全 文 ：林业科学研究!"#$"!"%"%#$*%$ *%*
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镉胁迫对 @\Z 杨幼苗光合作用和干物质分配的影响
蔺晓晖$!"! 段爱国$! 何彩云$! 张建国$#
"$P国家林业局林木培育重点实验室!中国林业科学研究院林业研究所!北京!$###($*
"P山东德州环境保护局!山东 德州!"%.#$"#
收稿日期$ "#$$#""*
基金项目$ 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目"编号$ 5作者简介$ 蔺晓晖"$()%(#! 男! 山东德州人! 硕士! 主要研究方向$土壤重金属污染修复PYE8?L$L?=S?8A"##&"$$$"&h$*.P:AE
#
通讯作者$ YE8?L$];8=JIJh:8BP8:P:=
摘要!以 $ 年生 $#/ 杨幼苗为材料!采用盆栽试验方法研究了不同镉浓度处理对 $#/ 杨苗叶片光合作用和干物质
分配的影响) 结果表明$$#/ 杨 $ 年生苗在镉处理 $# D 内!%#$##$%#"## EJ/QJU$浓度处理的叶片净光合速
率表现为先大幅下降后逐步回升的变化规律!与对照相比!下降的最大幅度分别达 $/2$3$/2)3".2(3
"&2/3!镉胁迫浓度越大苗木所受胁迫程度越重!在镉胁迫 $ D 时!净光合速率大幅下降的原因主要是发生了由
气孔因素为主导的光合限制*胁迫第 $# &# 天 内!%# "## EJ/QJU$浓度处理的叶片净光合速率与对照的差
异不显著*胁迫处理 &# D后!仅 "## EJ/QJU$镉浓度处理对苗木净光合速率具显著抑制作用!$%# EJ/QJU$镉浓
度对 $#/ 杨净光合速率的影响可能是一个重要的阀值) 镉胁迫条件下!$#/ 杨苗茎部干物质分配比率随着处理
浓度的增大而增大!根部则随处理浓度的增大而下降!高浓度 "## EJ/QJU$处理能导致苗木根冠比大幅度下降!
使苗木根系生长受到严重阻碍)
关键词!$#/ 杨*镉"GD#胁迫*净光合速率*胞间Gb
"
浓度*干物质分配*根冠比
中图分类号!4/"" 中图分类号!,
E33(1%2,36#*G&"G)%/(22,$Q(#3R-,%,2+$%-(2&2#$*./+ L#%%(/;5,1#%&,$,3
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林!业!科!学!研!究 第 "% 卷
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:6L@L89Gb
"
:A=:6=>98>?A=* D9HE8>698LA:8>?A=* 9AA>7;AA>98>?A
随着我国工业化城镇化的推进!我国很多地区
都出现了重金属污染尤其是镉"GD#污染的现象!而
且 )#3以上的镉进入了土壤!故镉污染在一定程度
上主要是土壤中的镉污染+$, ) 我国土壤 GD 背景值
为 #P#(/ EJ/QJU$!但是很多地区的土壤镉含量已
经远远超过此背景值!如河北行唐地区的土壤镉含
量为 *&P( EJ/QJU$!广东广州地区的土壤镉含量甚
至达到了 "")P# EJ/QJU$ +" U., ) 目前!中国受镉
砷铅等重金属污染的耕地面积近 "P# l$#/ ;E"!涉
及 $$ 个省市的 "% 个地区!每年因重金属污染而减
产的粮食超过 $P# l$#/ >!被重金属污染的粮食每年
也多达 $P" l$#/ >) 此外!作为一种生物非必需元
素!镉还能够通过生物链在动植物体内积累!对植物
生长发育产生重要影响!并直接或者间接对人类造
