全 文 ：林业科学研究 2007, 20( 3): 437~ 441
Forest R esearch
文章编号: 10011498( 2007) 03043705
马尾松雄球花生长发育特性及花粉采收特点
高爱新 1, 秦国峰 2* , 王培蒂 2, 何玉友 1, 王舟莲 1
( 1 .中国林业科学研究院松花粉研究开发中心,浙江富阳 311400; 2.中国林业科学研究院亚热带林业研究所,浙江 富阳 311400)
关键词: 马尾松;雄球花; 生长发育;形态特征;花粉采收
中图分类号: S791. 248 文献标识码: A
收稿日期: 20060309
基金项目: 2006年浙江省重点科技项目 马尾松花粉专用林经营技术研究 ( 2006C22G3030020 )部分内容
作者简介: 高爱新 ( 1965! ) ,男,浙江长兴人,高级工程师.
* 通讯作者: 秦国峰 ( 1934! ) ,男,浙江建德人,研究员.
A Study ofGrowth Developm ent ofM ale Strobilus
and Pollen Collection ofM asson P ine
GAO A ixin1, Q IN Guof eng 2, WANG Peidi2, HE Yuyou 1, WANG Zhoulian1
( 1. Research and Developm en tC enter of Pine Pollen, CAF, Fuyang 311400, Zhejiang, Ch ina;
2. Research In stitu te of Subtrop ical Fores try, CAF, Fuyang 311400, Zhejiang, Ch ina)
Abstract: Them orphologica l deve lopment ofM asson pine indicates that the flower tmi ing and number ofm ale flow ers are
closely related to the location, latitude, so il condition, seed source and age ofMasson pine trees. These factors should be
taken under consideration in the course of plann ing and establishing a pine pollen production base. T hemorphological de
velopm ent ofM asson pinemale flowers lasts from early October to the end of nextM arch, which can be div ided into 5 pha
ses, namely w inter buds, flower buds, color chang ing, m aturity and pollen scattering. The surface of sma ller strobiliw ith in
the co lor changing turns from green to ye llow, suggest ing the gradual ripening of pollens. The period betw een color chan
g ing and pollen scattering is the best tmi e for pollen harvest. Them ain ways o fpo llen co llect ion at present are beating tw igs
