全 文 ：© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
林业科学研究　2008, 21 (4) : 555～560
Forest Research
　　文章编号 : 1001 - 1498 (2008) 042555206
山东泰山、蒙山地区湖北海棠花果性状变异的研究
邵文豪 1 , 汤庚国 23 , 姜景民 1
(1. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 ,浙江 富阳　311400; 2. 南京林业大学森林资源与环境学院 ,江苏 南京　210037)
摘要 :在对山东泰山、蒙山地区湖北海棠居群进行详细调查的基础上 ,依据花、果性状对 2个地区的湖北海棠的表型
变异进行了研究。结果表明 :湖北海棠花、果性状在泰山、蒙山 2个地区均出现了较明显的分化 ,两地分布的湖北海
棠即泰山湖北海棠和平邑甜茶应为长期适应当地生境而形成的不同生态型。
关键词 :泰山 ;蒙山 ;湖北海棠 ;居群 ;表型变异
中图分类号 : S685 文献标识码 : A
收稿日期 : 2007206222
作者简介 : 邵文豪 (1981—)男 ,山东济宁人 ,硕士 ,研究实习员 ,主要从事植物分类学研究.3 通讯作者 :汤庚国 (1950—)男 ,江苏南京人 ,教授 ,博士生导师.
Research on Var ia tion of Flora l and Fru it Tra its of M a lus hupehensis
Popula tion s between M oun ta in Ta ishan and M oun ta in M engshan
SHAO W en2hao1 , TANG Geng2guo2 , J IANG J ing2m in1
(1. Research Institute of Subtrop ical Forestry , CAF, Fuyang　311400, Zhejiang, China;
2. College of Forest Resources and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing　210037, J iangsu, China)
Abstract: The phenotyp ic variations of M alus hupehensis between Mountain Taishan and Mountain Mengshan in
Shandong Province were studied by analyzing floral and fruit traits, based on detailed investigation. The results
showed that, the differentiation of floral and fruit traits between Mountain Taishan and Mountain Mengshan was
obvious. M. hupehensis var. ta ishanensis and M. hupehensis var. piny iensis were two different ecotypes which were
adap ted to the local environments.
Key words:Mountain Taishan;Mountain Mengshan;M alus hupehensis; population; variation
　　湖北海棠 (M alus hupehensis ( Pamp. ) Rehd. )隶
属于蔷薇科 (Rosaceae)苹果亚科 (Maloideae)苹果属
(M alus M ill. )苹果亚属 ( Subgenus M alus)山荆子组
(Sectio Gym nom eles Koehne)山荆子系 ( Ser. B accatae
(Rehd. ) Rehd. ) [ 1 ] ,自然分布于我国的 19个省区 ,由
于长期适应各地的生长环境而形成了很多种下变异
类型 ,有的园艺学者也记载了很多湖北海棠种下“类