成危害+& U%, ) 因此!开展对土壤镉污染的修复工作
非常重要) 已有研究表明!低浓度的镉能够促进植
物的生长+* U/, !而当生长环境中镉的含量超过一定
阈值后!会导致植物体内叶绿素 8aN 含量和抗氧化
酶的活性降低!扰乱植物体内的离子平衡!尤其
C6
"n的缺乏!从而抑制植物正常的光合作用并降低
其生物量+) U(, ) 目前!经过对草本植物的大量研究
发现!一些植物能够对镉具有超级吸收和富集的功
能!如东南景天+$#, 印度荠菜+$$,和遏蓝菜+$",等!而
在木本植物的研究中则相对较少) 有关杨树的研究
表明!比利时的杂交杨叶片对 k= 和 GD 的积累能力
分别超过 ."#P#/P% EJ/QJU$+$., !我国学者亦发现
杨属树种具有较强吸收GD的能力!还具有吸收二氧
化硫三氯乙烯柴油阿特拉津和五氯酚等污染物
的能力+$& U$), !同时由于杨属树种栽培范围和面积比
较大!因此越来越多的研究建议把杨树作为我国重
金属污染土壤的修复植物+$(, )
$#/ 杨"Y"@4F4%l$4#(C$#=)(0("-AD6#[@?=6?9
:OP4Z6O81#是我国淮河黄河流域及辽河以南流域
地区广泛栽植的优良杨树品种之一!在我国农田林
网和速生丰产林建设中应用广泛) 本文根据中国农
田土壤中镉的实际含量+"#, !设置镉含量梯度处理!
研究镉胁迫对 $#/ 杨苗光合作用和干物质分配的影
响!以探索 $#/ 杨在GD污染土壤修复中的可行性及
其机理!旨在为今后重金属污染土壤的修复提供科
学依据)
$!研究方法
@P@A试验材料及方法
试验在北京中国林业科学研究院现代化自动控
制温室中进行!试验材料采用 $#/ 杨无性系) "#$#
年 & 月份选取粗细均匀长度均等的插条!用 "%# EJ
/QJ
U$多菌灵浸泡 "& ;!然后进行盆"高与直径均为
$% :E#栽扦插!每盆扦插 $ 株) 苗盆中土壤基质为
河沙 草^炭 黄^土 c$ $^ $^"体积比#!每盆土壤基质
风干质量为 & QJ)
/ 月 % 日开展不同浓度的 GDGL
"
/"P%"
b处理
试验!选择株高 "$#% r$P$.# :E!地径 "/P%" r
#2$*# EE的植株!分为 % 组!每组 "& 株!共扦插 $"#
盆!$ 组为对照!对其余 & 组进行镉处理!$ 次性施入
镉溶液!使花盆土壤的镉浓度分别达到 %#$##$%#
"## EJ/QJ
U$
& 个不同梯度) 处理后每 . % D浇水
%## Ee!并在盆下放置塑料托盘!浇水后!将盘内渗
出水分倒回至盆中!以免镉元素流失) 按照常规方
法进行松土和除草等处理)
@P?A光合作用和生物量的测定
于处理前 $ D以及处理后 $"%$#"#&#*#
)# D!采用 e<*&##"e定不同镉浓度处理苗的光合作用) 每个处理随机选
取 . 盆植株!选择从每株顶芽以下数第 )($# 片叶
片进行测定!测定时间为上午 ($##($$$##!光强叶
温空气流量Gb
"
浓度分别设为 )##
!
EAL/E
U"
/
7
U$
.# V%##
!
EAL/7
U$和 &##
!
EAL/EAL
U$
) 于
处理前 $ D以及处理后每 $# D 测量所有苗的株高
地径*同时在处理后第 $#"#&#)# 天!每个处理随
机选取 * 株苗进行破坏性采样!测定根茎叶生物
量) 采用 4_44$*P# 软件进行数据处理和分析)
"!结果与分析
?P@A镉胁迫对 @\Z 杨苗光合作用的影响
"P$P$!镉胁迫对 $#/ 杨苗净光合速率的影响!由
图 $ 可知$镉胁迫处理前!% 组苗之间的净光合速率
"Y0#均无显著差异) 镉胁迫处理后第 $ 天!叶片净
光合速率随着镉胁迫处理浓度的升高而迅速下降!
