模型能提高预测土壤呼吸的准确性"" d)$,)#0 *&,"#0# 采伐
毛竹林土壤呼吸的增加主要因为采伐后土壤温度升高所致
关键词!采伐%土壤呼吸%根系呼吸%凋落物呼吸%矿质呼吸%毛竹林
中图分类号!;*-V 文献标识码!<
G4,1%)40&%%/*3 )*$)/2L,:6/.7%/)*/*12>;-.:(=2>3&;$.M).,:%!
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"
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"
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"
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>JEPD?GF@>?9
土壤呼吸是指土壤释放 2`
"
的过程!它包括 %
个生物学过程"根系呼吸&微生物对土壤有机质的分
解和微生物呼吸&土壤动物呼吸#和一个非生物学过
程"含碳矿物质的化学氧化作用#!是土壤环境中生
物学和生物化学综合作用的结果*$+ 土壤呼吸是陆
地生态系统与大气生态系统间碳交换的主要途径!
第 $ 期 唐晓鹿等$采伐对幕布山区毛竹林土壤呼吸的影响
也是全球最大的碳通量之一!每年通过土壤呼吸释
放到大气中的 2`
"
为"*+ x$"#762!是化石燃料
释放 2`
"
的 $# 多倍*"+ !因此!土壤呼吸的微小变化
将对大气 2`
"
浓度产生重要影响!进一步反馈全球
气候变化*%+ %但土壤呼吸是一个复杂的生物化学过
程*$+ !因区域与植被类型不同!土壤呼吸研究结果也
有较大差异*)+ 因此!加强不同区域及不同植被类
型土壤呼吸研究对降低因大尺度土壤呼吸估算引起
变异具有重要意义
竹林是我国南方重要的森林资源!目前!我国竹
林面积已经达到 -%+,$# 万 BK"!其中!约 #0为毛
竹"@*?H"%&()*?%$62H0%"23@,# N,J>Z>B3D>#林*-+
竹林碳储量占我国森林总碳储量的 $$0左右!并随
着竹林面积增加和经营利用有增加的趋势*&+ 在全
球森林面积急剧下降的今天!竹林面积却以每年
%0左右的速度在递增!这意味着竹林将是一个不断
增大的碳汇 由于毛竹林具有生长快&周期短等特
殊的生物学特性!每年都进行采伐 采伐对毛竹林
分质量*+ &养分动态*++及对土壤活性有机碳影响研
究**+已有报道!但对毛竹林土壤呼吸的影响还鲜见
报道 因此!本研究以我国毛竹分布北缘的毛竹林
为研究对象!研究采伐对毛竹林土壤呼吸及其水热
因子的影响!为不同区域毛竹林土壤呼吸估算提供
基础数据
$!研究区概况
研究区位于湖北省赤壁市幕布山区丁母山林场
""*["+\ "*[--\/!$$%[%"\ $$)[$%\]#!属亚热带
海洋性季风气候!温暖湿润!雨量充沛!年平均降水
量 $ "-$ $ &#+ KK!年最大降水量 " &,& KK!年
最小降水量 *$#,"" KK!降水多集中在 -,+ 月 年
平均气温 $&,* [2!无霜期 ") "&$ J 土壤主要
为黄棕壤!由石灰岩&碳质页岩发育而来 本研究区
毛竹林约 &&&, BK"!属于我国毛竹林北缘分布!多
为毛竹纯林!林下有少许灌木和小乔木!主要有$鹅
掌楸 " 90#0H6$46#"4 )*04$4%$N>K?PV#&盐肤木 "*2%
)*04$4%0%5DPV#& 木 " 9"#"G$&(H2L 3*04$4%$"=V
L@V# P`DT,#&土茯苓"/L0H(I5H(J#( =FWSV#&毛板栗
"3(%&(4$( L"H0%0L( 5DPV#&钩栲"3(%&(4"G%0%&0J$&1
(4( N3CA>#等
"!研究方法
?@=>样地设置
因区分土壤组分呼吸需要提前挖沟处理!故本
研究于 "#$$ 年 - 月 $ 日进行毛竹林样地选择并挖
沟处理!+ 月开始土壤呼吸测量 分别选择规格为
"# Ka"# K的采伐样地"
!