型”[ 2 - 5 ] ,如泰山海棠 (M. hupehensis var. ta ishanensis
J iang)、平邑甜茶 (M. hupehensis var. piny iensis J iang)、
盐源湖北海棠、石屏野海棠、蒲江海棠、南坪湖北海
棠、石柱湖北海棠、马尔康湖北海棠等 ,这些所谓类型
多是湖北海棠的不同地理种源或作为砧木的不同的
实验材料 ,它们之间在无融合生殖、嫁接亲和力、抗性
生理等方面均存在一定的差异 [ 6 - 15 ] ,这从一侧面也反
映出湖北海棠变异的复杂性。当环境条件在较大的
空间尺度上有所差异时 ,居群间变异应该是植物的一
个有效的适应对策。通过对山东泰山、蒙山地区间分
布的湖北海棠变异性的比较研究 ,对揭示湖北海棠在
不同的地区间的变异规律及其对不同生境的适应策
略具有重要意义 ,为更大范围内研究湖北海棠的变异
式样提供基础资料。
1　材料与方法
2005年 4月至 11月在山东泰山、蒙山地区进行
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
了大量的湖北海棠野生居群调查工作 ,其中 4月底
至 5月初采集测量了湖北海棠花的形态指标 ,并将
材料压制成蜡叶标本 ,同时采用挂牌和标记笔标记
方法定号 , 9月中旬至 10月初在同一地方居群的相
同植株上采集成熟果实作为研究对象 ,测量其形态
指标并制成蜡叶标本。凭据标本存放于南京林业大
学树木标本室 (NF)。
泰山地区共选取了 2个小居群 ,后石坞居群 ,海
拔 1 300 m左右 ;碧霞祠居群 ,海拔 1 450 m左右 ,共
计植株 45棵。后石坞居群整体位于泰山后石坞风
景区 ,包括北天门下方的一些植株 ,生境较好 ;而碧
霞祠居群位于泰山碧霞祠附近 ,包括泰山拱北石、气
象站处的一些植株 ,生境相对较差。蒙山地区也选
取了 2个小居群 ,均在龟蒙顶附近 ,海拔 1 050 m左
右 ,位于山顶阳面 ,生境也较好 , 2个小居群共选用
植株 48棵。
从每棵植株的不同部位采集 4份标本 ,每份标
本分别测量 10个花序和 10个果序的形态数据 ,每
个花序中测量每朵花的花柄长、萼齿长、萼筒长、花
柱数 ,每个果序中测量每个果实的果柄长、果长、果
径 ,最后计算 4份标本的所有花果形态数据平均值
作为单株形态指标纳入运算 ;应用 SPSS统计分析软
件中的方差分析、柱状图、散点图等工具进行数据
分析。
2　结果与分析
2. 1　泰山、蒙山居群间花性状变异的分析
泰山、蒙山地区湖北海棠居群间在花的萼齿长、
萼筒长、萼齿长 /萼筒长、花柄长、花柱数性状上出现
了较为明显的变异 ,表现出差异显著性 (表 1)。
由表 2可知 : (1)萼齿长与萼筒长 :蒙山的 2个
居群与泰山的 2个居群间在此性状上均差异显著
( P = 0. 05) ,尤其是萼齿长 ,差异极显著 ( P = 0. 01) ;
泰山的 2个居群间和蒙山的 2个居群间在该性状上
也有较大的变异。 ( 2 )萼齿长 /萼筒长 :蒙山、泰山
地区的居群间在该性状上呈极显著差异 ( P =
0. 01) ,变异较大 ;而蒙山的 2个居群间和泰山的 2个
居群间则差异不显著 ,变异不明显。 (3) 2个地区的
居群间花柄长同样变异较大 ,呈极显著差异 ( P =
0. 01)。 (4)花柱数在泰山、蒙山地区的居群间也出现
较大的变异 ,差异显著 ( P = 0. 05) ,其中蒙山的 2个居
群与泰石后山坞居群间差异显著 ( P = 0. 05) ,与泰山
碧霞祠居群间呈极显著差异 ( P = 0. 01)。
表 1　泰山、蒙山居群间花性状变异的方差分析结果
性状 变异来源 平方和自由度 均方 F值 P值
每花 v1 2. 089 3 0. 696 1. 434 0. 238
序花数 v2 43. 202 89 0. 485 - -
v 45. 290 92 - - -
萼齿长 v1 0. 715 3 0. 238 73. 444 0. 000
v2 0. 289 89 0. 003 - -
v 1. 004 92 - - -
萼筒长 v1 0. 036 3 0. 012 11. 763 0. 000
v2 0. 091 89 0. 001 - -
v 0. 127 92 - - -
萼齿长 / v1 3. 522 3 1. 174 51. 664 0. 000