and picking spikes off trees. In long term s, techniques of pine po llen production and m anagem ent shou ld be perfected by
dw arfing trees and innovat ing pollen co llection m ethods.
K ey words:M asson pine; ma le strobilus; grow th developm ent; m orpholog ical tra its; pollen co llect ion
马尾松 ( P inus massoniana Lamb. )在我国松属
(P inus)树种中分布最为广泛, 其适应性强、生长快,
是一种多功能、多用途、高效益的树种。除生产木
材、采割松脂、培养茯苓等外, 还可生产大宗的松花
粉。近些年来,在松树产品的经营开发中, 松花粉的
利用受到林业产业界的高度关注。据浙江省淳安县
金峰乡的对比测算, 经营马尾松林生产松花粉比生
产木材的效益高 6~ 9倍 [ 1 ]。目前可供花粉利用的
松树并不多, 仅有马尾松、云南松 (P inus yunnanensis
Franch. )与油松 (P inus tabulaeform is Carr. ) , 其中马
尾松的花粉年产量占花粉总量的 90%以上, 食疗制
成品市场占有量也达 90%以上。马尾松是数量充
裕、质量特优的花粉生产树种,马尾松花粉是食疗保
健产品的优质原料。松树雄球花孕育时间长, 而花
粉成熟采收期很短,常因错过适宜采收期直接影响
花粉的产量与质量。本研究的主要目的是为松花粉
林 业 科 学 研 究 第 20卷
原料基地建设并保质保量生产松花粉提供生物学
依据。
1 研究方法
1. 1 试验观测地点
观测地点设在浙江省淳安县新安江开发总公司
姥山林场马尾松良种基地的种源观察区与种质资源
收集区。地理位置处在亚热带东北部, 29∀37#N,
119∀03#E,年均气温 17 ∃ , 日最高气温 39. 1 ∃ , 日
最低气温 - 5. 4 ∃ , % 10 ∃ 的年积温 5 410 ∃ ,年降
水量 1 430mm,年日照 1 951 h。观察林地为砂砾岩
发育形成的山地红壤, 适宜马尾松生长。观察植株
开花结实正常。松花粉专用林试验点设在淳安县金
峰乡长岭庄。
1. 2 雄球花物候观察
自雄球花开始孕育的秋天直到次年春季开花散
粉结束期间, 秋冬与早春每半月观察 1次, 3月上、
中旬每 5 d 1次, 3月下旬至 4月中旬每 3 d 1次。
主要观察雄球花穗的形态特征以及各个不同生长发
育时期物候相。
1. 3 松花粉成熟采收期观测
分别按树木年龄、繁殖方法、林地环境等指标选
定观测样株,记载花粉成熟时间与花穗形态特征。
2 结果与分析
2. 1 雄球花生长发育特性
马尾松是裸子植物,在生活过程中无真正的花,
不形成子房和果实。雄的生殖器官叫雄球果, 雌的
为雌球果。实际上只具种子, 不具 果实 的含义,
习惯使用已久, 仍然称为 球果 [ 2]。习惯上将大孢
子叶球组成的花称为雌球花 (雌球果 ) ,生在新梢顶
端;小孢子叶球组成的花称为雄球花 (雄球果 ) , 长
在新梢下部。本文研究对象主要是雄球花。
2. 1. 1 马尾松植株的始花期 马尾松 1年生的实
生苗定植当年不开花,第 2年开始有花,第 3年以后
球花数量逐年增多,到第 6年开花结实株率:雄球花
为 49. 8%, 雌球花为 87. 9%,结实率为 81. 4% ,进入
正常开花结实期。球果是由雌球花孕育产生的, 而
花粉是由雄球花发育形成的。马尾松的雌、雄球花
分别生长在同一新梢的顶端与下部。
2. 1. 2 马尾松开花的地理效应 有关马尾松高产
花粉种源选择研究表明,雄球花开花量大的多数处
在高纬度的北带种源, 其雌、雄球花发育早, 一般
4、5年生的幼树就进入生殖发育期。北带种源植
株生长慢, 根系发达, 侧枝较多, 雄球花枝也多。
这些特点符合松花粉采集基地要求早投产、短周