#与对照样地"
"
#!各 %
块!共计 & 块!林分内无灌木&小乔木与杂草 "#$$
年 + 月 $% 日进行毛竹采伐!采伐强度为 *"- 株-
BK
U"
!毛竹平均胸径为 *, AK 对照林分无采伐
除采伐外!林分无其他经营措施!采用便携式 87;&
罗盘仪等对样地立地因子和植被状况进行调查!主
要指标包括$海拔&坡度&胸径&林分密度&树高和郁
闭度等 样地基本情况及林地理化性质见表 $
表 =>样地基本情况
项目
样地类型
! "
平均海拔_K $" $-
坡度_"[# e- e-
平均树高_K $$V$ x#V $$V% x#V&
平均胸径_AK *V# x#V" *V% x#V-
平均密度_"株- BKU"# % *+% x$$"! % +-# x&&!
郁闭度 #V* #V*
土壤密度_"6-AKU%# $V"+ x#V$- $V"- x#V$"
总孔隙度_0 )-V-) x)V&- )-V-- x%V&)
土壤有机质_"6-:6U$# "&V& x%V*+ $&V%- x%V$)
土壤全氮_"6-:6U$# $V&* x#V"# $V)+ x#V)&
土壤有效钾_"K6-:6U$# -+V& x$%V"$ &#V%% x$#V-
土壤有效磷_"K6-:6U$# $$V&+ x%V#) $$V- x$V#%
?@?>试验方法
土壤呼吸$利用 Z.(2` =(+$## 土壤 2`
"
通量自
动测量系统在原状土进行测量 在每块样地内随机
布设 ) 个7p2环"直径 "# AK!高 $" AK#!永久性地
插入原状土!呼吸速率"
)
KFP-K
U"
-?
U$
#即为土壤
总呼吸
%
"保留根系f保留凋落物#
凋落物呼吸$采用凋落物去除法!在每块样地内
随机选取 ) 个点!去除凋落物后!永久性地插入 ) 个
7p2环!测定去除凋落物后的呼吸速率
$
"
)
KFP-
K
U"
-?
U$
#!凋落物呼吸
H
为
%
与
$
之差"保留根
系f移除凋落物#
根系呼吸与矿质呼吸$因无法直接测量根系呼
吸!故采用壕沟法间接测量 "#$$ 年 - 月 $,$+
日!在
%
块样地内随机选取一个 +# AKa+# AK的小
样方!去除凋落物后!在小样方内挖 +# AK深的沟!
插入 +# AKa+# AK铝塑板后!将挖出的土按原样填
回!以切断竹根向小样地内生长!并在小样方内插入
" 个7p2环!呼吸速率"
)
KFP-K
U"
-?
U$
#即为矿质
呼吸
L
"切断根系f去除凋落物#!
$
与
L
之差即
%-
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
为根系呼吸
#
所有7p2环插入土壤深度为 % AK!每标准样地
共 $# 个7p2环!土壤表面的 2`
"
通量均用Z.(2` =(
+$## 土壤 2`
"
通量自动测量系统测量 因毛竹林
年年采伐!且次年 ",% 月竹笋萌动生长!对土壤呼
吸有较大影响!故于 "#$$ 年 + 月 $% 日,"#$" 年 $
月 $- 日!每月中旬进行测量!时间为 *$## U$"$##!
此时测量值能更好地代表土壤呼吸日平均值*$# U$$+
土壤温度&湿度$利用Z.(2` =(+$## 土壤 2`
"
通
量自动测量系统自带的温度与湿度感应探针同时测
量 - AK深度土壤温度&湿度
土壤总呼吸与组分呼吸关系如下$
/
V
#
[
H
[
L
H
V
/
W
$
%
#
V
$
W
L
"$#
!!式"$#中$
/
为土壤总呼吸!
H
为凋落物呼吸!
#
为根系呼吸!
L
为矿质呼吸
大量研究表明!土壤呼吸与土壤温度呈较好的
指数关系*$" U$)+ !因此!本研究采用指数模型拟合土
壤总呼吸及组分呼吸与土壤温度的关系!即$
V( \$
J\M
""#
!!式""#中$为土壤总呼吸或组分呼吸速率!(&J
为待定参数!M为土壤温度!因此!土壤总呼吸及组
分呼吸温度敏感性>
$#
为$
>
$#
V$
$#J
"%#
?@A>数据分析
平均值计算与图表制作在]WA>P"##% 软件中进
行!采用 ;7;; $&,# 软件进行回归分析
%!结果与分析
A@=>土壤温度$湿度变化规律
整个试验期间!采伐林分"
!
#与对照林分"
"
#
土壤温度&湿度的变化呈下降趋势"图 $# 林分
!
&
林分
"
土壤温度 + 月份最高!分别为 %%,+*&%%,-+
^%"#$" 年 $ 月份最低!分别为 %,)%&%,*% ^%平均
值分别为 $,&&$&,-$ ^%林分
!