萼筒长 v2 2. 023 89 0. 023 - -
v 5. 545 92 - - -
花柄长 v1 21. 992 3 7. 331 59. 343 0. 000
v2 10. 994 89 0. 124 - -
v 32. 986 92 - - -
花柱数 v1 6. 206 3 2. 069 5. 931 0. 001
v2 31. 042 89 0. 349 - -
v 37. 247 92 - - -
注 : v1 表示居群间 , v2 表示居群内 , v表示总和 ;表 3同。
表 2　泰山、蒙山居群间花性状变异的多重比较 (LSD法 )
因变量 居群居群 平均差异值 因变量 居群居群
平均
差异值
每花
序花数
① ② 0. 27
③ 0. 38
④ 0. 08
② ① - 0. 27
③ 0. 10
④ - 0. 19
③ ① - 0. 38
② - 0. 10
④ - 0. 29
④ ① - 0. 08
② 0. 19
③ 0. 29
萼齿长 /
萼筒长
① ② - 0. 077 6
③ 0. 322 63 3
④ 0. 371 23 3
② ① 0. 077 6
③ 0. 400 23 3
④ 0. 448 83 3
③ ① - 0. 322 63 3
② - 0. 400 23 3
④ 0. 048 6
④ ① - 0. 371 23 3
② - 0. 448 83 3
③ - 0. 048 6
萼齿长
① ②
- 0. 040 73
③ 0. 125 43 3
④ 0. 176 83 3
② ① 0. 040 73
③ 0. 166 13 3
④ 0. 217 53 3
③ ① - 0. 125 43 3
② - 0. 166 13 3
④ 0. 051 43 3
④ ① - 0. 176 83 3
② - 0. 217 53 3
③ - 0. 051 43 3 花柄长 ① ② - 0. 039③ 0. 5583 3④ 1. 1983 3② ① 0. 039③ 0. 5973 3④ 1. 2373 3③ ① - 0. 5583 3② - 0. 5973 3④ 0. 6403 3④ ① - 1. 1983 3② - 1. 2373 3③ - 0. 6403 3
萼筒长
① ②
- 0. 009 03
③ 0. 005 43
④ 0. 044 93 3
② ① 0. 009 03
③ 0. 014 43
④ 0. 053 93 3
③ ① - 0. 005 43
② - 0. 014 43
④ 0. 039 53 3
④ ① - 0. 044 93 3
② - 0. 053 93 3
③ - 0. 039 53 3 花柱数 ① ② - 0. 13③ 0. 463 3④ 0. 423② ① 0. 13③ 0. 593 3④ 0. 553 3③ ① - 0. 463 3② - 0. 593 3④ - 0. 04④ ① - 0. 42 3② - 0. 553 3③ 0. 04
　　注 : 3 表示 P = 0. 05水平上差异显著 , 3 3 表示 P = 0. 01水平上
差异极显著。①表示泰山后石坞居群 , ②表示泰山碧霞祠居群 ; ③、
④表示蒙山的 2个居群 ;表 4同。
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第 4期 邵文豪等 :山东泰山、蒙山地区湖北海棠花果性状变异的研究
从图 1可知 :泰山地区和蒙山地区的植株绝
大多数分别聚在一起 ,泰山的 2个居群间、蒙山
的 2个居群间均没有出现明显的分化。王家保
等 [ 16 ]对蒙山地区分布的平邑甜茶 (湖北海棠变
种 )变异性研究的结果也表明 ,该地区的湖北海
棠植株间的植物学性状无显著差异。相对而言 ,
蒙山居群与泰山居群间在花的各个性状上出现
了较为明显的分化 ,蒙山湖北海棠植株的萼齿、
萼筒、花柄较泰山的植株长。萼齿与萼筒的相对
长短 ,即萼齿长 /萼筒长、萼齿形状这 2个性状在
苹果属 ,尤其是山荆子组中具有重要的分类学意
义。由图 1可知 :该性状在 2个居群间也出现了
较为明显的分化 ,泰山地区的湖北海棠萼齿与萼
筒近等长 ,而蒙山地区的湖北海棠花萼齿明显长
于萼筒 ;野外调查中也发现 ,泰山地区的湖北海
棠花萼齿绝大多数为三角卵形 ,蒙山地区的则绝
大多数为披针形、卵状披针形 ,因此萼齿的形状
在 2个居群间同样出现了较明显的分化。