期、矮林集约经营的要求。处在低纬度的南带种
源,植株营养生长快, 生殖发育迟, 始花迟、花量
少,一般 8、9年生才能较多开花; 中带种源生长开
花习性介于南北之间 [ 3 ]。在同一地区由于海拔、
地形、坡向等因素的影响, 松树的花期、花量也有
明显差异。一般海拔高、气温低地点生长的植株花
期迟,浙江淳安千岛湖地区海拔 100~ 200 m的库
边比 400 m以上的山地花粉采收时间要早 2、3 d。
山岗土层浅薄, 植株营养生长差, 加之光照好, 有
利松树雄球花生长发育。坡向的影响更为明显, 阴
坡日照少不利于雄球花生长发育, 反之阳坡光照
强,松树花粉产量高。上述地理、地形因素对松花
粉的影响, 在引进外地高产花粉种源与进行松花粉
生产规划时应予考虑。
2. 1. 3 幼林与成林雄球花的差异 为了比较幼、
成林雄球花的开花株率,分无性系与实生 2种林分
类型,各选 6年生幼林与 22年生成林, 调查雄球花
株数,计算开花株率。每株树的雄球花量按 4个等
级统计: 无 ! ! ! 没有雄球花的植株; 少 ! ! ! 花量少
于 30% 的植株; 中 ! ! ! 花量介于 30% 与 70% 之
间;多 ! ! ! 花量大于 70%的植株。调查统计结果
(表 1)显示: ( 1) 2种林分植株雄球花开花株率, 成
林均比幼林高。幼林将近半数植株开花, 开花株率
为 46. 8% ~ 50. 0% ,尚有 50. 0% ~ 53. 2%未开花;
而成林 80%以上均已开花, 其中无性系林分 100%
开花,实生林分为 81. 3% (无花植株占 18. 7% )。
( 2) 2种林分相比较, 在幼林期总的开花株率二者
相近,而在开花数量上有所不同。无性系植株花量
少的比例小 ( 9. 1% ) , 中、多花量比例高 ( 10. 7%、
27. 0% ); 实生林分花量少的比例大 ( 23. 3% ), 中、
多花量比例小 ( 7. 2%、19. 5% )。成林的 2种林分
差异较明显, 无性系林分全部开花, 而且开花量
大,中、多花量达 98. 7% (少花量仅有 1. 3% );而实
生林分开花株率为 81. 3% , 开花数量较小, 中、多
花量达 65. 3% ,少花量为 16. 0%。 ( 3) 2种林分相
比较,无性系林分植株开花株率高、花量大, 培育
松花粉专用林采用无性系营林技术更为有利。
438
第 3期 高爱新等:马尾松雄球花生长发育特性及花粉采收特点
表 1 马尾松幼林与成林雄球花植株的比例
林分
类型 项目
幼林 ( 6年生 )
无 少 中 多 合计
成林 ( 22年生 )
无 少 中 多 合计
无性 株数 134 23 27 68 252 0 1 22 52 75
系林 比例 /% 53. 2 9. 1 10. 7 27. 0 100 0 1. 3 29. 3 69. 4 100
实生 株数 90 42 13 35 180 14 12 16 33 75
林分 比例 /% 50. 0 23. 3 7. 2 19. 5 100 18. 7 16. 0 21. 3 44. 0 100
2. 1. 4 成年植株树冠雄球花的分布 马尾松随着
树龄增长、树体升高、树冠扩大, 其雄球花在树冠表
层的分布也相应发生变化。为了说明这一变化情
况,在 20年生的种子园按不同无性系选择树体生长
与开花结实正常的母树 6株, 将树体分为上、中、下 3
个树冠层,分别统计雄球花 (花穗 )与雌球花 (球果 )
的数量,结果见表 2。 ( 1) 6株无性系雄球花在不同
树冠层的分布规律比较一致, 上层 369个花穗, 占
9. 8%; 中层 1 117个花穗,占 29. 5%; 下层 2 294个
花穗, 占 60. 7%。 ( 2)雌球花分布于树冠上层 472
个球果,占 53. 5% ; 中层 311个球果, 占 35. 2%; 下
层 100个球果, 占 11. 3%。 ( 3)成林松树随着树龄
