全 文 ：　　收稿日期: 2000-12-15
　　基金项目: 云南省自然科学基金资助项目( 2000C0027Q)部分内容
　　作者简介: 廖声熙( 1973-) ,男,贵州黎平人,助理研究员.
　林业科学研究　2001, 14( 4) : 435～440　For est Resear ch
文章编号: 1001-1498( 2001) 04-0435-06
印楝叶解剖结构与抗旱性关系初步研究
廖声熙, 刘　娟, 和　菊, 张燕平, 赖永祺
(中国林业科学研究院 资源昆虫研究所,云南 昆明　650216)
摘要: 对印楝叶解剖结构的观察和分析, 研究发现印楝叶具旱生结构特征: a ) 较厚的角质层; b)有
大量贮水细胞; c)栅栏组织发达,初步具有双栅叶特征; d)叶组织细胞排列紧密, 栅栏组织细胞密
度大; e)维管系统发达, 具维管束鞘的伸展区; f)表皮层较厚, 气孔密集; g )含晶细胞分布广, 数量
多。从解剖学的角度证实印楝是一种抗旱植物, 适宜于我国干热河谷地区生长。
关键词: 印楝; 叶片; 解剖结构; 抗旱性
中图分类号: S718. 47　　　　文献标识码: A
　　印楝( Az adirachta ind ica A. Juss)属楝科( Meliaceae)常绿乔木, 原产于印度、缅甸次大
陆,是热带亚热带干热地区优良的造林树种。印楝作为国际上公认的最有潜力的杀虫植物,以
其作用范围广、杀虫效果显著、生物活性物质含量高和易提取等特点受到全世界的普遍重视。
印楝在我国无自然分布, 1986年赵善欢教授首次引入我国海南岛种植, 1995年中国林科院资
源昆虫所从印度引入印楝于云南省干热河谷地区栽种并获成功。至今, 我国已栽培印楝近
1 000 hm
2,育苗2 000多万株, 发展十分迅猛[ 1]。干热河谷地区是我国三大造林困难地区之一,
该地区干热少水,树木生长困难,印楝在当地的生长表现十分优异,造林成活率近 100%, 4年
生印楝树高达 7 m。近年来,多国研究人员对印楝进行了大量的研究, 但从叶片解剖结构方面
探讨其抗旱机理的研究极少,本文对印楝叶的旱生结构进行初步解剖分析,旨在为印楝的高抗
旱性种源选择和干热地区栽培印楝提供指标和依据。
1　印楝的生境条件
印楝是典型的热带树种,适生区海拔 0～1 500 m ,年均温 21～23 °C,年雨量 400～1 500
mm。在南亚、东南亚、非洲、澳大利亚、南美洲的许多地区都有分布和栽培。印楝极度耐旱,能
忍耐长达 7～8个月的连续干旱。对土壤要求不严格,耐瘠薄,土壤 pH 5. 9～10,不耐霜冻、盐
碱和水淹。印楝引种试验林地, 年均气温 23. 8 °C,最冷月均温15. 3°C,最热月均温29. 4°C,极
端最高温 42. 3 °C, 极端最低温- 0. 1 °C,活动积温 8 687 °C,年均降水量 781 mm, 蒸发量高达
3 000 mm ,海拔 430 m,昼夜温差不大,终年无霜。
2　材料与方法
研究材料取自中国林科院资源昆虫所 1995 年引入的印楝种源试验林(本所元江试验
站)。选定 4年生、长势中等印楝树,采东面树冠中部复叶的小叶,剪取小叶中部叶脉两侧 1 cm
×1 cm 大小的部分叶片,用 FAA 固定, 石蜡制片, 切片厚度约 10
m,切片方法分为横切、纵
切和垂直斜切 3种(垂直斜切所显数据和图片均加以特别注明) ,番红-固绿对染,制成永久制
片, O1ympus BH-2显微镜观察并选典型结构拍照,所有测量数据均为 20个视野的平均值。
3　结果与分析
3. 1　印楝叶的形态特征
印楝叶为一回羽状复叶,互生, 20～40 cm 长;小叶薄革质有光泽, 披针形, 绿色至深绿色,
长 3～8 cm ,边缘具粗锯齿至基部具缘收缩成楔状,短柄; 叶脉为羽状网脉, 中脉明显,大小脉
错综分枝,彼此交织。印楝叶成簇着生在枝条的顶端,可以互相遮蔽,减少蒸腾,降低叶温。
3. 2　印楝叶的解剖结构特征
3. 2. 1　表皮及其附属物　包括表皮、角质层、气孔、表皮毛等。结合 R. Farooqui[ 2]于 1981年
