全 文 ：林 业科 学研 究 2010, 23( 4) : 920 923
Forest Research
文章编号: 1001-1498( 2010) 06-0920-04
水分胁迫对四倍体刺槐苗生长和光合作用的影响
张 怡1 , 2, 沈应柏1 , 罗晓芳1 *
( 1 . 北京林业大学生物科学与技术学院 , 北京 100083; 2. 上海应用技术学院科技处 , 上海 200235 )
关键词: 四倍体刺槐; 水分胁迫; 生物量; 光合参数; 长期水分利用效率
中图分类号: S792.27 文献标识码: A
收稿日期 : 2008-11-26
基金项目 : 国家林业局“948”基金项目 ( 97-4-05 )
作者简介 : 张怡 ( 1979— ) , 硕士研究生 , 助理研究员 . 主要研究方向 : 植物抗旱生理生化 . 电话 : 021 -64941028; E - mail: yiz1018@ 163.
com 地址 : 上海市徐汇区漕宝路 120 号 , 200235.
* 通讯作者 : 教授 . 主要研究方向 : 植物生物技术 . 电话 : 010-62338189 ; 地址 : 北京市海淀区清华东路 35 号 , 100083 .
Effects of Water Stress on Biomass and Photosynthetic Characteristics of
Tetraploid Black Locust ( Robinia pseudoacacia L. ) Clones
ZHANG Yi1, 2, SHENG Ying-bai1, LUO Xiao-fang1
( 1. College of Biological Science and Technology, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China;
2. Science and Technology Department, Shanghai Institute of Technology, Shanghai 200235, China)
Abstract: Differences in drought tolerance were studied among three strains of black locust ( Robinia pseudoacacia
L. ) clones ( one-year-old micropropagated K2, K3 clones and a common diploid clone CK) under simulated natural
drought conditions. The experiment was carried out as a randomized complete blocks design. The following physio-
logical variables were examined, biomass and allocation, photosynthetic characteristics, i. e. net photosynthetic rate
( Pn) , transpiration rate ( E) , stomatal conductance ( Gs) , intercellular CO2 concentration ( Ci) , instantaneous
water use efficiency ( WUEI) , and long-term water use efficiency ( WUEL) . Results showed that the K2 and K3 had
greater biomass, with the K3 displaying favorable ratio of root biomass to shoot and leaf biomass. Net photosynthetic
rate ( Pn) declined along with Gs, Ci and the ratio intercellular /ambient ( Ci /Ca) , under increasing drought
stress. The decline in photosynthesis was mainly due to stomatal limitation. The K2 and K3 showed higher WUE and
Pn than the CK. There were significant differences of drought level on WUEL , and the WUEL of K2 and K3 was
greater than that of CK. Evaluation based overall physiological characteristics indicates the K2 and K3 are more
drought tolerant, which are well adapted to the drought-stricken area of Northwest China.
