全 文 ：林业 科学研 究 ,
占
文章编号 一 《 城巧 戎为
云南红豆杉种群结构与生命表分析 ’
苏建荣 , 张志钧 , 邓 疆 , 陈智勇
中国林业科学研究院资源昆虫研究所 , 云南 昆明
摘要 根据 块总面积为 以 〕时样地的实地调查资料 , 分析了云南红豆杉种群的年龄结构 、大小级结构 , 编制了该种
群的特定时间生命表 , 绘制了存活曲线 、死亡率曲线和消失率曲线 , 并用 个生存函数进行种群的生存分析 。 结果表
明 云南红豆杉的种群数量少 , 种群发育过程中具波动性 , 但仍属稳定型种群 。 云南红豆杉的年龄结构与大小级结构
差异较大 , 不宜以大小级结构替代龄级结构 。 云南红豆杉的存活曲线属于 一 曲线 , 该种群的死亡率曲线与消失
率曲线变化趋势基本一致 , 均在龄级为 和 阶段出现第一和第二峰值。 生存空间与养分竞争
可能是产生最大第一峰值的主要原因 。 个生存函数曲线表明 云南红豆杉种群具有前期稳定 、中期锐减 、后期衰退的
特点 。 云南红豆杉种群在 龄级后进人生理衰老阶段 , 生存率小于 , 累计死亡率大于 。
关键词 云南红豆杉 种群 结构 生命表 生存分析
中图分类号 文献标识码
沈
一 , 月叼刀‘ 一 , 刀 , 刀 刃 一
, , , ,
几 哪 , 邢
’ , , 一
一 ,
, ,
哪 , 砒钻 叮
,
脚
一
, ,
, ,
铭 叮 ,
,
刃 终 砚哪
云南红豆杉 璐 终 二二
又名紫金杉 , 不但药用价值很高 ’〕, 而且起源古老圈 。
它以横断山区为 中心 , 连续分布在高黎贡 山 、 怒江上
游 、澜沧江上游和金沙江上游 , 向北间断分布于喜玛拉
收稿日期 刁 一
基金项 目 科技部科研院所公益研究专项项 目“ 濒危植物云南红豆杉的资源及保护技术研究 ” 《 ” 和科技部政府间国际合作
项 目“ 长江上游生态系统管理 ” 〕 的部分研究内容
作者简介 苏建荣 一 , 男 , 云南永胜县人 , 副研究员 , 在读博士生
, 致谢 本研究在导师蒋有绪先生的指导下完成 , 曾觉民教授和叶寿德工程师协助完成野外工作 , 在此一并致谢
林 业 科 学 研 究 第 卷
雅山 、雅鲁藏布江中下游 , 向南间断分布至哀牢山 、永
德大雪山 、滇西南和滇中地区 , 向西延伸到缅甸北部 、
不丹和尼泊尔一带 垂直分布范围为 ,
集中分布地带的海拔在 之间川 。
世纪中期 , 云南红豆杉因种群数量 日益减少而被国际
松杉类专家组 确定为 级渐危种 。 随后 , 它又
于 年 、 年和 年分别被列为云南省二级
保护植物 、林业部二级保护植物和国家一级保护植物 。
虽然云南红豆杉的保护与利用一直倍受重视 , 但
有关研究主要集中在扦插繁殖
、
原料林培育 、药用成分
含量 〔‘哪 〕等方面 , 关于它的生态学研究却依然十分薄
弱 。 因为云南红豆杉的生境特殊 , 分布区内沟谷纵横 、
交通不便 , 所以研究者取样调查非常困难 。 迄今 , 尚未
见云南红豆杉种群生态学方面的研究报道 , 然而 , 种群
生态学是濒危植物保护研究最重要的理论基础囚 , 这
方面研究的空 白 , 限制了对云南红豆杉的全面认识和
有效保护 。 为此 , 本研究在大量野外实地调查的基础
上 , 采用种群动态量化分析方法 、特定年龄生命表技术
