全 文 ：　　收稿日期: 1999211210
基金项目: 中澳合作A C IA R 9044 项目 (1991～ 1994 年)“借助菌根菌接种提高华南地区桉树人工林生产力”内容
作者简介: 仲崇禄 (19612) , 男, 山东郓城人, 副研究员.3 试验中得到广东省江门市林科所和开平市林业局的大力支持, 特此致谢.
　　文章编号: 100121498 (2001) 0220181207
接种菌根菌对桉树生长的影响3
仲崇禄1, 弓明钦1, 徐大平1, 陈　羽1,
王凤珍1, N icho las M ala jczuk 2
(1. 中国林业科学研究院 热带林业研究所, 广东 广州　510520;
2. CS IRO Fo restry and Fo rest P roducts, WA 6014, A ustralia)
摘要: 以尾叶桉和巨尾桉为材料, 1993 和 1994 年在广东省开平市镇海林场建立了 2 个外生菌根
菌接种试验, 均采用裂区设计, 4 次重复, 每试验均 2 个树种为主区, 菌根菌处理为副区。试验 1 有 8
个外生菌根菌处理, 每处理小区 6 株或 9 株, 试验 2 有 3 个外生菌根菌处理, 每处理小区 9 株。造林
后, 定期观测树高、地径或胸径。试验结果表明: 树种内菌根菌效应分析发现, 巨尾桉所有指标在菌
根菌间存在显著差异, 尾叶桉只是某些指标在菌根菌间有显著差异, 表明两树种对相同菌根菌处
理的反应不同; 树种联合方差分析表明, 试验 1 中所有指标在区组间、树种间、菌根菌处理间均有
显著差异, 从方差分量看, 树种效应> 树种×菌根菌互作效应或菌根菌效应; 试验 2 中树高指标在
树种间和菌根菌处理间均存在显著差异, 而 24 个月时胸径指标在树种间无显著差异, 但胸径在菌
根菌处理间有极显著差异, 树高指标的方差分量为树种效应> 树种×菌根菌互作效应或菌根菌效
应。胸径的方差分量为菌根菌效应> 树种×菌根菌互作效应> 树种效应。分析表明树种×菌根菌
互作效应存在时间上的不稳定性; 同时, 讨论了外生菌根菌应用中树种因素的重要性。
关键词: 桉树; 外生菌根菌; 接种效应
中图分类号: S718. 81　　　　文献标识码: A
C line M L 和 R eid C P P (1982) 在温室中, 用彩色豆马勃 (P isolithus tinctorius Coker et
Couch )、须腹菌 (R h iz op og on F r. )、点柄乳牛肝菌 (S u ilus g ranu la tus O. Kun tze) 接种了 10 个
种源的苗木, 结果发现其形成菌根的能力在种源间有显著不同[1 ]; D ixon R K、Garret t H E 和
Stelzer H E (1987)发现火炬松子代苗木上的外生菌根菌 (彩色豆马勃 P t) 发育有遗传变异, 其
中速生的子代苗有大量菌根菌定植, 提出菌根菌和寄主基因型都影响菌根菌共生及其以后的
苗木生长[2 ]; Ekw ebelam S A (1984)用彩色豆马勃、须腹菌点柄乳牛肝菌及 3 个未鉴定菌根菌
分别对洪都拉斯加勒比松 [ P inus ca ribaea M o relet var. hond u rensis (Senecl. ) Barr. &
Go lf. ]、巴哈马加勒比松 (P inus ca ribaea M o relet var. baham ensis Barr. & Go lf) 和加勒比松
本种 (P inus ca ribaea M o relet)苗木接种, 结果显示接种后 16 周时, 苗木生长、生物量和营养元
林业科学研究　2001, 14 (2) : 181～ 187　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
F orest R esearch　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
素含量在 3 类寄主间均有较大差异[3 ]; L ange M (1987) 通过对 10 片人工林调查, 阐述了菌根
菌对白云杉等 12 个寄主树种和土壤类型的依赖性[4 ]。T heodo rou C、Cam eron J N 和Bow en
G D (1991) 报道 4 个立地上研究了 6 个辐射松家系的侵染率差异, 并发现取样家系、季节、立
地均影响侵染率[5 ];W alker C 和M cN abb H S (1984) 把 7 个杨树杂种无性系种植于装有天然
土壤的容器中, 1 a 后调查其外生菌根和内生菌根菌孢子的情况, 结果发现杨树无性系间在菌