Key word: tetraploid black locust ( Robinia pseudoacacia L. ) clone; water stress; biomass; photosynthesis; long-
term WUE
刺槐是我国三北地区的主要防护造林树种, 尤
其是西北干旱、半干旱地区有广泛的种植; 但由于当
地气候条件的制约, 刺槐难于获得生长所需的足够
水分 [ 1] , 生长受到严重抑制, 在黄土高原出现了大面
积的“小老树”和低劣残次林 [ 2 - 4 ] , 其生态、经济效益
都很低。引进和筛选耐旱能力强、水分利用效率高
的刺槐新品种是当前该地区植被恢复工作中亟待解
决的重要问题。四倍体刺槐是近年来作者从韩国引
进的新品种, 具有速生、叶营养成分高、适应性强等
优点, 在黄土高原已有少量栽植, 但尚未见对四倍体
刺槐耐旱性的研究报道。研究四倍体刺槐的耐旱机
理, 对于四倍体刺槐在干旱半干旱地区的推广应用
第 6 期 张 怡等: 水分胁迫对四倍体刺槐苗生长和光合作用的影响
具有一定的科学意义。
作者前期的研究结果表明: 四倍体刺槐的抗旱
性与抗氧化系统的各项指标有关 [ 5 ] , 但与其它生理
指标之间的关系尚没有系统的研究。本文研究四倍
体刺槐的生物量、光合作用参数和水分利用效率对
水分胁迫的响应规律, 探讨四倍体刺槐的耐旱机理。
1 材料与方法
1. 1 材料及处理
选取饲料型四倍体刺槐 ( K3) 、速生型四倍体刺
槐( K2) 和普通二倍体刺槐 ( CK) 1 年生组培苗, 于
2005 年 4 月上旬进行盆栽, 栽培土的田间持水量为
30. 89% 。进行正常的田间管理, 充分供水, 施肥。6
月初, 选择长势基本一致的三种刺槐苗移入光照充
足、通风良好的温室, 让其适应温室环境生长一段时
间。试验按照完全随机区组设计。
6 月 20 日开始模拟自然干旱条件进行控水处
理, 根据前期的预试验, 设定 4 个水分处理水平, 分
别为: 正常供水、轻度胁迫、中度胁迫和重度胁迫, 通
过称质量法将土壤含水量分别控制在田间持水量的
70% 90% 、55% 70% 、50% 65% 、40% 55% ,
并依据其生长情况在处理期间调整浇水量, 以不栽
植株的空盆土做对照, 称质量计算土壤蒸发量, 分别
记录以上数据。各处理的浇水量扣除土壤蒸发后累
计分别为 18 991、12 995、9 995、8 296 mL。各水分
条件适应生长一段时间后, 于 8 月下旬至 9 月初, 在
每个处理的浇水间隔中期取样测定各项指标。
1. 2 测定项目与方法
1. 2. 1 生物量 于控水处理前、后各统计 1 次, 这 2
次的差值即为控水处理期间生物量的增量。随机抽
取各品种各处理苗 3 株, 从盆中挖出, 尽量保全根
系, 洗净, 根、茎、叶分别 105 ℃杀青 30 min, 然后 70
℃烘至恒质量, 用万分之一天平称质量, 取平均值。
根冠比为根干质量与地上部分 ( 茎和叶 ) 干质量
之比。
在控水处理后期测量单片复叶的面积, 采用剪
纸称重法, 每个处理每个品种各重复 3 次。
1. 2. 2 水分利用效率( WUE) 控水处理期间的生
物量增量与总浇水量( 扣除空白土壤对照的蒸发量,
即以植株的耗水量为基数 ) 的比值即为控水处理期
间的长期水分利用效率( WUEL) ; 瞬时水分利用效率
( WUEI) =光合速率( Pn) /蒸腾速率( E) 。
1. 2. 3 光合作用参数 于控水处理后期, 选晴好天
气, 使用英国 PP 公司生产的 Ciras-2 型便携式光合
仪测定光合作用。测定时间控制在上午 9: 00—
11: 00。每个品种不同处理各选 3 株作为 3 个重复,
选取部位一致的复叶, 每株至少测定 3 个值。
瞬时光合参数: 在各个水分处理的浇水间隔中