土壤温度在生长
季高于林分
"
!在非生物生长季低于林分
"
!差异均
显著"Ge#,#-# 林分
!
&林分
"
土壤湿度 + 月份最
高!分别为 %#,$0&"*,#0%$" 月份最低!分别为
-,0&&,-#0%平均值分别为 $&,+$0&$&,#+0!二
者土壤湿度的差异均不显著"G1#,#-#
A@?>土壤总呼吸与组分呼吸的变化规律
土壤总呼吸及组分呼吸同土壤温度与湿度的变
化趋势一致!随土壤温度与湿度的季节变化而表现
出明显的季节变化特征"图 "# 林分
!
&林分
"
土
壤总呼吸及组分呼吸 + 月时达到最大值!次年 $ 月
时为最低值 土壤总呼吸的变化范围分别为 #,&
),&&&#,& ),#
)
KFP-K
U"
-?
U$
!平均值分别
为 ",)%&",#%
)
KFP-K
U"
-?
U$
%根系呼吸变化范围
分别为 #,"$ $,"&#,"$ $,""
)
KFP-K
U"
-?
U$
!
平均值分别为 #,-)&#,&*
)
KFP-K
U"
-?
U$
%凋落物
呼吸变化范围分别为 #,$- #,$&#,# #,-%
)
KFP-K
U"
-?
U$
!平均值分别为 #,))&#,%
)
KFP-
K
U"
-?
U$
%矿质呼吸变化范围分别为 #,"" ",*!
#," ",%%
)
KFP-K
U"
-?
U$
!平均值分别为 $,))&
#,**
)
KFP-K
U"
-?
U$
从变化趋势看!土壤总呼吸及组分呼吸在 +,
$$ 月时保持较高水平!但 $$ 月后急剧下降!可能是
由气温的下降和毛竹生长停止引起 土壤总呼吸&
凋落物呼吸与矿质呼吸均表现为林分
!
1林分
"
!
差异均显著"Ge#,#-#%根系呼吸则为林分
"
1林分
!
!差异不显著"Gd#,"#)#!表明采伐后毛竹林土壤
总呼吸&凋落物呼吸与矿质呼吸速率呈增加趋势!但
根系呼吸速率呈下降趋势
图 $!- AK深度土壤温度和湿度的变化规律
)-
第 $ 期 唐晓鹿等$采伐对幕布山区毛竹林土壤呼吸的影响
图 "!土壤总呼吸与组分呼吸变化规律
A@A>土壤总呼吸及组分呼吸与土壤温度的关系
土壤温度是土壤呼吸季节变化中最主要的控制
因子 本研究表明$土壤总呼吸及组分呼吸与 - AK
深度土壤温度呈极显著的指数相关"表 "# 土壤温
度对土壤总呼吸&根系呼吸与矿质呼吸有很好的解
释能力"#,*"0 +),-#0#!对凋落物呼吸解释能
力较弱"%",&%0 %+,*%0# 林分
!
土壤总呼吸&
根系呼吸与凋落物呼吸温度敏感性 >
$#
分别为
$,+$&","$ 和 $,)*!均低于林分
"
!后者分别为
$,*&",%) 和 $,&)!且根系呼吸温度敏感性均高于
土壤总呼吸&凋落物呼吸温度敏感性!说明根生长
更容易受到温度的影响 土壤矿质呼吸温度敏感
性>
$#
为林分
!