"%*
第 % 期 蔺晓晖等$镉胁迫对 $#/ 杨幼苗光合作用和干物质分配的影响
%#$##$%#"## EJ/QJ
U$
& 个处理净光合速率比对
照分别下降了 $/P$3$/P)3".P(3"&P/3)
e4-检验显示$& 个处理与对照的差异均达到极显
著水平"Yq#2#$#) 镉胁迫后第 " 天!各个处理净
光合速率的变化比较复杂!低浓度 %#$## EJ/QJU$
处理净光合速率随之回升) 在胁迫后第 % 天!%# EJ
/QJ
U$处理的净光合速率与对照的差异不显著!而
$## EJ/QJ
U$浓度以上处理的净光合速率仍显著低
于对照) 高浓度 $%# "## EJ/QJU$处理的净光合
速率在处理后的 % D 内一直处于最低水平!在第 $#
天时回升到与其他处理相同的水平) 随着处理时间
的延长!% 个处理在 $# &# D 内!差异不明显!这可
能说明了 $#/ 杨对镉胁迫具备一定的适应和恢复能
力) 应注意的是!在镉胁迫处理 "# D 以后!所有 &
个处理与对照的净光合速率均迅速下降!这可能与
叶片气孔导度下降有关*但 &# D 后!对照和 %#
$%# EJ/QJ
U$处理的净光合速率则趋于稳定且保持
差异不显著!而最高镉浓度 "## EJ/QJU$处理的净
光合速率则继续大幅度下降!并与对照和 %# $%#
EJ/QJ
U$处理之间的差异显著) 由此可推断!$%#
EJ/QJ
U$镉浓度对 $#/ 杨的影响可能是一个重要的
阀值)
图 $!镉胁迫对 $#/ 杨苗净光合速率"Y0#的影响
"P$P"!镉胁迫对 $#/ 杨苗叶片气孔导度以及胞间
Gb
"
浓度的影响!由图 ". 可知$镉胁迫对 $#/ 杨
苗气孔导度以及胞间Gb
"
浓度的影响基本上与对净
光合速率的影响一致) 镉处理后的第 $ 天!不同镉
浓度处理的气孔导度与胞间 Gb
"
浓度均迅速下降!
与对照的差异均极显著"Yq#2#$#!这表明镉处理
后!$#/ 杨立即作出了生理反应!且光合限制主导因
素为气孔导度) 与净光合速率变化规律相同!$#/
杨叶片气孔导度及胞间Gb
"
浓度均在下降后存在一
个上升恢复期!不同镉浓度处理恢复进程不一!但均
在处理 $# D后与对照无显著差异) &# D 后!对照和
%#$##$%# EJ/QJ
U$
. 个镉浓度处理的气孔导度
胞间Gb
"
浓度开始趋于平稳!并且处理与对照的差
异均不显著!而高浓度 "## EJ/QJU$处理的气孔导
度与胞间 Gb
"
浓度继续下降!表明 $#/ 杨苗叶片气
孔导度及胞间Gb
"
浓度对小于 $%# EJ/QJU$镉胁迫
具有一定的抗性!而高浓度 "## EJ/QJU$的镉胁迫
则对 $#/ 杨苗叶片光合作用具有明显的抑制作用)
图 "!镉胁迫对 $#/ 杨苗叶片气孔导度"+"0B#的影响
图 .!镉胁迫对 $#/ 杨苗叶片胞间Gb
"
浓度"+=#的影响
?P?A镉处理对 @\Z 杨幼苗株高%地径净生长量的
影响
由图 & 可知$在镉胁迫后 $# D 内!%# EJ/QJU$
处理的苗高与地径净生长量与对照均无显著差异!
而 $##$%#"## EJ/QJU$处理的苗高地径与对照
的差异均显著!其中株高较对照分别下降 .*2"3
&)2.3和 *.2)3!地径分别下降 ./2/3.$2*3和
&%2*3) 镉胁迫后 $# "# D!各处理间株高与地径
净生长量均无显著差异) 镉胁迫后 "# &# D!"##
EJ/QJ
U$处理的株高净生长量较对照高 /$2(3!差
异显著!其余处理均不显著!而各处理的地径净生长
量与对照差异均不显著) 镉胁迫后 &# )# D!各处
理间株高与地径净生长量差异均不显著) 这表明!