根营养 (m yco trophy)方面有差异[6 ]。总之, 前人的研究表明树种对菌根菌接种效果有影响, 存
在树种与菌根菌互作, 但桉树树种对菌根菌接种效果的影响研究未见报道。基于 2 个试验, 目
的是探讨树种对接种效果的影响, 及外生菌根菌与桉树树种间的互作, 为 2 种参试桉树筛选适
合的外生菌根菌。
1　材料与方法
1. 1　试验地概况
试验设在广东省开平市国营镇海林场, 地处 22°32′N , 112°31′E, 海拔高 60 m。年平均气
温 22. 1 ℃, 年降水量 1 822 mm , 绝对最低温 1. 0 ℃, 绝对最高温 38. 3 ℃, 霜期 3 d·a- 1, 台风
期每年 5～ 10 月。造林前植被为马尾松 (P inus m asson iana L am b. )林。试验地坡度 25°, 土壤为
赤红壤。主要土壤特性: 有机质 24 900 m g·kg - 1, 全氮 1 340 m g·kg- 1, CöN 比 18∶302, 全磷
15 m g·kg - 1, pH 值 (水提) 4. 45; 交换性阳离子 (cmo l(+ ) ·kg - 1)N a 0. 13, K 0. 089, Ca 0. 084
和M g 0. 037。
1. 2　试验材料
每试验均含 2 个树种, 尾叶桉 (E uca lyp tus u rop hy lla S. T. B lake) 实生苗和巨尾桉 (E uca2
lyp tus g rand is × u rop hy lla)无性系组培苗; 参试外生菌根菌处理菌株见表 1。
表 1　参试外生菌根菌菌种名称和菌株
试验号 菌　　种　　名　　称 菌株号 来　　源
试
验
1
1. H ebelom a w estra liense Bough. , Tom. &M alajczuk 西澳粘滑菇 E4070 澳大利亚西南部
2. Ty lop ilus sp. 粉孢牛肝 E4240 澳大利亚昆士兰
3. P isolithus sp. 豆马勃 H 4696 澳大利亚昆士兰
4. Castoreum sp. (待定名) H 4509 澳大利亚昆士兰
5. P isolithus sp. 豆马勃 H 4111 澳大利亚昆士兰
6. S clerod erm a sp. 硬皮马勃 H 5509 澳大利亚昆士兰
7. S clerod erm a sp. 硬皮马勃 C9215 中国华南地区
8. CK (不接种) 对照
试
验
2
1. Ty lop ilus sp. 粉孢牛肝 E4240 澳大利亚昆士兰
2. P isolithus sp. 豆马勃 H 4339 澳大利亚昆士兰
3. CK (不接种) 对照
1. 3　试验方法
1. 3. 1　试验地准备、试验设计和方法　均采用撩壕整地方式, 穴为 60 cm ×40 cm ×40 cm ; 每
281 　　　　　　　　　　　　　　　　林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　第 14 卷　　
试验均采用裂区设计, 4 次重复, 2 个树种为主区, 菌根菌处理为副区。
试验 1 的设计及方法: 8 个菌根菌处理, 每小区处理 6 或 9 株, 其中实生苗 6 株ö小区, 组
培苗 9 株ö小区。株行距为 2 m ×3 m ; 造林时施基肥: 复合肥 100 g·株- 1; 过磷酸钙 250 g·
株- 1; 1993 年 9 月 18 日造林。
试验 2 的设计及方法: 3 个菌根菌处理, 每小区处理 9 株。株行距为 1. 5m ×3 m ; 造林时施
基肥: 过磷酸钙 250 g·株- 1; 造林时间: 1994 年 5 月 4 日。1995 年 2 月 25 日追施复合肥一次,
每株 100 g。
1. 3. 2　接种方法　组培苗: 先将各参试菌根菌在M NN 改良培养基[7 ]上进行繁殖, 选择生长
旺盛、生长日龄基本一致的菌落, 在无菌条件下分别挑取大小 0. 8～ 1. 0 cm 2 的菌块, 直接放入
有生根培养基的组培瓶中, 每瓶可放入 3～ 4 小块, 在常规组培条件下继续培育, 待苗木生根后
按常规方法移苗。育苗基质使用泥炭∶蛭石∶河沙= 1. 5∶1∶2 (体积比)的混合基质, 在0. 14
M Pa 压力下消毒 2. 0 h 的无菌基质。育苗过程中, 每周施用 0. 03% 复合肥 1 次。苗木出圃时,
逐株检查菌根感染情况, 将已确定的菌根苗用于田间试验。
实生苗: 试验 1 是 1993 年 6 月 15 日在中国林科院热带林业研究所苗圃播种育苗, 1993
年 7 月 15 日移苗和接种菌根菌, 采用菌丝体菌块接种, 菌块应尽量接触苗木根系; 育苗基质为
