全 文 ： 收稿日期: 2000205224
基金项目: 国家“八五”攻关专题“欧美杨胶合板材及纸浆材良种选育研究”和国家基础研究课题“林木种质资源收集、
整理、保存”部分研究内容
作者简介: 苏晓华 (19612) , 女, 黑龙江克山人, 研究员.
3 本项研究曾得到马常耕研究员指导与帮助, 特此表示感谢!
林业科学研究 2001, 14 (5) : 472～ 478
F orest R esearch
文章编号: 100121498 (2001) 0520472207
中国大青杨基因资源研究3
苏晓华1, 黄秦军1, 张香华1, 张绮纹1, 王 冰2, 姚盛智2
(1. 中国林业科学研究院 林业研究所, 北京 100091; 2. 黑龙江省伊春市带岭林业科学研究所, 带岭 153106)
摘要: 收集我国东北林区特有乡土树种大青杨天然基因资源 400 多份, 在黑龙江省伊春带岭建立
了我国第一个大青杨基因库。利用常规手段对其生长、物候、抗锈病和木材材性等性状进行了遗传
分析, 利用高新技术方法从DNA 分子水平上探测了大青杨天然群体的遗传结构和分化程度。经综
合评价选出 5 个优良群体, 44 个优良单株, 为该地区营建大青杨人工林奠定了一定基础, 为杨树抗
性育种等提供了育种材料和信息。认为选择优良个体是近期大青杨改良的一条重要途径。
关键词: 东北林区; 大青杨; 基因资源; 遗传分析
中图分类号: S718146 文献标识码: A
我国东北地区是杨属 (P op u lus)青杨派物种富集区之一, 从北到南自然分布着适应严寒生
境的甜杨 (P op u lus suaveolens F isch. )、大青杨 (P. ussu riensis Kom. )、香杨 (P. koreana R ehd. )
和马氏杨 (P. m ax im ow icz ii H en ry) 等树种, 基本处于野生状态, 可供选择育种的基因资源潜
力很大。研究发现, 由于树种间遗传隔离不严格, 种间易发生基因渗入, 使得人们对这些种的识
别产生混乱, 给杨树遗传改良造成许多困难。为此本文利用RA PD 方法对主要树种进行了基
因型识别和遗传分析, 找到了各自树种的特异标记, 并从DNA 分子水平上探测了树种间的亲
缘关系, 为这些树种的有效育种策略制订和增强育种预见性提供了理论依据[1 ]。通过研究认为
我国东北地区青杨派树种中大青杨是分布最广、利用价值最大的树种, 因此, 本文首先对大青
杨进行了重点研究。
大青杨是中国东北林区特有的乡土树种, 木材轻软, 材质洁白, 致密, 耐朽力强, 是造纸及
胶合板材极好的原料[2 ]。在东北林区, 大青杨又是生长最快的树种之一, 特别是在幼林阶段, 是
很有希望的短轮伐期工业用材树种。半个世纪以来由于过度采伐, 天然林资源急剧减少, 致使
包括大青杨在内的许多树种的基因资源大量丢失, 造成不可弥补的损失。为了保存、利用与发
展大青杨这一乡土树种, 从 1992 年起开展了此项研究, 目的是揭示其遗传变异特异性, 为提高
我国杨树遗传改良水平, 提供储备材料和遗传信息, 使我国杨树育种更有目的性和预见性。这
也是我国杨树基因资源领域的一个重要项目。
1 材料与方法
111 基因资源收集
在大青杨自然分布区内选择能代表各种地理条件的采集点, 在林分中按距离每 100 m 左
右随机确定 1 株, 每产地选定 20 个单株, 分别采穗, 每株采 20～ 30 个穗条。从 1992 年开始, 分
别在黑龙江、吉林、辽宁省和内蒙古自治区的辽阔区域内按五大山系选定采集点, 包括大兴安
岭林区的阿木尔、呼中、加格达奇; 小兴安岭林区的新青、带岭、伊春; 张广才岭林区的苇河、海
林、上营; 老爷岭林区的穆棱、绥阳; 长白山林区的延吉、敦化、白河、新宾、宽甸等 22 个地点, 共
收集基因资源 400 多份, 各产地自然概况见表 1。
表 1 大青杨各采集点自然概况
种 源
地理位置
(°′)N (°′) E
年均
气温ö℃ 极端最低气温ö℃ 年降水量ömm 无霜期 öd 海拔öm
阿木尔 (A ) 52 48 123 12 - 419 - 5013 40314 92 550
呼中 (B) 51 56 123 39 - 318 - 4619 49314 93 550
加格达奇 (C) 50 25 124 07 - 114 - 4514 37010 105 370
新青 (D ) 48 18 129 32 - 016 - 4311 61614 114 310
伊春 (E) 47 43 128 54 0 - 4311 60010 100 231
带岭 (F) 47 02 129 01 111 - 4216 64111 115 350
苇河 (G) 44 55 128 18 213 - 4110 66611 120
海林 (H ) 44 36 129 24
穆棱 ( I) 44 40 131 28 214 - 3610 60010 125 610