增长,雄球花数量比幼林期多,在树冠上的分布下层
多上层少,上、中、下 3层大体上分别为 10%、30%、
60% ;而雌球花却与雄球花相反, 在树冠层的分布是
上层多下层少, 3层大体分别为 55%、35%和 10%。
一般松树存在偏雄性与偏雌性现象, 偏雌性雄花穗
少,偏雄性雄花穗多,偏雌性与偏雄性的松树植株比
例约为 3&1[ 4]。
表 2 马尾松成年植株树冠雌、雄球花的分布
观测
株号 项目
雄球花 (花穗 )
上 中 下 合计
雌球花 (球果 )
上 中 下 合计
1 个 数 31 89 265 385 66 92 45 203
比例 /% 8. 1 23. 1 68. 8 100 32. 5 45. 3 22. 2 100
2 个 数 75 226 424 725 92 63 17 172
比例 /% 10. 3 31. 2 58. 5 100 53. 5 36. 6 9. 9 100
3 个 数 59 186 390 635 73 35 8 116
比例 /% 9. 3 29. 3 61. 4 100 62. 9 30. 2 6. 9 100
4 个 数 49 122 314 485 78 52 11 141
比例 /% 10. 1 25. 2 64. 7 100 55. 3 36. 9 7. 8 100
5 个 数 118 269 400 787 93 33 9 135
比例 /% 15. 0 34. 2 50. 8 100 68. 9 24. 4 6. 7 100
6 个 数 37 225 501 763 70 36 10 116
比例 /% 4. 7 29. 5 65. 7 100 60. 4 31. 0 8. 6 100
合计 个 数 369 1 117 2 294 3 780 472 311 100 883
比例 /% 9. 8 29. 5 60. 7 100 53. 5 35. 2 11. 3 100
2. 2 雄球花外部形态特征
马尾松雄球花芽一般在 10月初开始形成,外观
形态是在枝顶冬芽下部被棕色芽鳞紧包芽体,在越冬
过程中芽体逐渐孕育长大,冬芽下半段慢慢呈现出明
显大于上半段的鼓胀形状; 到翌年 2月中旬,雄球花
芽长大,在紧包芽鳞的外表出现像粟米粒大小的圆点
状突起,这是最初见到的雄球花 (小孢子叶球 )的形
态; 3月上、中旬芽鳞松开,淡绿色的雄球花 (小孢子
叶球 )显露; 3月下旬至 4月上旬雄球花 (小孢子叶
球 )逐渐由绿变黄,花粉成熟开始散粉。整个雄球花
孕育、开花、散粉可大体划分为以下几个时期 [ 5 ]。
2. 2. 1 花芽期 10月初至翌年 2月上旬, 枝顶冬
芽下部聚集被棕色芽鳞紧包的雄球花芽, 雄球花冬
芽形态与不具雄球花的冬芽基本相似, 所不同的是
随着雄球花芽的发育长大, 冬芽下部逐渐呈现鼓胀
形态。
2. 2. 2 现蕾期 2月中旬至 3月中旬, 冬芽开始生
长,在芽梢抽高生长的同时, 芽梢下部的雄球花膨
大,雄球花 (小孢子叶球 )从紧包的芽鳞中显现, 当
芽鳞松开后, 花蕾 (即小孢子叶球 )裸露,这一过程
称之现蕾, 可细分为 3个形态时段。 ( 1 )隐现期: 2
月中旬至 3月下旬, 冬芽聚集雄球花 (小孢子叶球 )
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林 业 科 学 研 究 第 20卷
的部位,芽鳞仍然紧裹,但在芽鳞外表可明显看到有
小圆点状突起。 ( 2)初现期: 3月上旬, 冬芽鳞片逐
步松开,部分绿色的小孢子叶球裸露。 ( 3)裸现期:
3月中旬,冬芽鳞全数松开,小孢子叶球极大部分裸
露现蕾。
2. 2. 3 变色期 3月下旬至 4月初, 裸露的雄球花
(小孢子叶球 )相互间仍然密接, 而颜色由绿变黄,
外观色泽的转变, 是一种很重要的花粉将要成熟的
物候信息。
2. 2. 4 成熟期 3月底至 4月上旬, 紧接变色期之
后,黄绿色的雄球花 (小孢子叶球 )全部变为黄色,