镉胁迫主要影响幼苗初期生长量!且处理浓度愈高!
对苗木生长量影响愈大!而后期仅高浓度处理对株
高生长量具有影响!这与镉胁迫前期苗木净光合速
率下降及后期恢复并保持与对照同一水平的变化规
律基本一致)
.%*
林!业!科!学!研!究 第 "% 卷
图 &!镉胁迫对 $#/ 杨苗株高和地径净生长量的影响
?PBA镉胁迫对 @\Z 杨苗干物质分配的影响
"P.P$!镉胁迫对 $#/ 杨苗干物质分配比率的影响
!由表 $ 可知$$#/ 杨苗根分配比率总体随生长时
间的延长而上升!地上部"茎 n叶#分配比率则随生
长时间的延长而下降!不同浓度镉处理对不同生长
时间苗干物质分配的影响程度不同) 镉胁迫 $#"#
D时!各处理间根分配比率无显著差异*镉胁迫 &#
)# D时!"## EJ/QJU$处理的根分配比率显著低于
对照和 %# $%# EJ/QJU$浓度处理) 镉胁迫 $# D
时!各处理间茎分配比率差异不显著*镉胁迫 "# D
时!%#$##$%#"## EJ/QJU$浓度处理显著高于对
照!分别上升了 %2(3%2#3%2%3和 *2$3*镉胁
迫 &#)# D时!%# $%# EJ/QJU$浓度处理略高于
对照!但差异不显著!而 "## EJ/QJU$处理分别比对
照高 *2*3和 /2(3!均达到显著性水平) 叶分配比
率方面!镉胁迫 $#&# D 时!各处理间叶分配比率无
显著差异*镉胁迫 "# D 时!%#$##$%# "## EJ/
QJ
U$浓度处理比对照分别下降了 &2*3 .2/3
&2$3和 &2*3!并均达到显著性水平"Yq#2#%#*镉
胁迫 )# D 时!"## EJ/QJU$浓度处理较对照以及
%#$##$%# EJ/QJ
U$浓度处理分别下降了 "2)3
.2(3"2%3和 "2&3!并均达到显著性差异)
在镉胁迫 $#"# D时!各浓度处理间 $#/ 杨苗
干物质地上部分分配比率差异不显著*镉胁迫 &# D
时!"## EJ/QJU$处理与其它处理差异显著!分别
较对照%#$##$%# EJ/QJU$浓度处理高 &2$3
"2%3.2&3"2.3*镉胁迫 )# D 时!"## EJ/
QJ
U$处理的地上部分分配比率与对照差异极显著
"Yq#2#$#!较后者高 %P#3!而 %# $%# EJ/
QJ
U$浓度处理与对照差异不显著) 这表明!低于
$%# EJ/QJ
U$浓度的镉胁迫对 $#/ 杨苗干物质分
配比率的影响较小!但一旦浓度达到 "## EJ/
QJ
U$水平!苗木在生长后期的干物质分配比率就易
受到显著影响)
表 @A镉胁迫对 @\Z 杨苗干物质分配的影响
处理时间aD 镉浓度a"EJ/QJU$# 根a3 茎a3 叶a3 "茎n叶#a3
$# #":Q#
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N
!!注$同列数据后字母相同表示差异不显著!不同表示差异显著)
&%*
第 % 期 蔺晓晖等$镉胁迫对 $#/ 杨幼苗光合作用和干物质分配的影响
"P.P"!镉胁迫对 $#/ 杨苗根冠比的影响!从表 "
可明显看出$随处理时间的延长!不同浓度镉胁迫处
理的苗根冠比均增加!且在相同处理时间下!苗木根
冠比随镉处理浓度的增大而有所降低) e4-检验显
示!镉胁迫 $#"# D 时!% 个镉浓度处理间苗木根冠
比的差异不显著!胁迫 &#)# D时!%#$##$%# EJ/
QJ
U$浓度处理与对照间根冠比均差异不显著!但 "##
EJ/QJ
U$浓度处理极显著低于对照"Yq#2#$#!其