泥炭土∶沙土∶蛭石为 1. 5∶2∶1。育苗过程中, 每周施用0. 03% 复合肥 1 次; 试验 2 是 1993
年 10 月 30 日在中国林科院热带林业研究所苗圃播种育苗, 1993 年 11 月 25～ 28 日移苗并接种菌
根菌, 其它同试验 1。苗木出圃时, 逐株检查菌根感染情况, 将已确定的菌根苗用于田间试验。
1. 3. 3　树木测定　试验 1: 造林后 3 个月、6 个月各测定一次树高 (H , m ) , 分别用H 3、H 6 表
示; 3 个月测定 10 cm 高处的地径 (D , cm ) , 用D 3 表示。试验 2: 造林后 6 个月和 24 个月各测定
一次树高 (H , m ) , 分别用 H 6 和 H 24 表示; 24 个月各测定一次树木胸径 (DB H , cm ) , 用
DB H 24 表示。
1. 4　数据处理
不同时间观测获得的所有单株数据, 采用 SA S 数据处理软件中 GLM 方法进行方差分
析。每试验中, 单树种方差分析模型 Y = Λ+ B i+ Gj + M k+ BM ik+ E ijk l, 每试验中两树种联合
方差分析模型 Y = Λ+ B i+ Gj + EG ij + M k+ GM jk+ E ijk l, 其中 Y 为观测值, Λ为总平均值,B i
为重复效应, Gj 为树种效应, EG ij 为主区误差效应,M k 为菌根菌效应,BM ik 为重复×菌根菌
互作效应, GM jk 为树种×菌根菌互作效应, E ijk l 为误差。采用D uncan 法进行多重比较[8, 9 ]。
2　结果与分析
2. 1　树种内菌根菌效应
试验 1 (表 2) 两树种在重复间及重复×菌根菌互作间均存在显著差异; 巨尾桉树高、地径
在菌根菌间均有显著差异, 而尾叶桉地径指标在造林后 3 个月时菌根菌间有显著差异, 表明两
树种对相同菌根菌处理的反应不同。进一步多重比较分析 (表 3) 表明: 巨尾桉造林后 6 个月,
菌株 E4070 对树高生长有显著改善作用, 而造林后 3 个月尾叶桉, 菌株H 4696、H 4509 和
H 4111 对地径, 及菌株C9215 对树高生长都有显著改善作用。
381第 2 期　　　　　　　　　　　　　仲崇禄等: 接种菌根菌对桉树生长的影响　　　　　　　　　　　　　
表 2　试验 1 造林后树木树高、地径和胸径方差分析
项目 　变源 　指标
D F F 值 方差分量ö%
巨尾桉
D F F 值 方差分量ö%
尾叶桉
单
树
种
方
差
分
析
B 3 19. 493 3 3 13. 68 3 8. 343 3 3 10. 02
M H 3 7 5. 053 3 3 0. 93 7 1. 25 ns　 0. 41
B×M 21 4. 493 3 3 25. 69 21 2. 403 3 3 19. 21
E 229 59. 70 134 70. 37
B 3 8. 603 3 3 3. 00 3 9. 673 3 3 10. 78
M D 3 7 2. 583 3 　 0. 56 7 2. 073 　 0. 26
B×M 21 5. 413 3 3 33. 98 21 2. 823 3 3 23. 25
E 229 62. 47 134 65. 72
B 3 39. 603 3 3 24. 96 12. 563 3 3 23. 07
M H 6 7 4. 973 3 3 1. 93 1. 25 ns　 0. 38
B×M 21 6. 093 3 3 30. 84 2. 643 3 3 22. 78
E 194 42. 27 53. 77
项目 变源 指标 D F F 值 方差分量ö% 指标 D F F 值 方差分量ö% 指标 D F F 值 方差分量ö◊
两
树
种
联
合
方
差
分
析
B 3 　18. 173 3 3 7. 09 3 　16. 023 3 3 4. 63 3 38. 113 3 3 19. 07
G 1 　127. 23 3 3 33. 22 1 　200. 93 3 3 43. 63 1 91. 403 3 3 26. 68
EG 3 3. 18 3 3. 17 3 2. 50
M H 3 7 　　1. 903 0. 13 D 3 7 　1. 823 0. 82 H 6 7 　3. 343 3 3 2. 60
G×M 7 　　1. 70 ns 1. 53 7 　2. 383 3 2. 47 7 　1. 00 ns 0. 01
E 405 54. 86 405 45. 28 336 49. 14
　注: n s——不显著; 3 3 3 ——1% 显著水平; 3 3 ——5% 显著水平; 3 ——10% 显著水平。