延吉 (J ) 43 03 129 45 - 3813 62110 123 600
敦化 (K) 43 24 128 12 216 - 3813 62110 123 570
白河 (L ) 42 24 128 06 315 - 3116 72619 124 738
江山娇 (M ) 43 44 128 53 315 - 4011 50614 139
绥阳 (N ) 43 08 129 41 310 55010 500
上营 (O ) 44 08 127 13 414 - 4012 67412 134 500
新滨 (P) 41 42 125 05 719 - 2716 56814
宽甸 (Q ) 40 14 124 22 615 - 3815 1 12318 148
帽儿山 (R ) 45 30 127 30
黑河 (S) 49 37 126 48 - 210 57611 90 160
本溪 (T ) 41 40 124 04
赤峰 (U ) 42 14 119 00
宁城 (V ) 41 40 19 30
112 保存林的营造
1992～ 1993 年在吉林省德惠县苗圃扦插繁殖。1994 年在大青杨中心分布区的黑龙江带
岭, 将收集的资源材料全部根桩定植, 建立基因库, 面积为 2215 hm 2。基因库的自然地理概况:
地理坐标为 47°02′N , 129°01′E, 年平均气温 111 ℃, 1 月份平均温度- 2316 ℃, 极端最低气温
- 4216 ℃, 年降水量 641 mm , 无霜期为 115～ 120 d。每年进行生长、抗病虫等性状的调查, 记
录存档。对收集来的穗条先在苗圃扦插扩大繁殖, 然后建立基因库和观测林。基因库区是按产
地随机区组设计, 3 次重复, 每产地每株系定植 4 个分生株, 株行距为 3 m ×3 m。遗传资源研
究观测林是按产地随机区组设计, 3 次重复, 每小区定植 2 个分生株, 株行距为1 m ×1 m。
2 基因资源评价
利用常规手段进行了生长、物候、抗锈病和材性等性状的遗传分析, 为选择和具体评价提
374 第 5 期 苏晓华等: 中国大青杨基因资源研究
供依据。利用高新技术方法在DNA 分子水平上探测大青杨天然群体的遗传多样性, 深化对其
遗传结构和分化程度的认识, 以利制定保存和利用策略。
211 物候期遗传变异
1994 年春按随机区组设计进行根桩定植后, 第 2 年在产地内分单系进行物候期观察。以
种源为单元看, 不同产地的杨树封顶期和落叶期相差很大 (表 2) , 并表现—定的地理规律性,
如 2 个观察性状都是从北向南逐渐延迟, 封顶期可相差 1 月之多。产地偏南的种源甚至不自动
落叶, 只在霜冻后才出现枯落现象, 但却未有冻害征状, 这反映出东北林区杨树有充分利用当
地自然光热资源的能力。根据苗圃 1 年生苗的表现, 经芽和叶等形态鉴定, 认为本溪、赤峰、宁
城产地的所有系号均属于青杨 (P. ca thay ana R ehd. ) 类; 宽甸和白河产地部分系号为马氏杨;
新滨、江山娇、绥阳产地所有系号属于香杨; 其余均为大青杨。
表 2 大青杨不同种源的物候期
种源 封顶期 (月2日) 落叶期 (月2日) 种源 封顶期 (月2日) 落叶期 (月2日)
阿木尔 08224～ 08228 10204～ 10215 白 河 08230～ 09222 10217
呼 中 08228～ 09206 10210～ 10217 江山娇 08230～ 09222 10217
加格达奇 08229～ 09206 10213～ 10215 绥 阳 08230～ 09222 不落叶
新 青 08225～ 09215 10215～ 10217 上 营 08230～ 09222 不落叶
伊 春 08227～ 09215 10215～ 10217 新 滨 08229～ 09216 不落叶
带 岭 09201～ 09208 10213 宽 甸 08230～ 09216
苇 河 08230～ 09216 09217 帽儿山 09216
海 林 08230～ 09216 09217 黑 河 09208～ 09216
穆 棱 09208～ 09216 不落叶 本 溪 未封
延 吉 未封 不落叶 赤 峰 未封 不落叶
敦 化 未封 不落叶 宁 城 未封
212 生长性状遗传变异
调查结果表明 (表 3) : 各产地生长量差异极为显著, 在 22 个产地中大于试验林平均值的
有 12 个产地, 占 5415% , 平均高生长 5 m 以上的有 5 个产地, 占 2217% ; 3～ 5 m 的有 13 个产
地, 占 59% ; 3 m 以下的有 4 个产地, 占 1813%。从 22 个产地 400 多个株系当中, 选出白河等 5
个优良产地的 44 个优良单株, 其中最好的是白河的 22 号、25 号, 6 年生 (根桩定植后) 株高分
别为 10125 m 和 10165 m , 年平均生长量为 1174 m。1998 年和 1999 年年均树高生长量甚至达