对印楝叶表皮的研究, 观察到了印楝叶表皮由 1层细胞构成, 少见 2层, 排列整齐,近似扁平方
形或扁圆形,外壁平整,互相嵌合,紧密相连,没有间隙(图版 I-1)。表皮细胞细胞壁较平直, 上、
下表皮细胞沿脉方面排列使叶脉和网眼界限清楚, 叶脉部分上、下表皮细胞轻微伸长[ 2] (图版
II-1)。
表皮细胞上皮的角质层厚约 3. 2～4. 0
m(图版 I-2)。据刘家琼等[ 3]的研究结果, 中生植
物角质层厚 2. 9
m, 印楝叶的角质层发育比中生植物强烈。厚的角质层可以有效防止蒸腾失
水,是反映植物抗旱能力的一个重要指标,另外坚硬的角质层除有保水作用外,还有机械支撑
作用,使植株在水分供应不足时,不会立即萎蔫 [ 4]。
气孔平置或下陷(图版 I-3) ,由两个肾形的保卫细胞组成,开放时几乎成圆形。印楝叶上表
皮气孔数较少,只在近叶脉和叶脉上部有少量分布, 下表皮在脉间网眼部分气孔异乎寻常的密
集,以致有时两气孔之间仅仅间隔 1个细胞(图版 I-4) ,气孔密度达到 380～493个·mm - 2(平
均 434个·mm - 2) ,较高的气孔密度意味着较高的净光合作用率。气孔室较小,也有的深入海
绵组织中部(图版 I-5)。气孔长 22. 2
m,宽 19. 3
m,张开时气孔面积(含保卫细胞面积)占叶
表面积 14. 7% ,在全部气孔完全张开时,气孔口总面积占叶下表皮面积的 3. 4%(图版III-1)。
叶的上、下表皮能观察到多细胞组成的单列表皮毛, 在叶脉上分布得更普遍。表皮毛底部
细胞具厚的细胞壁,表皮毛产生于这个细胞的中央, 表皮毛呈厚壁锥形至到钝形顶端,被非常
细的横隔壁分成 2～3个细胞[ 2]。一般认为表皮毛的作用是反射较多的阳光,保护植物免受强
光的伤害,加强表皮的保护作用,减少水分的蒸腾以及保护植物免受动物啮食。观察结果见表
1。
表 1　表皮及其附属物特征值
观察部位 叶厚/
m 角质层厚/
m 气孔数量/
(个·mm - 2)
气孔大小/
m
长 宽
表皮细胞/
m
长 宽
含晶细
胞个数/
(个·mm - 2)
幼叶 122. 2～132 1. 4～2. 8 - 14. 0 13. 8 12. 6 8. 6 32
老叶 147～196 3. 2～4. 0 434 22. 2 19. 3 16. 8 11. 7 43
　　注: * 为垂直斜切测量数据。
436 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　第 14卷
3. 2. 2　叶肉　印楝叶为双栅叶,叶肉包括栅栏组织、海绵组织、贮水细胞、含晶细胞等。叶肉中
栅栏组织细胞平均宽度为 8. 2
m, 平均长度为43. 9
m,密度为 2 740个·mm - 2。栅栏组织发
达,分上、下栅栏组织, 它们分别与上、下表皮相接。上栅栏组织由 1～2层细胞组成,均为长柱
形,排列紧密,几乎无间隙, 间或有含晶簇的细胞,含晶细胞形状同栅栏细胞, 但较栅栏细胞为
大(图版 IV-8)。下栅栏组织排列较上栅栏疏松,由 1层细胞组成, 细胞较短粗(图版 IV-9)。栅
栏组织细胞含有丰富的叶绿体。发达的栅栏组织,除了能极大地提高其光合作用效率外,还在
水分供应充足的雨季, 增加植物的蒸腾效率,促使其快速生长[ 4]。
海绵组织细胞较栅栏组织细胞大,形状不甚规则, 相互连接成网状, 大小、分布较为均一,
除被贮水细胞分开外,无大的胞间空隙,空隙面积占海绵组织面积的比例为 15%～25% (图版
IV-10)。
贮水细胞是由具有中央大液泡的大型薄壁细胞组成,一般分布在上栅栏组织与海绵组织
相接处, 为圆形或不规则椭圆形, 平均长 23. 8
m, 宽 19. 5
m。贮水细胞总体积占叶体积的
4. 2%(图版 IV-11, V -11)。在水分缺乏时,植物可从大量存在贮水细胞中获得水分,保持植物
正常生长[ 4]。叶肉特征值见表 2。
表 2　叶　肉　特　征　值
测量特征 栅栏组织厚/
m
海绵组织
厚/
m
栅/海
之比
贮水细胞
长/
m 宽/
m
含晶细胞