和生存函数分析法进行云南红豆杉种群的结构 、 动态
及生存状况分析 , 为探究云南红豆杉的濒危机制积累
基础资料 , 也为云南红豆杉资源的保护 、管理以及扩大
种群数量提供参考 。
研究区概况与研究方法
研究区概况
四 川 省木里藏族 自治 县 木里县位于
‘ “ ‘ , “ ‘ “ ’ 之间 , 海拔
。 木里地处青藏高原东南缘 , 横断山脉中
段东侧 , 为深切割残余高原 , 是典型的高山峡谷区 ,
山地面积占全县总面积的 属北亚热带气候
区 , 年均气温 ℃ , 月平均气温 ℃ ,
月平均气温 ℃ , 〕 ℃积温 ℃ 年 日照
时数 , 无霜期 年降水量
, 年平均蒸发 量 , 年平 均 相 对 湿 度
。 土壤种类主要有红壤 、黄棕壤 、黄壤 、暗棕壤 、
亚高山草甸 、亚高山寒漠土等 。 植物种类丰富 , 主要
森林树种有云杉
、冷杉 通 赫
、
铁 杉 鳍
外 、高 松 。 记众几 , 、 黄
背栋 。 尸 等 。
云南省宁菠弃族 自治县 宁菠县地跨
’一 “ ’ , “ ’ “ ’ 之间 , 海拔
。 宁菠地处青藏高原东南缘的滇西北高
原 , 山地面积 占全县总面积的 属低纬度高原
季风 气 候 区 暖温带 季 风 气候 , 年平均 气温
℃ , 月平均气温 ℃ , 月平均气温 ℃ ,
℃积温 ℃ 年 日照时数 。 年降水
量 , 年平均蒸发量 , 年平均相对
湿度 。 土壤种类主要有红壤
、
黄棕壤 、黄壤 、 暗
棕壤
、 亚 高山草甸 、 亚高山寒漠土等 。 森林覆盖率
。 植物种类繁多 , 主要森林树种有高山松 、
冷杉 、云杉 、红松 、铁杉 、 揪木 加 刀召
等 。 境内设有 以高山森林 、 高原湖泊景观及
水禽等为保护对象的沪沽湖省级 自然保护区 。
研究方法
野外调 查方 法 在研究区 内有代表性 的天
然云南红豆杉伴生群落中设立 个 的
样方 其中 , 木里县阿比甸林场 个
、桃博林场 个
宁菠县落水村 个 和 石 门村 个 , 样地 总 面 积
耐 。 在样地内进行每木调查 , 详细记录高度
的乔木种类
、
高度 、枝下高
、冠幅
、
胸径 灌草
层分种调查盖度 、 高度 对乔木的幼树进行详细调
查 对高度 的云南红豆杉幼树进行每木调查 。
龄级与 大 小级的划分方 法 云南红豆杉种
群数量少 , 濒危程度高 。 为避免危害植株 , 采用云南
省林业调查规划设计院建立的胸径与年龄回归方程
计算植株年龄 。 该回归方程为
’ ”
式中 , 为年龄 , 为胸径 , 为相关系数 ,
, 且 。
将调查所得的云南红豆杉胸径数据代人回归方
程后计算出个体年龄 , 然后 , 再根据云南红豆杉种群
的生物学特性 , 采用 年生以内的每 为一个
龄级 , 超过 年生的每 为一个龄级的划分标
准 , 把它分为 个龄级 。
根据所有个体的胸径和年龄求出云南红豆杉的
平均胸径生长量为
· 一 ’ , 据此 , 并参照其它
树种年龄级和大小级划分的方法 ’。
· ’‘ , 按胸径大小
对云南红豆杉分级 , 前 个大小级以 为一个
径阶 , 后 个大小级以 为一个径阶 , 共分成
个大小级与龄级相对应 。
种群动态分析方法 采用陈晓德 ’ 的量化
方法定量描述云南红豆杉的种群动态 , 结合 玫
「”二的划分理论划分云南红豆杉的种群结构类
型 。 种群结构动态的量化方法如下