212 m , 这些产地的大青杨不但生长快, 而且抗性强。
213 抗锈病遗传变异
落叶松2杨锈病 (M elam p sora la rici2p op u lina K leb1, 以下简称锈病) 是危害杨树的主要病
害之一, 它通过破坏叶片光合能力直接影响杨树的生长与发育。调查看到, 大青杨基因库内, 各
产地发生锈病的程度差异很大, 而且与生长量密切相关, 一般生长好的产地的大青杨抗锈病能
力也较强, 如白河产地的大青杨病害指数低, 而平均生长量则高。但这种关系也不是绝对的, 有
的病害指数很低, 但生长量也较低, 如敦化、苇河等。林木的抗病性是受遗传控制的, 但也受自
身生长状况和外界条件的影响。在本项研究中发现有 5 株大青杨无性系, 不但生长量大, 而且
不发生锈病, 这为抗病育种提供了选择依据。各产地的锈病调查情况见表 4。
474 林 业 科 学 研 究 第 14 卷
表 3 各产地 6 年生大青杨树高与胸径
产地 树高 (变幅) öm 胸径 (变幅) öcm
L 6118 (1170～ 10165) 3 4184 (0160～ 8170)
J 5125 (3195～ 8170) 3193 (2138～ 7140)
H 5109 (1165～ 6190) 2168 (0140～ 5145)
T 5105 (5105～ 5105) 3120 (3120～ 3120)
C 5104 (2160～ 6195) 3134 (1165～ 5185)
E 4195 (2170～ 8130) 3103 (1110～ 6170)
N 4192 (4145～ 7100) 3140 (1160～ 4190)
P 4181 (3185～ 6195) 3127 (1170～ 4198)
A 4175 (2170～ 5190) 2170 (0190～ 3190)
D 4169 (4135～ 5165) 2147 (1190～ 3110)
O 4162 (1135～ 6145) 2199 (0140～ 5195)
M 4105 (1190～ 6175) 2143 (0175～ 6100)
B 3195 (1160～ 6115) 2113 (0150～ 4100)
G 3161 (1180～ 5175) 2160 (0180～ 3140)
F 3158 (1180～ 5105) 1197 (0162～ 5115)
I 3154 (2170～ 6185) 1166 (0135～ 4150)
Q 3129 (1140～ 5125) 1177 (0190～ 3110)
V 3125 (1105～ 5115) 1172 (0145～ 2174)
R 2191 (1140～ 3150) 1128 (1128～ 1190)
U 1190 (1190～ 1190) 0180 (0180～ 0180)
S 1177 (1145～ 1195) 0153 (0130～ 0170)
K 1, 75 (0160～ 4100) 0171 (0110～ 1190)
平均值 4104 2143
3 极值差异极大的原因有遗传的, 也有栽培措施。
214 材性遗传变异
对 22 个产地中具代表性的 8 个群体
进行了群体间和带岭群体内 10 个无性系
材性研究, 结果表明 (表 5) : 8 个大青杨群
体间纤维平均长为 627 Λm , 最长为阿木
尔, 达 693 Λm; 最短为宽甸, 仅 579 Λm。纤
维宽度平均 1718 Λm , 最宽为上营 (2012Λm ) , 最窄为阿木尔 (1514 Λm )。基本密度
平均 01379 g · cm - 3, 最重 01414 g ·
cm
- 3
, 最轻 01350 g·cm - 3。带岭大青杨群
体内 10 个个体纤维平均长 554 Λm , 180 号
最长, 达 599 Λm; 68 号最短, 为 495 Λm;
纤维宽度平均 1817 Λm , 最宽为 145 号 (22Λm ) ; 最窄为 68 号 (1618 Λm )。基本密度
平 均 01346 g · cm - 3, 最 重 为 182 号
(01370 g·cm - 3) ; 最轻为 68 号 (01325 g
·cm - 3)。方差分析结果表明 (表 6) , 大青
杨群体间及群体内个体间基本材性差异均
显著。
表 4 大青杨基因库锈病调查
产地 总株数
病害分级
0 1 2 3
病情指数 平均生长量öm 发病时间 (月2日)
C 7 5 2 5214 5104 08211
L 36 19 12 5 5317 6118 08205
V 11 6 3 2 5415 3125 07215
Q 10 4 5 1 5617 3129 07215
K 24 11 7 6 5917 1175 07228
I 12 5 4 3 6111 3154 07220
N 6 2 1 3 6119 4192 08220
8 2 4 2 6215 5126 08215
J 9 5 4 6310 4181 07220
P 7 3 1 3 6617 5109 08207