小孢子叶球相互分离,这时花粉完全成熟, 随即花粉
囊开裂散粉。
2. 2. 5 散粉期 4月上、中旬, 紧接成熟期之后雄
球花 (小孢子叶球 )内的花粉囊开裂, 进入散粉期。
同一花穗上小孢子叶球的花粉 (即小孢子 )成熟时
间比较一致, 因此散粉时间很短。在短暂的散粉期
间, 根据散出的花粉量多少, 也可细分为 3个时段。
( 1)初粉期: 黄色小孢子叶球全部显露, 花粉囊开
裂散出少量花粉。 ( 2)盛粉期: 全部花粉囊裂口大
开, 散出大量花粉。 ( 3)末粉期:花粉基本散尽,花
穗上的小孢子叶球变为黄褐色, 呈枯萎状态。
2. 2. 6 雄球花物候特征与花粉发育的相应对照
马尾松雄球花生长发育进程, 其外部的物候形态表
征与内部花粉发育是相应进行的。为了通过物候观
察,从马尾松雄球花外部形态了解花粉发育成熟过
程,现将外观形态区分几个时期,并与过去已有的花
粉形态发育研究成果 [ 6]进行比较,详见表 3。
表 3 雄球花物候期与花粉发育相应对照
项目 花芽期 现蕾期 变色期 成熟期 散粉期
时间 1月初至
2月上旬
2月中旬至
3月中旬
3月下旬
至 4月初
3月底至
4月上旬
4月上旬至
4月中旬
形态
特征
棕色芽鳞
紧包雄球
花芽
花芽圆点
突起从芽
鳞中露出
小孢子叶
球由淡绿
变为黄色
小孢子
叶球全部
变为黄色
小孢子
叶球散出
黄色花粉
发育
进程
造孢细胞
形成,进行
有丝分裂
小孢子 (花
粉 )母细
胞形成
小孢子
母细胞减
数分裂形
成四分体
单核花粉
粒形成 4
细胞花粉,
花粉成熟
花粉囊开
裂,释放
大量花粉
注: ( 1 )表中时间以上年 10月到下年 4月为序。 ( 2 )物候期起
始与终止各有一个时段,故用月初、月中等表示。
2. 3 马尾松花粉采收特点
2. 3. 1 采摘雄花穗, 收获松花粉 经营农林植物
产业的产品多种多样, 有叶、枝、干、果实、籽粒、花朵
等,而直接大批量采收天然花粉是不多的,因此松花
粉采收方法有其本身的特点。松树的花粉又称小孢
子,小孢子是长在小孢子叶球里的,多达数十个的小
孢子叶球,以新梢下部为主轴螺旋排列方式着生其
上,新梢与小孢子叶球组成的外观形态, 就像一条长
5~ 10 cm、粗 1. 2~ 1. 5 cm的花穗棒。采收花粉就
是将花穗棒采回, 经晾晒筛取花粉。因此采收花粉
是连同新梢一起采摘的, 新梢被摘直接影响树体生
长,这一采收方式尚不完备,还有待改进。
2. 3. 2 松树花粉成熟期短, 必须适时采收 雄球花
从 10月上旬到翌年 3中旬的孕育期长达 5个多月,
小孢子叶球完全显露、由绿变黄的成熟期为 10~ 15
d,花粉成熟散粉的时间更短,只有 5~ 7 d, 如在这几
天内遇到高温天气, 散粉时间则仅 3~ 5 d。花粉采
收的最佳时间是在花粉刚成熟到开始散粉前很短的
几天内。因此在松花粉采收期来临之际, 要密切关
注三个方面的信息: 一看天, 关注气象部门气象预
报,分析气温对花粉成熟影响的信息; 二看地, 根据
当地松林的立地环境, 了解影响花粉成熟的地情信
息;三看花,经常观察雄球花成熟期的外部形态与颜
色的变化,准确掌握花粉成熟的物候信息。安排好
短期内花粉采收计划才能获得好收成。
2. 3. 3 林分植株间花期有较大差异 在 2种不同
林分的幼林与成林中, 选有较多雄球花的植株各 5
株,进行植株之间花粉成熟时间的观察, 并在盛花期
来临的一天 ( 3月 31日 )在 2 h内观测 20株植株, 记
载花穗成熟的颜色与散粉比例,结果详见表 4。 ( 1)
无性系幼林植株, 5个观察植株是不同的无性系, 其
花粉成熟与散粉数量各不相同, 差异较大; ( 2)实
生幼林植株, 为当地种源,除 5号植株外花粉成熟与
散粉数量相近; ( 3)无性系成林植株,除 1号植株是
南方无性系外,其余 4株为北方无性系, 花粉成熟时
间较一致; ( 4)实生成林植株,来自不同的种源, 花
粉成熟时间与散粉数量不一致。因此在花粉采收之