期进行测定, 光照强度控制在 800 μmol·m - 2·s - 1 ,
CO2 采自温室顶部, 浓度在 340 390 μmol·mol - 1 ,
环境温度和大气湿度没有特别控制。测定参数主要
有: 净光 合速率 ( Pn) 、蒸腾速率 ( E) 、气孔导度
( Gs) 、胞间 CO2 浓度( Ci) 。
2 结果与分析
2.1 水分胁迫对刺槐生物量及其分配的影响
生物量分配在一定程度上能反映苗木受干旱胁
迫时的生存对策, 由表 1 可以看出: 不同水分处理及
不同品种间的根冠比存在着较大差异, 并呈现一定
的变化趋势。由于苗木受到水分胁迫后, 地上部分
受影响的程度大于地下部分的根系, 同时苗木也需
要通过增加根系来增强其对土壤深层水分的吸收能
力。因此, 随着水分胁迫的加剧, 3 个品种的根冠比
都有所增加, 其中, 四倍体刺槐的增加幅度较大。与
正常供水相比, 严重胁迫下 K3 的根冠比增加了
91. 7% , K2 的增 加 了 95. 2% , 而 CK 只增 加 了
66. 7% 。K2 和 K3 这种生物量分配的适应性变化有
利于缓解重度水分胁迫, 防止水分快速丧失, 有利于
其在较为严重的干旱条件下保持体内的水分平衡。
从地上部分叶生物量指标来看 , K3 在整个干
旱胁迫过程中 , 都保持着较高的相对叶质量, 严重
干旱条件下虽然相对叶质量低于 CK, 但叶质量的
绝对值还是最大的。叶面积的大小能够反映植株
光合生产能力的强弱, 从测定的各水分处理下 3 种
刺槐叶面积值的变化来看 , 在正常供水条件下, 品
种间的单叶面积基本无差异, 但在不同程度的干旱
胁迫下, 品种间的差异极显著( p < 0. 01) ; 与 CK 相
比 , K2、K3 的叶面积在干旱胁迫下的减小幅度小
得 多, K3、K2、CK 在 重 度 干 旱 下 分 别 减 小 了
19. 4% 、40. 4% 和 55. 6% 。此外, 四倍体品种 , 尤
其是 K3 的叶厚且叶色深 , 相对叶质量较大。
2.2 水分胁迫对刺槐光合作用的影响
表 2 显示: 随胁迫程度的加剧, Pn、E、Gs 和 Ci
都有明显的下降; 在同一水分处理条件下, 3 个品种
129
林 业 科 学 研 究 第 23 卷
表 1 不同水分处理下三个刺槐品种苗的生物量
水分处理 品种 总生物量 / g 相对叶质量 /% 叶面积 / cm2 相对根质量 /% 根冠比
正常供水
轻度胁迫
中度胁迫
重度胁迫
K3 29. 38 ±0. 83B 56. 5 140. 41 ±10. 88 32. 5 0. 48
K2 38. 59 ±1. 17A 38. 1 144. 61 ±9. 15 29. 7 0. 42
CK 27. 77 ±0. 82BC 46. 7 150. 50 ±10. 99 21. 0 0. 27
K3 23. 68 ±0. 84a 48. 7 139. 03 ±9. 50 37. 2 0. 59
K2 22. 55 ±1. 02ab 40. 2 133. 54 ±8. 68 34. 3 0. 52
CK 17. 29 ±0. 89bc 46. 8 135. 24 ±9. 73 24. 4 0. 32
K3 14. 89 ±0. 79a 47. 8 129. 67 ±11. 02 39. 0 0. 64
K2 14. 92 ±0. 99a 42. 3 108. 16 ±6. 88 35. 1 0. 54
CK 13. 14 ±1. 04a 41. 2 93. 60 ±9. 83 24. 4 0. 32
K3 15. 07 ±0. 75A 36. 4 113. 18 ±10. 52 47. 8 0. 92
K2 13. 33 ±0. 84AB 24. 0 86. 16 ±4. 39 45. 1 0. 82
CK 11. 80 ±1. 15BC 40. 8 66. 79 ±8. 47 31. 0 0. 45