H 19 3 10 6 7119 4169 07218
D 12 4 8 8819 3195 07224
B 16 1 3 12 8916 4105 08216
M 6 1 5 9414 3158 07220
F 26 4 22 9416 4162 08210
O 15 2 13 9516 4195 08218
E 16 2 14 9518 4175 08215
A 12 1 11 3161 07230
G
合计 252 66 64 122
注: 病害分级标准: 根据叶片受害面积将其分为 0 级: 未发病; 1 级: 1ö3 发病; 2 级: 2ö3 发病; 3 级: 全叶发病。
574 第 5 期 苏晓华等: 中国大青杨基因资源研究
表 5 各产地大青杨幼龄的基本材性
来源 树种 地点或编号 纤维长度öΛm 纤维宽度öΛm 长宽比 基本密度ö(g·cm - 3)
种
源
间
大
青
杨
阿木尔 693 (8815) 1514 (413) 4513 01399 (01016)
呼中 609 (8015) 1418 (413) 4212 01414 (01032)
伊春 603 (8614) 2012 (419) 3010 01371 (01053)
苇河 629 (7817) 1712 (319) 3617 01356 (01029)
上营 623 (7612) 2011 (411) 3111 01387 (01032)
敦化 615 (7013) 1719 (319) 3417 01383 (01033)
安图 663 (8712) 1911 (413) 3611 01350 (01016)
宽甸 579 (10114) 1713 (513) 3313 01373 (01019)
种
源
内
大
青
杨带
岭 巴东 537 (9611) 1712 (219) 3114 01365 (01022)64 591 (9218) 1718 (312) 3312 01361 (01034)69 540 (9415) 1916 (417) 2712 01322 (01012)131 528 (8417) 1914 (413) 2917 01356 (01039)145 581 (9017) 2210 (519) 2517 01329 (01008)180 599 (8611) 1619 (512) 3210 01329 (01009)182 562 (8213) 1914 (413) 2517 01370 (01024)
208 573 (8010) 1814 (414) 3117 01338 (01009)
68 495 (8212) 1618 (316) 3211 01325 (01039)
20 535 (8015) 1819 (416) 2810 01362 (01003)
注: 括号内为标准差。
表 6 大青杨幼龄基本材性的方差分析
项 目 误差来源 自由度 离差平方和 均方 F 值 F 0105
纤维长度
纤维宽度
基本密度
群体间 7 490 86 7 012 2149 2131
群体内 32 90 112 2 816
个体间 9 21 981 2 442 3160 2142
个体内 19 12 888 2 678
群体间 7 12710 1811 8102 2137
群体内 27 6111 217
个体间 9 6510 712 3140 2142
个体内 19 4013 211
群体间 7 01015 6 01002 2 2158 2131
群体内 32 01027 7 01000 9
个体间 9 01010 0 01001 1 2159 2139
个体内 20 01008 6 01000 4 建立基因库是为了满足长远的遗传改良需求[3～ 5 ], 但因育种目标不同, 学者们研究的性状各有不同。本研究以制浆材育种为目的, 所以把纤维特征和基本密度作为鉴定目的性状 (表 7) , 以群体为单位综合评定。阿木尔、上营、呼中 3 个产地的较好; 带岭种源群体内则以 64、131、208、巴东较好[6 ]。
表 7 大青杨群体间、群体内优选排序
来源 项目
排 序
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
群体间 平方根 01025 6 01087 3 01088 01098 7 01114 3 01119 7 01120 2 01166 3 — —
地点 阿木尔 上营 呼中 敦化 安图 伊春 苇河 宽甸 — —
群体内 平方根 01020 2 01040 7 01064 7 01073 8 01082 2 01085 2 01093 1 01110 7 01118 8 01122 8
编号 64 131 208 巴东 180 20 145 68 69 182
注: 以平方根小为佳。
215 D NA 分子遗传变异
为合理利用、保存大青杨基因资源并为今后杨属有目的遗传改良提供科学依据, 利用