根冠比相对于对照下降 .#3以上) 显然!"## EJ/
QJ
U$浓度镉胁迫处理对苗木根系的生长产生了显著
的抑制作用)
表 ?A镉胁迫对 @\Z 杨苗根冠比的影响
镉处理浓度a"EJ/QJU$#
处理时间aD
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#P$#( & r#P##& $
N
#P$.% " r#P#$# )
N
!!注$同列数据后字母相同表示差异不显著!不同表示差异显著)
.!结论与讨论
镉胁迫后的第 $ 天!不同处理下 $#/ 杨苗的净
光合速率比对照均显著下降!产生这一现象的原因
可能是镉胁迫初期根部细胞受到了毒害作用+"$, *而
随着镉胁迫时间的延长!在镉胁迫后的第 $# 天!各
处理的净光合速率均逐步恢复到对照水平!且在其
后的 .# D 内无显著差异!这可能表明! $#/ 杨苗对
镉有一定的适应性作用) 在镉胁迫 &# D 后!高浓度
"## EJ/QJ
U$镉处理的净光合速率持续下降!这可
能是由于严重镉胁迫产生的大量活性氧积累使膜脂
过氧化+"", !或是镉离子影响了 1Jn离子的正常运
输+"., !从而影响了叶绿素的合成!或是影响到保卫
细胞 fnG8"n的吸收和运输!增加了叶片气孔阻
力+"&, !进而影响了苗木的净光合速率) 不同浓度镉
胁迫处理与对照的净光合速率均随气孔导度和胞间
Gb
"
浓度的下降而下降!表明镉胁迫下 $#/ 杨苗发
生的光合限制主要是气孔因素所致)
在镉胁迫 $# D内!除 %# EJ/QJU$处理外!其它
浓度镉胁迫处理的 $#/ 杨苗株高和地径的净生长量
与对照相比均显著下降!生长量的这一变化规律与
净光合速率的变化是吻合的!亦即净光合速率受到
抑制的外在表现为其株高和地径的生长受到抑制)
干物质分配变化是植物应对环境变化的一种重
要策略+"%, ) 镉胁迫条件下 $#/ 杨苗干物质不同器
官的分配比率随处理浓度的增加和时长出现了较为
复杂的变化) 植物根部直接接触土壤污染物!故最
先受到影响!是积累金属离子最多的器官+"*, ! 已有
研究发现镉胁迫对植物的根具有毒害作用+"/ U"), !本
试验中 $#/ 杨苗净光合速率在镉胁迫初期明显下降
的现象也印证了这一点) 镉胁迫后的第 $# 天!各处
理的干物质分配比率与对照的差异不显著!可能是
因为受胁迫时间较短的缘故) 镉胁迫处理 "# D 时!
不同镉浓度处理的茎生物量比率与对照相比均有所
升高!这可能是由于镉胁迫使苗木的干物质分配向
镉浓度最低的部位即木质部转移所致+"(, ) 在镉胁
迫第 &# 天和第 )# 天!%# $%# EJ/QJU$浓度处理
的 $#/ 杨苗干物质分配比率与对照相比差异不显
著!而在高浓度 "## EJ/QJU$镉处理下!$#/ 杨苗的
干物质分配比率及根冠比均与对照的差异显著!茎
部干物质分配比率显著升高!根部干物质分配比率
和根冠比则显著降低!这表明当镉胁迫浓度高达
"## EJ/QJ
U$时!$#/ 杨苗的干物质分配格局受到显
著影响!苗木根部的生长受到严重抑制!该现象与前
人的研究结果相一致+"&, )
总体上!当土壤镉含量低于 $%# EJ/QJU$浓度
时!$#/ 杨苗的光合速率生物量累积与分配变化相
对较小!体现出很强的适应性!表明在我国淮河黄
河流域及辽河以南流域的土壤镉污染区!可以通过
种植 $#/ 杨来修复污染的土壤!关于 $#/ 杨对镉胁
迫的适应机制及其对镉可能的富集作用尚需进一步
的研究)
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