"",)*#显著高于林分
"
"",#$#!表
明采伐能影响土壤总呼吸及组分呼吸的温度敏感
性!但不同组分呼吸温度敏感性对采伐作业响应
不同
表 ?>土壤总呼吸及组分呼吸与 E 1J深度土壤温度的关系
项目
样地类型
! "
土壤总呼吸
回归方程
%
d#,&+" "$
#,#-* %M
%
d#,-$- -$
#,#& *M
"
!G
#,+#" &!#,### #,+"- !#,###
>
$#
$,+$ $,*
根系呼吸
回归方程
%
d#,$$# $
#,#* -M
%
d#,$"+ $$
#,#+) *M
"
!G
#,&& )!#,### #,#* "!#,###
>
$#
","$ ",%)
凋落物呼吸
回归方程
%
d#,"#$ #$
#,#%* +M
%
d#,$- -$
#,#)* M
"
!G
#,%"& %!#,### #,%+* %!#,###
>
$#
$,)* $,&)
矿质呼吸
回归方程
%
d#,"%% $$
#,#*$ "M
%
d#,")& "
$#,## #M
"
!G
#,+"+ "!#,### #,+)-!#,###
>
$#
",)* ",#$
A@D>土壤总呼吸及组分呼吸与土壤湿度的关系
除温度外!土壤湿度也是影响土壤总呼吸及组
分呼吸的重要因子 本研究表明$土壤总呼吸及组
分呼吸与 - AK深度土壤湿度呈极显著的线性相关
"表 %#!表明在一定土壤湿度范围内!土壤呼吸随着
土壤湿度的增加而增加 土壤湿度对土壤总呼吸&
--
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
根系呼吸与矿质呼吸有很好的解释能力"$,)&0
*%,-#0#!对凋落物呼吸解释能力弱于其他组分呼
吸!只能单独解释凋落物呼吸变异的 )#,�
),)&0
表 A>土壤总呼吸及组分呼吸与 E 1J深度土壤湿度的关系
项目
样地类型
! "
土壤总呼吸
回归方程
%
d#,$&$ OU#,"#- $
%
d#,$%+ -OU#,"& )
"
!G
#,+& -!#,### #,*%- #!#,###
根系呼吸
回归方程
%
d#,#)& -OU#,$* -
%
d#,#)* -OU#,$)+ *
"
!G
#,% +!#,### #,$) &!#,###
凋落物呼吸
回归方程
%
d#,#$& %Of#,"$# $
%
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"
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#,)) &!#,### #,)#& #!#,#$-
矿质呼吸
回归方程
%
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%
d#,#&+ %OU#,"$
"
!G
#,+"- &!#,##" #,+%" +!#,###
!!注$O为 - AK深度土壤湿度!下同
A@E>土壤总呼吸及组分呼吸与土壤温度$湿度复合
关系
土壤呼吸是由多个影响因子及多个过程复合的
结果!研究多因子的交互作用能更好地反应土壤呼
吸的变化规律 本研究用复合模型模拟了土壤呼吸
与土壤温度&湿度的关系"表 )# 与单因子模型相
比!运用复合模型的决定系数 " 均有提高!土壤温
度&湿度能联合解释土壤总呼吸及组分呼吸变异的
)$,)#0 *&,"#0!但对土壤凋落物呼吸的解释能
力较低!表明运用复合模型能提高预测土壤呼吸的
准确性
表 D>土壤总呼吸及组分呼吸与土壤温度$湿度的复合关系
项目
样地类型
! "
土壤总呼吸
回归方程
%
d#,"#"O
#,)+
M
#,%**
%
d#,$$"O
#,%&*
M
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"
#,+" #,*&"
根系呼吸
回归方程
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凋落物呼吸
回归方程
%
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%
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#,-%" #,)$)
矿质呼吸
回归方程
%
d#,#&#O
#,"*
M
#,+"+
%
d#,#"-O
#,&$
M
#,&-*
"
#,+&# #,+--
)!结论与讨论
"$#采伐降低了林分郁闭度!增加林分空隙!导
致土壤温度与湿度的改变*$-+ 本研究表明$采伐
后!毛竹林土壤温度在生长季增加!在非生长季降
低!其原因可能是密度降低!太阳光能更多直射到土
壤表面!导致土壤温度升高%但在冬天!气温低于土
壤温度!采伐后林分密度降低会加速大气与土壤热
量交换!导致毛竹在非生长季温度降低 采伐对毛
竹林土壤水分无显著影响!可能是采伐后增加地面
蒸发与减少林分蒸腾相抵消!导致林分
!
与林分
"
土壤湿度无显著差异
""#试验期间!林分
!
&林分
"
土壤总呼吸的变
化范围分别为 #,& ),&&&#,& ),#
)
KFP-
K
U"
-?
U$
!平均值分别为 ",)%&",#%
)
KFP-K
U"
-
?
U$
%根系呼吸变化范围分别为 #,"$ $,"&#,"$
$,""
)
KFP-K
U"
-?
U$
!平均值分别为 #,-)&#,&*
)
KFP-K
U"
-?
U$
%凋落物呼吸变化范围分别为 #,$-
#,$&#,# #,-%
)
KFP-K
U"
-?
U$
!平均值分别
为 #,))&#,%
)
KFP-K
U"
-?
U$
%矿质呼吸变化范围
分别为 #,"" ",*&#," ",%%
)
KFP-K
U"
-?
U$
!
平均值分别为 $,))&#,**
)
KFP-K
U"
-?
U$
表明采
伐作业增加了土壤总呼吸&凋落物呼吸与矿质呼吸!