RA PD 从DNA 分子水平上分析探测了大青杨 7 个天然群体 (呼中、加格达奇、伊春、带岭、苇
河、敦化和上营)的遗传结构和分化程度。结果表明: 用 14 个随机寡核苷酸引物共产生 180 个
674 林 业 科 学 研 究 第 14 卷
扩增片段, 扩增片断为 211～ 1 636 bp。Shannon 表型多样度估测值在群体间变动范围为 01271
～ 01392, 平均为 01310 (表 8)。对分子水平变异分为群体间和群体内两部分进行分析, 群体间
分量占总变异的 6213% , 群体内只占 3717% (表 9)。
表 8 大青杨 7 个种源 RAPD 表型多样度估测值
引物 呼中 加格达奇 伊春 带岭 海林 上营 新滨 平均值
D eca24 01397 01354 01517 01414 01396 01440 01449 01420
D eca25 01246 01477 01430 01320 01324 01162 01466 01347
D eca27 01325 01320 0 0 01241 01494 01598 01283
D eca29 01340 01244 01177 01177 01177 01177 01534 01261
D eca210 01396 01177 01094 0 01378 01145 01490 01240
D eca211 01160 01216 01269 01277 01401 01272 01321 01274
D eca212 01292 01240 01395 01339 01333 01569 01283 01350
D eca213 01160 01370 01475 01437 01476 01454 01420 01399
CH 121 01571 01216 01625 01699 01646 01634 01390 01540
CH 124 01554 01383 01654 01145 01322 01340 0 01343
2114 01310 01265 01207 01103 01139 01126 0 01164
2115 01557 01485 01710 01444 01067 0 01027 01327
2116 01181 01339 01299 01118 0 01118 0 01151
2117 01157 0 01629 01325 01295 0 01267 01239
平均值 01332 01292 01392 01271 01298 01281 01303 01310
表 9 大青杨群体间及群体内多样度分量
引物 Hpop 1) H sp 2) HpopöH sp (H sp- Hpop) öH sp
D eca24 01420 01975 01431 01569
D eca25 01347 01726 01478 01522
D eca27 01283 01758 01373 01627
D eca29 01261 01625 01418 01582
D eca210 01240 01555 01432 01568
D eca211 01274 01827 01331 01669
D eca212 01350 01768 01456 01544
D eca213 01310 01754 01411 01589
CH 121 01540 01723 01253 01747
CH 124 01343 01813 01422 01578
2114 01164 01526 01312 01688
2115 01362 01908 01400 01601
2116 01151 01581 01260 01740
2117 01239 01807 01296 01703
平均值 01306 01739 01377 01623
注: 1)Hpop 表示群体内多样度; 2)H sp 表示总多样度。
大青杨 7 个天然群体生境 (海拔、
气候、温度、土壤等)的很大差异, 使群
体间在遗传组成上产生差异; 大青杨
群体间地理隔离较大, 群体间难以进
行基因交流, 这可能是因为大青杨群
体间的遗传差异比群体内的大。群体
间变异的大小在某种程度上说明了该
物种对不同环境的适应性, 差异越大,
该物种适应的环境越广[7 ]。根据大青
杨遗传分化的特异性, 先选择优良群
体并在此基础上选择优良个体应是近
期大青杨遗传改良的一个重要方
面[8 ]。
3 讨 论
我国东北地区曾是一个物种和遗传多样性丰富的特有生物基因库, 但由于一个多世纪的
不合理采伐, 森林及其组成的优良遗传资源在逐年大量消失。鉴于历史的教训, 目前我国在该
地区施行了天然林保护工程, 这就意味着, 该地区也必然会同时发展集约人工林, 以满足不断
高速增长的木质产品需求。由于东北林区气候严寒, 培育林木良种相对困难。如作者曾针对东
北高寒地区进行了杨树遗传改良研究, 从 1988 年开始, 进行了大青杨×山海关杨, 大青杨×欧