前,应了解林分造林苗木的来源,按花粉成熟迟早进
行采收;同时还应注意不仅植株之间花粉成熟有迟
有早,就是同一植株成熟时间也不完全一致,一定要
选择已成熟的采收,以免影响花粉质量。
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第 3期 高爱新等:马尾松雄球花生长发育特性及花粉采收特点
表 4 雄球花成熟散粉期观察 (同一天 2 h内 )
林分
类型
观测
株号
幼 林 植 株
散粉特征 散粉比例 /%
成 林 植 株
散粉特征 散粉比例 /%
无 1 花穗呈黄色,下部多数散粉 70 花穗黄褐色,花粉全树散完 100
性 2 花穗黄褐色,花粉基本散完 95 花穗由绿转黄,将要散粉 0
系 3 花穗由绿转黄,将要散粉 0 花穗由绿转黄,将要散粉 0
林 4 花穗全部呈黄色,开始散粉 10 花穗由绿转黄,将要散粉 0
5 花穗由绿转黄,将要散粉 0 花穗由绿转黄,将要散粉 0
实 1 花穗全部呈黄色,全树散粉 80 花穗呈黄色,开始散粉 10
生 2 花穗全部呈黄色,全树散粉 80 花穗呈黄色,多数散粉 70
林 3 花穗全部呈黄色,全树散粉 80 花穗由绿转黄,将要散粉 0
分 4 花穗全部呈黄色,全树散粉 80 花穗黄褐色,花粉基本散完 95
5 花穗由绿转黄,开始散粉 10 花穗全部呈黄色,多数散粉 70
3 小结与讨论
( 1)马尾松 2、3年生就能开花结实, 但进入正常
大量开花结实期要到 5~ 7年生, 一般北方种源早于
南方种源。成年无性系林分植株雄球花的花期比实
生林分早,而且植株间花量比较一致。实生林分同
一种源比较相近, 不同种源也存在差异。根据气候
带进行种源区划,一般北带种源花粉产量高,南带产
量低, 中带介于两者之间。有关雄球花生长发育习
性与规律, 可供规划营建松花粉生产专用林时作
参考。
( 2)应用物候观察方法对马尾松雄球花形态发
育全过程进行观测, 并根据物候特征将外部形态发
育划分为花芽期、现蕾期、变色期、成熟期、散粉期。
从物候现象可直观了解到松花粉成熟时间。变色期
花蕾从黄绿色逐渐转变为黄色, 象征着花粉从开始
成熟到了完全成熟时期,此前花粉尚未成熟,此后小
孢子叶球开始散粉。因此, 松花粉采收不要错过花
粉成熟之后与散粉之前这一最佳时间。
( 3)松花粉在雄球花里孕育时间长达半年之
久,而成熟期只有很短的一星期左右,成熟后小孢子
囊很快开裂散粉, 因此花粉采收期也很短,大约 5~
10 d。如天气晴朗、气温高散粉加快,采收时间就更
短;反之采收时间要长些。花蕾变色期色泽由黄绿
转变为黄色,正是花粉细胞处在单核花粉进行多次
有丝分裂形成 4细胞花粉时期, 这种 4细胞花粉就
是成熟的花粉粒。为此松花粉采收期来到之前, 要
注意花穗的颜色转变和当时气温情况, 适时抓紧短
期内采收准备工作。
( 4)以松花粉为原料的产品开发是林业的新兴
产业。长期以来, 松花粉采收主要是上树打枝采摘
松花穗,既损伤树体, 不利松树生长与开花,上树采
摘也不安全。此外由于采收时间很短, 为抓紧多采
摘,就较少考虑资源保护等问题。如何有效保护资
源、合理利用资源是当前亟待解决的问题。从近期
考虑,应将马尾松用材林改建为花粉生产专用林, 通
过疏伐、补植、剪顶、抚育等营林措施,保留适当密度
的花粉生产植株,以使林分每年都有一定数量植株
生产花粉。从长远着想, 应开展科研攻关解决松花
粉生产经营的关键技术:一是树体矮化技术,应用育
种手段培育矮化植株, 并结合剪顶矮化管理,达到矮
化树体实现花粉生产地面作业之目的。二是高产花
粉品系选育, 培育稳定高产的花粉生产专用林, 使松
花粉生产朝着真正意义上的花粉经济林方向发展。
三是延长花粉生产采收期, 利用海拔不同的花期差
异和南北种源的花期迟早, 通过合理规划和不同花
期品系的搭配,可望能适当延长花粉采收期。
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