但降低了根系呼吸 =E?93J 等*$&+认为!采伐后土壤
呼吸增加!可能原因是采伐后增加了死根或地上凋
落物的分解!HFC9>等*$+也认为采伐后凋落物质量
&-
第 $ 期 唐晓鹿等$采伐对幕布山区毛竹林土壤呼吸的影响
的改变也能增加土壤呼吸%但本研究认为!采伐后土
壤总呼吸增加是由于土壤温度增加引起!与 2FCADPDF
等*$++研究结果相似!因本研究进行采伐作业时!将
整株毛竹清理出样地!并无剩余凋落物留于林分
!
内 另外!土壤总呼吸增加也可能由于土壤矿质呼
吸增加引起的!采伐后林分地面温度升高!减少了地
上碳供应!根际分泌物减少!导致土壤有机质的分解
加速!增加土壤矿质呼吸%但根系呼吸降低可能是由
于碳底物供应下降所导致的*$*+
"%#本研究表明!指数关系能很好地表示土壤
总呼吸及组分呼吸与土壤温度的关系!与前人研究
有本质相同之处*$-! "#+ %同时!本研究也表明!采伐虽
然增加了土壤总呼吸!但降低了毛竹林土壤总呼吸
温度敏感性!说明采伐毛竹林对缓解气候变化贡献
比不采伐毛竹林更大 矿质呼吸及温度敏感性均增
加!表明采伐后土壤有机质分解加速!可能会导致土
壤有机碳储量变化!但凋落物分解加速也会增加土
壤有机质输入 另外!采伐与其他经营措施联合运
用更有助于稳定并提高毛竹林土壤碳储量
")#土壤呼吸是一个综合过程!同时受到多个
影响因子的控制!但在野外条件下!很难将各种影响
因子分开!独立研究各影响因子对土壤呼吸的影响
研究所得的土壤总呼吸及各组分呼吸速率是受多个
影响因子和控制过程综合影响的结果*"$+ 无论研
究土壤呼吸与土壤温度关系模型!还是土壤呼吸与
土壤湿度关系模型!都会或多或少忽略其他因素的
作用*$%! ""+ 因此!运用复合模型能克服指数模型在
土壤水分较低时对土壤呼吸的高估和土壤水分较高
时对土壤呼吸的低估!能更好地预测土壤呼吸
参考文献!
*$+ ZEFgl! mBFE rNV;FDP@>?QD@39DFC 3CJ 9B>>CTD@FCK>C9*5+V;3C
bD>6F$ ]P?>TD>@
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9B>6PFS3P?FDP@>?QD@39DFC @>AF@J*c+V/39E@>! "#$#! )&)""++#$
-* U-+"
*%+ Z3P=V;FDPA3@SFC ?>XE>?9@39DFC DKQ3A9?FC 6PFS3PAPDK39>AB3C6>
3CJ GFFJ ?>AE@D9I*c+V;AD>CA>! "##)! %#)"-&#$ $&"% U$&"
*)+ 王!娓!郭继勋V松嫩草甸草地碱茅群落根系呼吸对土壤呼吸
的贡献*c+V科学通报! "##&! -$"-#$ --* U-&)
*-+ 贾治邦! 张建龙! 汪!绚! 等V中国森林资源报告,,,中国第七
次森林资源清查*5+V北京$ 中国林业出版社!"##*
*&+ 陈先刚! 张一平! 张小全! 等V过去 -# 年中国竹林碳储量变化
*c+V生态学报! "##+! "+"$$#$ -"$+ U-""
*+ 尹!洁! 张!喜! 彭培好! 等V不同采伐强度对毛竹林分质量的
影响*c+V安徽农业科学! "##*! %"%&#$ $+""$ U$+""%
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析*c+V南京林业大学学报$自然科学版! "#$#! %)""#$ %$ U%&
**+ 马少杰! 李正才! 王!斌! 等V不同经营类型毛竹林土壤活性有
机碳的差异*c+V生态学报! "#$"! %""+#$ "&#% U"&$$
*$#+ 王!超!杨智杰!陈光水!等V万木林保护区毛竹林土壤呼吸特
征及影响因素*c+V应用生态学报! "#$$! """-#$ $"$" U$"$+
*$$+ 王!丹!王!兵!戴!伟!等V杉木生长及土壤特性对土壤呼吸
速率的影响*c+V生态学报! "#$$! %$"%#$ &+# U&++
*$"+ 杨庆朋!徐摇明!刘洪升!等V土壤呼吸温度敏感性的影响因素
和不确定性*c+V生态学报! "#$$! %$"+#$ "%#$ U"%$$
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