注 : 相对叶质量、相对根质量分别指叶生物量、根生物量占总生物量的百分比 ; 表中数据为平均值 ±标准差 ( n = 3) ; 不同的大写字母表示差
异极显著 ( p < 0. 01 ) , 不同的小写字母表示差异显著 ( p < 0. 05) , 下同。
间也存在很大的差异。在干旱胁迫下, 3 种刺槐苗
的 WUEI 都表现出升高的趋势, 这可能是对干旱胁
迫的一种适应性反应; 严重干旱胁迫下, WUEI 有所
下降, 但 2 个四倍体品种的 WUEI 比正常供水的高,
K3 和 K2 分别比正常供水的高 6. 4% 和 20. 1% , 而
CK 重度胁迫的 WUEI 比正常供水的下降了 2. 9% 。
3 个品种刺槐的 Gs、Pn、Ci 及 Ci/Ca 均随胁迫程
度的加剧而明显下降, 且 Pn与 Gs、Ci 及 Ci/Ca 有很
好的相关性( 表 3) , 说明在干旱胁迫下光合下降的
主要原因是气孔的关闭。
表 2 各水分处理下三个刺槐品种苗的瞬时光合参数
品种 水分处理 E/ ( mmol·m-2·s - 1 ) Pn / ( μmol·m-2·s - 1 ) Gs/ ( mmol·m-2·s - 1 ) Ci/ ( μmol·mol - 1 ) WUEI / ( μmol·mmol - 1 ) Ci/Ca
K3
正常供水 3. 47 13. 00 185 244 3. 75 0. 627
轻度胁迫 2. 55 10. 90 127 206 4. 27 0. 604
中度胁迫 1. 68 7. 23 73 163 4. 30 0. 434
重度胁迫 1. 43 5. 70 51 142 3. 99 0. 433
K2
正常供水 3. 64 12. 30 151 220 3. 38 0. 572
轻度胁迫 2. 31 10. 10 112 179 4. 37 0. 374
中度胁迫 1. 72 6. 90 62 127 4. 01 0. 363
重度胁迫 1. 01 4. 10 40 118 4. 06 0. 367
CK
正常供水 4. 27 14. 50 194 210 3. 40 0. 607
轻度胁迫 2. 25 8. 20 86 211 3. 64 0. 538
中度胁迫 1. 35 4. 70 44 157 3. 48 0. 451
重度胁迫 0. 98 3. 23 22 115 3. 30 0. 331
〗
表 3 严重干旱胁迫下光合作用参数间的相关性分析
光合作用参数 回归方程 相关系数 ( R2 )
Ci /Ca-Pn y = 0 . 021 5x + 0. 257 0. 949 1
Ci-Pn y = 11. 43 6x + 75. 331 0. 937 3
Gs-Pn y = 11. 13 7x - 10. 707 0. 908 4
2. 3 长期水分利用效率
表 4 表明: 不同水分处理、不同品种刺槐苗间的
长期水分利用效率 WUEL 存在极显著差异 ( p <
0. 01) 。表 5 显示: 正常供水下, K2 的 WUEL 极显著
地高于 K3 和 CK, 且 K3 的 WUEL 也高于 CK; 在严重
干旱胁迫下, 3 种刺槐苗的 WUEL 都有所回升, K2 和
K3 显著优于 CK, 上升幅度依次为 K3、K2 和 CK, 其
中 K3 的 WUEL 超过了正常供水的 17. 5% , 说明在同
等浇水条件下 K3 可以生产出较多的干物质。
表 4 长期水分利用效率在不同水分
处理和刺槐品种间双因素方差分析
差异源 平方和 自由度 均方 F 值 F0. 05 F0. 01
品种 0 . 45 2 0. 23 31. 24* * 3. 40 5. 61
水分处理 0 . 41 3 0. 14 18. 99* * 3. 01 4. 72