表 3　试验 1 中菌根菌处理的各树种树高、地径和胸径的多重比较分析
菌　株
H 3
巨尾桉 尾叶桉
D 3
巨尾桉 尾叶桉
H 6
巨尾桉 尾叶桉
E4070 0. 22 a 0. 35 ab 0. 25 a 0. 44 ab 0. 41 a 0. 57 a
E4240 0. 21 a 0. 32 ab 0. 25 a 0. 38 ab 0. 36 ab 0. 54 a
H 4696 0. 21 a 0. 34 ab 0. 24 a 0. 46 a 0. 37 ab 0. 71 a
H 4509 0. 21 a 0. 36 ab 0. 26 a 0. 49 a 0. 38 ab 0. 57 a
H 4111 0. 15 b 0. 36 ab 0. 19 b 0. 47 a 0. 23 c 0. 48 a
H 5509 0. 20 a 0. 28 b 0. 26 a 0. 38 ab 0. 33 b 0. 62 a
C9215 0. 23 a 0. 37 a 0. 24 a 0. 45 ab 0. 36 ab 0. 56 a
对照 (CK) 0. 20 a 0. 28 b 0. 23 a 0. 34 b 0. 33 b 0. 44 a
显著水平 P 0. 10 0. 10 0. 10 0. 05 0. 10 0. 10
　　试验 2 (表 4) , 巨尾桉的所有指标在菌根菌处理间均有显著差异, 而只 24 个月时树高在重
复×菌根菌互作间有显著差异, 但重复间无显著差异; 尾叶桉的所有指标在重复×菌根菌互作
间有显著差异, 造林后 6 个月树高、24 个月胸径在重复间也有显著差异, 而 24 个月树高在菌
根菌间有显著差异。为比较菌根菌接种效果, 按树种对菌根菌进行多重比较分析 (表 5) , 发现
菌株 E4240、H 4339 对巨尾桉所有观测指标均有显著促进作用, 而只有菌株 E4240 对尾叶桉
24 个月树高生长有显著促进作用。
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表 4　试验 2 造林后树木树高、地径和胸径方差分析
项目 　变源 　指标
D F F 值 方差分量ö%
巨尾桉　　
D F F 值 方差分量ö%
尾叶桉　　
单
树
种
方
差
分
析
B 3 1. 36 ns 0. 13 3 4. 283 3 3 2. 41
M H 6 2 7. 133 3 3 19. 35 2 0. 17 ns 0 　
B×M 6 1. 27 ns 3. 64 6 5. 643 3 3 21. 90
E 61 76. 89 82 75. 69
B 3 0. 32 ns 0. 88 3 1. 73 ns 0. 14
M H 24 2 7. 713 3 3 16. 43 2 3. 043 0. 11
B×M 6 2. 313 3 16. 41 6 8. 433 3 3 51. 65
E 55 66. 28 74 48. 1　
B 3 0. 49 ns 0. 143 3 3. 373 3 0. 34
M DB H 24 2 5. 933 3 3 20. 25　 2 0. 85 ns 0. 86
B×M 6 0. 49 ns 0. 08　 6 4. 263 3 3 31. 62
E 55 79. 53　 74 67. 19
项目 变源 指标 D F F 值 方差分量ö% 指标 D F F 值 方差分量ö% 指标 D F F 值　 方差分量ö%
两
树
种
联
合
方
差
分
析
B 3 　1. 93 ns 1. 01 3 　1. 42 ns 0. 81 3 2. 333 4. 79
G 1 　39. 953 3 3 27. 52 1 　13. 233 3 3 12. 83 1 0. 81 ns 0. 01
EG 3 4. 41 3 　1 0. 08 3 0. 37
M H 6 2 　3. 013 0. 09 H 24 2 　5. 243 3 3 6. 50 DB H 24 2 6. 703 3 3 8. 67
G×M 2 　2. 803 4. 34 2 　1. 19 ns 0. 61 2 1. 56 ns 1. 94
E 154 62. 62 144 79. 15 144 84. 22
　注: n s——不显著; 3 3 3 ——1% 显著水平; 3 3 ——5% 显著水平; 3 ——10% 显著水平。
表 5　试验 2 中菌根菌处理的各树种树高、地径和胸径的多重比较分析
菌　株
H 6
巨尾桉 尾叶桉　
H 24
巨尾桉　 尾叶桉　　
DB H 24
巨尾桉 尾叶桉
E4240 1. 81 a 2. 30 a 7. 75 a 7. 13 a 6. 79 a 6. 75 a