。 一
。 , 。 十 〔只〕
第 期 苏建荣等 云南红豆杉种群结构与生命表分析
、、 升
·
呈
。 、
艺
。 “ 二
,
根据上述 个生存函数估算值绘制生存率曲
线
、
累计死亡率曲线 、死亡密度曲线和危险率曲线 。
式中 , 叭表示种群从 到 十 级的个体数量变化动
态 , 凡‘表示 整个种群结构数量变化动态指数 , 。 、
。
,分别表示第 与第 十 年龄种群个体数 。 考
虑未来的外部干扰时
结果与分析
云南红豆杉种群结构
艺
。 ·
气 二
—
·
, , , ⋯ , 、
·
艺
。
式中 , 为种群年龄级数量 , 气与 玖取正
、
负 、零值的
意义分别反映种群或相邻年龄级个体数量的增长 、
衰退 、稳定的动态关系 。
生命表编制 参照文献 〔 口
、 仁 〕编制特
定年龄生命表 , 该表所包含的栏 目有 为龄级 中
值 △二 为龄级宽度 二 为 龄级内出现的实际个体
数 为 龄级开始时的标准化存活个体数 是从
到 十 龄级间隔期内的标准化死亡数 二 是从 二 到
龄级间隔期间的个体死亡率 二 是从 到
龄级间隔期间的平均存活个体数 孔是从 龄级到
超过 龄级的个体总数 二 为进人 龄级个体的生命
期望寿命 为存活率 为消失率 。
生命表中的各项指标可以通过实测得的
二或 风
值 , 按下述公式求出
年龄结构 云南红豆杉种群的年龄结构大
体呈金字塔形 , 种群年龄结构处于中 、幼龄林阶段 ,
绝大多数个体还没有进人生理衰老年龄 图 。 调
查表明 云南红豆杉种群数量较少 、 密度较小 , 在
, 的样方内仅有 株 。 种群中 , 年龄
的幼苗与幼树的数量 株 明显高于后面几个阶
段 , 占整个种群的 年龄 的个体有
株 , 占整个种群的 寿命最长个体的年龄
达 。
搜划于哪鑫
株数 株
二 二 一 二 十 二 二 劣
二 二 二 十 】 兀 艺
二 二 兀 二
凡 二 二 一 二 十 、 ,
为了解云南红豆杉种群的总体情况 , 不考虑种
群地理分布区内小生境的气候
、 土壤 、人为干扰等因
子 , 处理数据时 , 汇总各样方的资料后再进行分析 。
用同一时期收集到的种群中所有个体的年龄编制生
命表中有可能会出现死亡率为负的情况 , 故采用编
制特定时间生命表常用的匀滑技术 ’一川 对 。二 进行
匀滑修正后所得的 值编制云南红豆杉种群特定
时间生命表 。
生存分析 生存分析采用种群生存率函数
。 , 累计死亡率函数 , 死亡密度函数 ‘ 和危险
率函数 入 ,‘ 及生存曲线汇‘’
, ’ 」, 它们的计算公式如下
· ·
⋯ 二 一
‘、 ‘ 一 , 一 ‘ ‘ , ‘为龄级宽度
一 ‘
图 云南红豆杉种群年龄结构图
从年龄金字塔看 , 云南红豆杉的每个龄级均存
在 , 各龄级个体数量也不多 。 对种群结构动态的量
化分析表明 云南红豆杉种群各龄级间的个体数量
变化动态指数 分别为
、 一 、
一 、 、 一 、 、 一 、
、 、 一 、 、 、
一 、 、 。 整个种群年龄结构的
动态指数 称‘
·
在考虑种群的外部干扰时 ,
砚‘ 。 由此可见
, 虽然云南红豆杉种群
结构有波动变化的过程 , 但 目前它仍然表现为稳定
型种群 。
大小 结构 云南红豆杉种群的大小级分布
情况如图 。 云南红豆杉胸径的分布频率以 中
、 小