图 1　泰山、蒙山居群间花性状的分化
　　花柱数在山荆子组分中同样具有重要的意义。
从表 1、2中可知 :泰山、蒙山 2个居群之间花柱数呈
显著性差异 ( P = 0. 01) ,说明 2个居群间的湖北海
棠植株在花柱数上存在一定的变异。从图 2可知 :
蒙山的湖北海棠植株以 4条花柱为主 ,占 53% , 3条
花柱仅占 37% ;而泰山的湖北海棠植株以 3条花柱
占绝大多数 ,占 75% , 2个居群间在花柱数上出现了
一定程度的分化。由表 2还可看出 :蒙山的居群与
泰山碧霞祠居群间在花柱数性状上呈极显著差异
( P = 0. 01) ,这是由于碧霞祠居群中少数湖北海棠
植株存在有 2条花柱的情况。湖北海棠的花柱数多
为 3条或 4条 ,碧霞祠居群 2条花柱情况的出现应
与一定的环境胁迫有关。调查发现该居群整体分布
海拔较高 ,生境较差 ,湖北海棠伴生植物很少 ,多已
成为山顶纯林 ,而且由于处在重点旅游景区 ,客流量
较大 ,游人的踩踏使得湖北海棠林地遭到破坏 ,土壤
流失严重 ,多有岩石裸露。
此外 ,泰山地区的湖北海棠花蕾期时花苞连同
花柄都呈现明显的粉红色 ,当花完全开放以后 ,花瓣
的颜色也多呈现较为明显的粉红色 ,而且花型较小 ;
而蒙山地区的湖北海棠花蕾期时仅有极少数花的花
苞、花柄微带粉红色 ,且当花完全开放后 ,花瓣的颜
色绝大多数为洁白色 ,花型也明显较大。因此 ,泰
山、蒙山 2个居群间在花色、花型性状上也出现了较
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图 2　泰山、蒙山居群间花柱数比较
明显的分化。调查还发现 ,蒙山的湖北海棠花柄均
疏被长柔毛 ,而泰山的湖北海棠花柄光滑无毛 ,在此
性状上 2个居群间也出现了较为明显的分化。综上
所述 ,泰山、蒙山 2个居群间在花的整体性状上出现
了较为明显的分化。
2. 2　泰山、蒙山居群间果性状变异的分析
泰山、蒙山地区湖北海棠居群间在果长、果径、
果长 /果径、果柄长性状上均出现了较大的变异 ,呈
显著性差异 (表 3)。
表 3　泰山、蒙山居群间果性状变异的方差分析结果
因变量 变异来源 平方和 自由度 均方 F值 P值
果长 v1 1 659. 798 3 553. 266 35. 806 0. 000
v2 556. 266 36 15. 452 - -
v 2 216. 065 39 - - -
果径 v1 2 300. 840 3 766. 947 43. 802 0. 000
v2 630. 337 36 17. 509 - -
v 2 931. 177 39 - - -
果长 /果径 v1 0. 031 3 0. 010 8. 071 0. 000
v2 0. 047 36 0. 001 - -
v 0. 078 39 - - -
果柄长 v1 94. 331 3 31. 444 6. 016 0. 002
v2 188. 157 36 5. 227 - -
v 282. 487 39 - - -
由表 4可知 :蒙山的 2个居群与泰山的 2个居
群间果长、果径均表现极显著差异 ( P = 0. 01) ,表明
蒙山、泰山两地的湖北海棠在果实大小 ,即果型上出
现了较为明显的变异 ;而泰山的 2个居群间在该性
状上也存在一定的变异 ,其中果径呈显著差异 ( P =
0. 05) ,果长呈极显著差异 ( P = 0. 01) ,蒙山的 2个
居群间则无显著性差异 ;在果柄长性状上 ,泰山的 2
个居群间呈显著性差异 ( P = 0. 05) ,蒙山的 2个居
群间差异极显著 ( P = 0. 01) ,总体来讲 ,果柄长性状
在各居群间变异相对复杂。
表 4　泰山、蒙山居群间果性状变异的多重比较 (LSD法 )
因变量 居群 居群 平均差异值 因变量 居群 居群
平均
差异值
果长 ① ② 6. 303 3
③
- 8. 323 3
④
- 9. 503 3
② ①
- 6. 303 3
③
- 14. 623 3
④
- 15. 803 3
③ ① 8. 323 3
② 14. 623 3
④ - 1. 18
④ ① 9. 503 3
② 15. 803 3
③ 1. 18
果长 /
果径
① ② 0. 025 6
③ 0. 074 23 3
④ 0. 053 33 3
② ① - 0. 025 6