品种 ×水分处理 0 . 45 6 0. 07 10. 27* * 2. 51 3. 67
误差 0 . 17 24 0. 01
总计 1 . 49 35
注 : * * 表示极显著差异 ( p < 0. 01) 。
229
第 6 期 张 怡等: 水分胁迫对四倍体刺槐苗生长和光合作用的影响
表 5 不同水分处理下 3个刺槐品种苗的长期水分利用效率
品种
长期水分利用效率 / ( mg· mL - 1 )
正常供水 轻度胁迫 中度胁迫 重度胁迫
K3 1. 547 ±0. 062 B 1. 771 ±0 . 092a 1. 490 ±0. 112a 1. 817 ±0. 128 A
K2 2. 032 ±0. 087 A 1. 735 ±0 . 111a 1. 493 ±0. 141a 1. 607 ±0. 144 AB
CK 1. 462 ±0. 061 BC 1. 617 ±0 . 097a 1. 315 ±0. 147a 1. 422 ±0. 196 BC
3 结论与讨论
生物量的增量是最可靠的形态学指标, 其中反
映有机物在植物各器官间分配情况的根冠比是指示
植物抗旱性的指标之一。通常情况下, 强大而深密
的根系有利于植物在缺水的环境下生存, 但同时根
系消耗的同化物也是惊人的, 它相当于等量冠层物
质的 2 倍 [ 6 ] 。因此, 能在干旱条件下保持最优的根
冠比才是最理想的。在干旱胁迫下, 饲料型四倍体
刺槐 K3 的根冠比增大, 同时能保持较优的地上部叶
生物量, 且在严重干旱条件下还能保持最大的叶生
物量绝对值, 叶面积的减小幅度也是 3 个品种中最
小的。这种适应干旱的生物量分配策略可以认为是
抗旱性强的表现, 这与前人的研究结果一致 [ 7 - 8] 。
在同等浇水量条件下, K3 有较大的生物量产出, 经
济效益较好。速生型四倍体刺槐 K2 的根冠比在干
旱胁迫下也表现为大幅度地增加, 但地上部分的生
物量没有相应增加, 可能存在根系冗余的现象, 但对
其自身的生存应该是有利的。
水分胁迫是制约光合作用的一个重要环境因
素, 干旱导致光合碳同化的抑制, 与旱敏品种相
比, 抗旱品种的光合作用受抑制程度较低 [ 9 ] 。2 个
品种的四倍体刺槐苗随干旱胁迫的加深 , Gs、Pn、Ci
及 Ci/Ca 同步下降, 说明气孔限制是导致光合下降
的主要原因 [ 10 ] 。干旱胁迫下, 2 个四倍体品种能
维持相对较高的 Pn 和水分利用效率 , 说明其能利
用有限的水分进行较高程度的光合作用, 这对适应
干旱逆境是极为重要的 ; 而二倍体的 Pn 和水分利
用效率下降幅度较大 , 表明其对水分亏缺敏感, 不
利于光合产物的累积。在正常供水的条件下, 二倍
体具有较高的净光合速率、蒸腾速率和较低的水分
利用效率, 说明它对水分等生长环境条件要求相对
高一些 , 这可以解释在环境差的西北地区 , 现有刺
槐林出现的一系列生长受抑现象。
WUEL 和 WUEI 的试验结果都表明: 在干旱胁
迫下, 四倍体刺槐具有较高的水分利用效率, 并能
维持较强的光合作用, K3 表现尤为突出, 综合生物
量指标来考虑 , 说明 K3 使等量水分得到了最合理
的利用 , 是适应干旱逆境的优良品种。
作者建议: 在西北干旱地区因地制宜地选用四
倍体刺槐造林 , 发挥其经济效益高的优势, 加快当
地农民脱贫致富进程; 从节约造林成本的角度考
虑 , 在中度或轻度干旱地区建议仍用传统及改良刺
槐品种 , 也可以根据发展的需要适当栽种饲料型新
品种, 以发挥其经济价值 , 提高群众造林积极性;
在严重缺水干旱的地区 , 需要将原有的生长不好的
传统刺槐品种进行更新 , 选用抗旱性强的四倍体刺
槐 , 尤其是饲料型新品种作为代替树种, 以期达到
生态、经济、社会效益的和谐统一。
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