个·mm - 2 直径/
m
平均叶厚/

m
贮水细胞占
叶总体积/ %
测定值 94. 8 46. 0 2. 06 23. 8 19. 5 145 11. 3 166
测定值与
叶厚比/ % 57. 1 27. 7 - - 11. 3 - - 100
4. 2
　　印楝成熟叶栅栏组织与海棉组织的厚度比值为 2. 06, 幼叶的栅/海之比仅为 0. 9,而且幼
叶组织细胞排列不如成熟叶紧密,贮水细胞数量明显多于成熟叶, 导致印楝幼嫩部分含水量较
高(图版 V-11)。从上述数据可看出, 印楝成熟叶在栅/海比、角质层厚度、气孔频度上均高于幼
叶,贮水细胞数量小于幼叶,从叶结构上说明了印楝旱季枯梢的原因。
3. 2. 3　维管束　宏观观察印楝叶脉为羽状网脉,中脉突出,大侧脉 15～20对,不规则互生,伸
至叶缘时分支成无数小叶脉, 主脉和侧脉又生出数量庞大的支脉, 交错联结呈网状(图版 VI-
12)。
从叶的横切面观察,主脉由一个大的位于远轴面的外韧维管束和 4个小的位于近轴面的
维管束组成,外围维管束鞘为厚壁组织细胞构成,发达程度不一,位于基本组织外是 5～10层
厚角细胞,主脉厚角组织和韧皮部含晶细胞占很大比例(图版 VII-13)。侧脉是由维管束和机
械组织组成的, 维管束有木质部和韧皮部,在较大的维管束之间还常有形成层,只产生少量的
次生结构,被一圈维管束鞘所包围,鞘细胞染成极深红色,明显大于维管束细胞,维管束伸展区
与上、下表皮相接,伸展区为发达的机械组织和含晶细胞组成(图版 II-6、7)。
印楝叶维管束排列紧密,维管组织十分发达,在叶中所占比例很大,中脉厚度为叶平均厚
度的 2. 7倍, 小脉间距离 86
m,密度较大。维管系统密度的增大是叶片旱生结构最显著特征
之一,发达的维管系统可起到补偿叶片失水的作用 [ 5] ,加快光合产物从叶片运出,使光合作用
能继续进行。大量的厚壁组织细胞产生很大的机械强度,可减低萎蔫时的损伤。
3. 2. 4　含晶细胞　印楝叶解剖结构的各组织中普遍有多少不一的含晶细胞,尤其以维管束外
437　第 4 期　　　　　　　　廖声熙等: 印楝叶解剖结构与抗旱性关系初步研究
围上下部位最多,含晶细胞与其周围细胞形状大致一样,在其内含有一个大的单晶簇,位于细
胞中央,充满了细胞腔隙,晶体多呈菱形。这种晶簇可以产生在一个单独的细胞, 也可能 5～6
个细胞成组存在, 在较粗维管束上,可能有高达 10多个含晶细胞。在栅栏组织或靠近栅栏组织
处的细胞中也随处可见,在表皮细胞中晶簇也非常丰富。众多含晶细胞的存在,可改变细胞渗
透压, 提高吸水和持水力,同时可聚集体内过多的盐分,还可加强叶的机械性能[ 6] (图版 VIII-
8, III-8)。
4　小　结
( 1)印楝叶具旱生结构特征: a)表皮细胞的外壁上有较厚的角质层; b)具有大量贮水细胞,
以增进保护水分的作用; c)栅栏组织发达,初步具有双栅叶特征; d)叶组织细胞排列紧密,栅栏
组织细胞密度大; e)维管系统发达, 具维管束鞘的伸展区,起到补偿叶片失水的作用; f )表皮层
较厚,气孔密集; g )含晶细胞分布广, 数量多。
( 2)印楝的成熟叶在栅/海之比、角质层厚度、气孔频度上均高于幼叶,表皮细胞、贮水细胞
数量小于幼叶,从叶解剖结构上能较好地解释印楝在引入地旱季枯梢的问题,说明印楝植株幼
嫩部分抗旱结构发育尚未完全, 不能抵御旱季的高温、水分胁迫。
( 3)印楝应属一种避旱型植物。其相对较厚的角质层可有效防止水分蒸发,组织内含贮水
细胞,叶肉栅栏组织发达、气孔和小维管束密集等结构特征都有利于把干旱的影响减小到较低
的水平,这是印楝长期适应干旱生境的结果。
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438 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　第 14卷
图版　印楝叶片解剖结构特征
Ⅰ:成熟叶的横切面×3. 3×16;Ⅱ:成熟叶的纵切面(侧脉)×3. 3×25; Ⅲ:成熟叶垂直斜切面×3. 3×16; Ⅳ:成熟叶横切面