H 4339 1. 75 a 2. 21 a 7. 95 a 6. 85 ab 6. 73 a 6. 49 a
CK 1. 13 b 2. 16 a 6. 94 b 6. 52 b 5. 63 b 6. 14 a
显著水平 P 0. 01 0. 10 0. 05 0. 10 0. 01 0. 10
2. 2　树种效应、菌根菌效应、树种×菌根菌互作效应分析
试验 1 的树种联合方差分析表明: 所有指标在重复间、树种间、菌根菌处理间均有显著差
异, 但造林 3 个月的地径存在显著的树种×菌根菌互作效应; 从方差分量看, 造林后 3 个月时,
树高和地径的树种效应> 树种×菌根菌互作效应> 菌根菌效应, 而造林后 6 个月树高的树种
效应> 菌根菌效应> 树种×菌根菌互作效应。
试验 2 树高在树种间和菌根菌处理间均存在显著差异, 而 24 个月时胸径指标在树种间无
显著差异, 但胸径在菌根菌处理间有极显著差异; 只有造林后 6 个月树高指标有显著的树种×
菌根菌互作效应, 当造林后 24 个月时树种×菌根菌互作效应不显著。反映出该互作效应在时
间上并不稳定; 树高指标的方差分量为树种效应> 树种×菌根菌互作效应或菌根菌效应; 胸径
的方差分量为菌根菌效应> 树种×菌根菌互作效应> 树种效应。
581第 2 期　　　　　　　　　　　　　仲崇禄等: 接种菌根菌对桉树生长的影响　　　　　　　　　　　　　
3　结语与讨论
(1) 树种内菌根菌效应分析表明, 巨尾桉所有指标在菌根菌间存在显著差异, 尾叶桉只是
某些指标在菌根菌间有显著差异, 表明两树种对相同菌根菌处理的反应不同。多重比较分析表
明: 巨尾桉仅菌株 E4070 对造林后 6 个月树高生长有显著改善作用, 菌株 E4240、H 4339 对巨
尾桉所有观测指标均有显著促进作用; 而尾叶桉菌株H 4696、H 4509 和 H 4111 对造林后 3 个
月地径, 菌株C9215 对造林后 3 个月树高, 及菌株 E4240 对尾叶桉 24 个月树高生长都有显著
改善作用, 表明不同树种对不同菌根菌有不同的接种效果。
(2)树种联合方差分析表明, 试验 1 中所有指标在重复间、树种间、菌根菌处理间均有显著
差异, 从树高和地径的方差分量看, 树种效应> 树种×菌根菌互作效应或菌根菌效应; 试验 2
中树高指标在树种间和菌根菌处理间均存在显著差异, 而 24 个月时胸径指标在树种间无显著
差异, 但胸径在菌根菌处理间有极显著差异, 树高指标的方差分量为树种效应> 树种×菌根菌
互作效应或菌根菌效应, 而胸径的方差分量为菌根菌效应> 树种×菌根菌互作效应> 树种效
应。
(3)树种×菌根菌互作效应分析反映出该互作效应有不稳定性。
(4) 不同树种对外生菌根菌接种的反应不同, 因此, 像“适地适树”一样, 提倡“适树适菌”,
而不能盲目使用菌根菌。从本试验结果看, 与实生尾叶桉苗相比, 遗传基础相同的巨尾桉无性
系组培苗能更好地反应出菌根菌接种效果差异, 因此建议: 为验证菌根菌野外接种效果, 试验
中最好采用同一树种的无性系苗; 同时, 试验发现树种×菌根菌互作效应存在不稳定性, 其原
因有待进一步研究。
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681 　　　　　　　　　　　　　　　　林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　第 14 卷　　
Effect of Genotype and Ectom ycorrh iza l Funga l Inocula tion
on Growth of E uca lyp tus Trees
ZH ON G Chong 2lu 1, GON G M ing 2qin1, X U D a2p ing 1,
CH EN Y u 1, W A N G F eng 2z hen1, N icholas M A L A J CZU K 2
(1. Resarch Institu te of T rop ical Fo restry, CA F, Guangzhou　510520, Guangdong, Ch ina;
2. CS IRO Fo restry and Fo rest P roducts, WA 6014, A ustralia)
Abstract: T ak ing E uca lyp tus u rop hy lla and E. g rand is × u rop hy lla , as test m ateria ls, 2