③ 0. 048 63 3
④ 0. 027 7
③ ①
- 0. 074 23 3
②
- 0. 048 63 3
④ - 0. 020 9
④ ① - 0. 053 33 3
② - 0. 027 7
③ 0. 020 9
果径
① ② 4. 673
③
- 12. 583 3
④
- 12. 373 3
② ① - 4. 673
③
- 17. 243 3
④
- 17. 033 3
③ ① 12. 583 3
② 17. 243 3
④ 0. 21
④ ① 12. 373 3
② 17. 033 3
③ - 0. 21
果柄长
① ② 2. 353
③ 1. 78
④ - 1. 55
② ① - 2. 353
③ - 0. 56
④
- 3. 903 3
③ ① - 1. 78
② 0. 56
④
- 3. 333 3
④ ① 1. 55
② 3. 903 3
③ 3. 333 3
由图 3可知 :泰山、蒙山 2个居群间在果长、果
径即果型大小性状上出现了较为明显的分化 ,蒙山
地区的湖北海棠果实明显地较泰山地区的大。果柄
长性状在 2个居群间并没有出现相应地分化 ,方差
分析结果表明 :果柄长这一性状在各居群间变异相
对复杂 ;而通过前面对花性状变异的分析可知 ,泰
山、蒙山 2个居群间的花柄长在 P = 0. 01水平上差
异极显著 ,表明两地间花柄长有较为明显的分化。
由此可见 ,花柄长完成其作为“花的性状 ”的使命
后 ,在逐渐转向“果的性状 ”的过程中 ,也即在花柄
长的后期发育成熟过程中 ,其表型变异较大。综上
所述 ,湖北海棠果型大小在泰山、蒙山地区间出现了
较为明显的分化。
3　讨论
(1)湖北海棠泰山居群和蒙山居群间在花、果
的整体性状上出现了较明显的分化。泰山居群的湖
北海棠萼齿、萼筒比蒙山居群的短 ,萼齿长 /萼筒长、
果型这 2个性状也较蒙山居群的小。在质量性状上
两地间也出现了较明显的变异 ,泰山地区的湖北海
棠花柄无毛 ,而蒙山地区的花柄疏被长柔毛 ;泰山地
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图 3　泰山、蒙山居群间果性状的分化
区的花萼齿为三角卵形 ,而蒙山地区的萼齿为披针
形 ;两地间在花柱数性状上了也存在一定程度的分
化 ,泰山地区湖北海棠花绝大多数具 3条花柱 ,蒙山
地区的花则以 4条花柱为主 ;此外 ,泰山地区湖北海
棠花色多呈一定程度的粉红色 ,且花径较小 ,而蒙山
地区花的颜色多为洁白色 ,且花径相对较大。马洪
菊等 [ 17 ]对四川、重庆地区的湖北海棠 6个居群 72
棵植株的形态变异进行研究后认为 ,选用的居群之
间在形态上发生了一定程度的分化 ,只是这种分化
还不能清楚地区分不同的居群 ;本文的研究结果则
表明 ,湖北海棠形态特征在山东泰山居群与蒙山居
群之间出现了较明显的分化 ,而且这种分化能够在
一定程度上将 2个居群很好地区分开。
(2)李育农 [ 2 ]在《苹果属植物种质资源研究 》中
记载了湖北海棠的 3个变种 ,分别是平邑甜茶、泰山
海棠变种、师宗小海棠变种 (M. hupehensis var. sh i2
zongensis J iang) ,其中平邑甜茶变种指的便是分布于
山东蒙山地区的湖北海棠 ,而泰山海棠变种指的则
是分布于山东泰山地区的湖北海棠 ;但 3个变种均
未见其正式发表 ,其结论尚值得进行验证。本文的
研究结果表明 ,山东泰山、蒙山两地间的湖北海棠在
花、果的整体性状上出现了较明显地变异。
在花这一相对稳定的性状上 ,湖北海棠在其分
布区内多表现出花柱 3条或 4条、花柄无毛、萼齿与
萼筒近等长的整体特征 ,而果的变异较大 ,果型大小
等一些数量性状的变异多为连续变异。本文研究结
果表明 ,泰山地区的湖北海棠多表现出花萼齿与萼
筒近等长、萼齿三角卵形、花柱 3条占多数、花多呈
粉红色且花径较小的特征 ,而蒙山地区的湖北海棠
多表现出花萼齿远长于萼筒、萼齿呈披针形、花柄疏
被长柔毛、花柱 4条占多数的特征。综上所述 ,湖北
海棠在泰山、蒙山地区间出现了较为明显的分化 ,两
地分布的湖北海棠即泰山湖北海棠和平邑甜茶应为
长期适应当地生境而形成的不同生态型 ,支持 2个
变种的成立。
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