×3. 3×25; Ⅴ:幼叶横切面×3. 3×40; Ⅵ: 成熟叶的羽状网脉×3. 3×10; Ⅶ:成熟叶中脉横切面×3. 3×10; Ⅷ:成熟叶垂
直斜切面(中脉)×3. 3×10。
(图中: 1 表皮层; 2 角质层; 3气孔; 4 相邻气孔; 5气孔室; 6 维管束鞘; 7维管束伸展区; 8含晶细胞; 9栅栏组织; 10海
绵组织; 11 贮水细胞; 12 支脉形态; 13 中脉维管束与其它组织)
439　第 4 期　　　　　　　　廖声熙等: 印楝叶解剖结构与抗旱性关系初步研究
A Study on the Relationship between Anatomical Structure of Leaves
and Resistance Drought of Neem ( Azadirachta indica)
L IA O Sheng-x i, LIU J uan, H E J u, ZH AN G Yan-p ing , LA I Y ong-qi
( Research Inst itute of Resources In sects , CAF, Kunming　650216, Yunnan, Ch ina)
Abstract: By observing and analyzing the leaves anat omical structure of Neem ( A z adirachta
india ) , it was found that Neem possessing the charact ers of xeromorphic s tructure, i. e. a) t hick
cut icle; b) a large amount of water st orage parenchyma; c) f lourishing palisade t issue; d) leave
tissues f orming tight ; e) developed conducting tissue; f) th ick epidermis and dense stomata; g ) a
lot of crystal cells . So Neem is belonging t o drought resis tant plant s, w hich are adapt able to the dry
and hot valley area in China
Key words: A z adi rachta indica; leave; anatomical st ructure; drought res is tance
云南省“八五”科技攻关项目成果“干热河谷地区刺云实
速生丰产试验、示范及加工技术研究”通过鉴定
　　中国林业科学研究院资源昆虫研究所承担的云南省“八五”攻关项目“干热河谷地区刺云
实速生丰产试验、示范及加工技术研究”,于 2000年 12月 6日由云南省科技厅主持通过验收,
并同时通过成果鉴定。专家组一致认为,课题内容系统、全面, 研究路线和方法正确,资料完整,
数据可靠, 结论正确,整体研究在同类研究中居国内领先水平; 在苗木组培快繁、丰产林营造、
经营管理技术以及酶法生产中试等处于国际先进水平。
课题组通过 6年的研究,筛选出了宽荚塔拉两个适合云南省推广的优良品种;系统地摸清
了刺云实的生物学特性、生态适应性及生长发育规律,掌握了病虫害防治及抚育管理技术; 并
首次攻破了刺云实的组织培养和实生苗木快速繁育技术, 培育出 70 余万株苗木;首次比较系
统、全面地摸索出了刺云实营造和经营管理技术, 栽植范围已扩大到 10个地、州、市 20个县、
市,造林面积达 536 hm 2, 豆荚单产已达到 300 kg·hm- 2 ,该技术为今后的规模种植和产业化
提供了技术支撑。
(中国林业科学研究院资源昆虫研究所科产处)
440 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　第 14卷