洲黑杨, 山海关杨×大青杨等近 20 个杂交组合, 但迄今未能选育出适合该地区的品种。其主要
原因之一是, 该地区的生态环境条件特殊, 冬季严寒漫长, 年温差大, 早春日温差大, 易发生树
干冻裂, 要求适应广幅温度变差的基因型, 那些非本地选育的优良无性系都很难适应这一特殊
774 第 5 期 苏晓华等: 中国大青杨基因资源研究
的环境。
要想在该林区营建大面积的人工林, 就需要有目的地培育一些适应本地生态因子的良种。
通过多年实践研究认为, 该林区应以优良乡土树种作为人工林建设的树种来源。大青杨是这一
地区特有的乡土树种, 具有速生、抗寒和材质优良等优点, 在本林区河溪岸边、沟谷坡地均有其
理想的生态位。因此, 它在东北林区具有广阔的发展前景, 是该地速生天然林建设的首选理想
树种, 对红松阔叶林区森林的可持续发展具有十分重要意义。由于本地区可利用的大青杨天然
资源越来越少, 其它树种的轮伐期又太长, 因此, 商业规模的短轮伐期经营就成为当地林业可
持续发展的必由之路。因而大青杨及其衍生新品种在本地区短轮伐期工业林中将成为主体树
种之一。经过对大青杨基因资源 10 年来的研究, 已初选出一些速生和抗锈病的优良无性系, 预
计近期内还将能选择和培育出更加适应不同生态位的优良品种。
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Study on Gene Resources in P op u lus ussu r iens is
SU X iao2hua1, H UA N G Q in2jun1, ZH A N G X iang 2hua1, ZH A N G , Q i2w en1,
W A N G B ing 2, YA O S heng 2z h i2
(1. Research Institu te of Fo restry of CA F, Beijing 100091, Ch ina;
2. Research Institu te of Fo restry of Dailing, Heilongjiang P rovince, Dailing 153106, Heilongjiang, Ch ina)
Abstract: M o re than 400 nat ive gene resources of P op u lus ussu riensis Kom. , the special indigenous
tree species of no rtheast fo rest ry region of Ch ina, w ere co llected. In 1994 the first gene poo l of P.
ussu riensis in Ch ina w as estab lished by these m aterials in D ailing, H eilongjiang P rovince. T he con2
vent ional m ethods w ere used to analyze and m easure the characters such as grow th, pheno logy,
disease resistance to M elamp sora larici2p op u lina and wood p ropert ies, and RA PD analysis w as ap2
p lied to detect the genet ic st ructure of nature populat ions and differen t iat ion degree on DNA
mo lecular level. Based on the synthet ic evaluat ion, 5 elite populat ions and 44 elite individuals,
w h ich w ere selected, w ill p rovide a basis of estab lish ing p lan tat ion in no rtheast Ch ina and the m a2
terials and info rm ation to resistan t breeding in P op u lus. T he resu lt show ed that elite individual se2
lect ion w ith in the best seed sources is an impo rtan t w ay of genet ic imp rovem ent of P. ussu riensis in
the near fu ture.
Key words: P op u lus ussu riensis; gene resource; genet ic analysis; evaluat ion
874 林 业 科 学 研 究 第 14 卷