m yco rrh iza l t ria ls w ere conducted in 1993 and 1994 at Zhenhai Fo rest Farm , Kaip ing of
Guangdong P rovince. A sp lit p lo t design w as emp loyed w ith 4 rep lica tes, 2 ho st species, 8
ectom yco rrh iza l fungi and 6 o r 9 trees per p lo t (experim en t 1) , o r 3 ectom yco rrh iza l fungi
and 9 trees per p lo t (experim en t 2). A fter p lan t ing, t ree heigh t (H ) , d iam eter a t ground
level (D ) and diam eter a t b reast heigh t (DB H ) w ere m easu red at regu lar in tervals. Effec2
t iveness of iso la tes inocu la ted fo r E. g rand is × u rop hy lla w ere sign if ican t ly differen t in a ll
indexes betw een fungu s trea tm en ts, by analysis of varia t ion (ANOVA ) fo r single species of
data per experim en t, the effect iveness of iso la tes fo r E uca lyp tus u rop hy lla w ere on ly sign if i2
can t ly differen t in a few indexes betw een fungu s trea tm en ts w hen u sing the sam e iso la tes as
E. g rand is × u rop hy lla , w h ich m ean t that t ree geno type affected the effect iveness of ecto2
m yco rrh iza l fungi in field; By ANOVA fo r 2 ho st species of data per experim en t, o rder of
varia t ion compo sit ion fo r a ll indexes in experim en t 1 w as geno type effect > geno type × fun2
gu s in teract ion effect o r fungu s effect, the o rder fo r t ree heigh t in experim en t 2 w as geno type
effect > geno type × fungu s in teract ion effect o r fungu s effect, the o rder fo r DB H in experi2
m en t 2 w as fungu s effect > geno type effect > geno type × fungu s in teract ion effect; In ex2
perim en t 1, on ly D at 3 mon th s after p lan t ing w as sign if ican t ly differen t betw een geno type
× fungu s in teract ion; In experim en t 2, on ly tree heigh ts a t 6 mon th s after p lan t ing w as sig2
n if ican t ly differen t betw een the in teract ion. F inally, the ro le of t ree geno type in app lying ec2
tom yco rrh iza l fungi w as discu ssed.
Key words: E uca lyp tus; ectom yco rrh iza l fungi; effect of inocu la t ion
781第 2 期　　　　　　　　　　　　　仲崇禄等: 接种菌根菌对桉树生长的影响