径级个体居多 。 胸径 〔 和 的个体各
占整个种群的 和 。 径级为
的个体共 个 , 占整个种群的 径级为
的 个 体 共 个 , 占整 个 种 群 的
胸径最大者达 。
林 业 科 学 研 究 第 卷
株数 株
图 云南红豆杉种群大小级结构分布图
云南红豆杉种群的大小级结构图与年龄结构图
的形状相近 , 亦呈金字塔形 。 值得注意的是 , 云南红
豆杉种群的大小级结构与相对应的年龄结构并不一
致 , 数量差别较大 , 最大可高达 倍之多 , 如大小级
的第 级与龄级中值为 的第 级 如大小级的
第 级与龄级中值为 的第 级 如大小级的第
级与龄级中值为 的第 级 如大小级的第
级与龄级 中值为 的第 级等等 , 由此可
见 , 对于云南红豆杉这类生长缓慢的树种 , 用大小级
替代龄级进行种群结构与动态分析存在的误差很
大 , 使用时应特别慎重 。
云南红豆杉特定时间生命表
根据特定时间生命表的编制方法编制的云南红
豆杉特定时间生命表如表 。
哪尸勺杖
表 云南红豆杉种群特定时间生命表
龄级
中值
龄级
宽度
实际
株数
平滑
株数
标准化
存活数
标准
死亡数
死亡率
平均
存活数
个体
总数
生命
期望
只
存活率 消失率
洲刃
洲〕
《 〕
减
、
为
《洲洲】
⋯
,内、︸心
⋯
‘︵声,了内、
只
‘山份白,‘且工,卫内、︹‘︸︺仁︸亡七气︶‘砚工、
今︸,,‘八
目
,
芍气︸、口内
云南红 豆杉种群结构存在波动性 , 幼年个体
丰富 , 中年个体较少 , 成 年个 体数 量 少 而 稳定 ,
幼年个体向各龄级的发育并不连续 表 , 除
一 龄 级 阶段外 , 种 群在 龄级
出现个体数量 峰值 。 可 以 推论 , 只 要 有偶然 的
时机 , 云南红 豆 杉就可 通 过环境筛选 进 入 下 阶
段的生 长发 育 , 完成种 群 的天 然更新 。 野外 调
查发现 云 南 红 豆 杉 的伴 生 群 落受 干 扰后 形 成
的林窗 、林缘 或伐木 迹 地 内以 中年或成熟个体
为主 , 幼树 、 小 树 出现 的频 率 也 较 高 , 该现象在
云南红 豆 杉天 然 分布 区 内相 当普遍 。 因此 , 干
扰可能是导致种群数量波动的主要原因 。
存活曲线 、死亡率曲线及消失率曲线
以云南红豆杉特定时间种群生命表为基础 , 龄
级中值为 轴 , 分别以 二 、 二 、凡 为 轴绘制存活曲
线 、死亡率曲线和消失率曲线如图 、 。
、 年龄小于 的云南红豆杉个体占种群总量
的 , 表明云南红豆杉种群可天然更新 , 而且
过渡到下一阶段的死亡率也较低 。 生命期望值在龄
级中值为 巧 时最高 , 这说明幼苗 、幼树一旦成长
起来后 , 就有最高的生命期望 。 图 表明 云南红豆
杉早期和中期的死亡数比其余阶段较大 , 其它时间
的个体死亡数量差异不明显 。
把存活 曲线分为三种类型 。 一
型是凸曲线 , 该型种群绝大多数都能实现它的平均
生理寿命 , 早期死亡率较低 , 但到其固有寿命时 , 短
期内几乎全部死亡 一 呈对角直线 , 表示该
型种群各年龄具有相同的死亡率 一 型是凹
曲线 , 早期死亡率高 , 一旦生长到某一年龄后 , 死亡
率就较低仁‘, 。 从图 可知 , 云南红豆杉种群的存活
第 期 苏建荣等 云南红豆杉种群结构与生命表分析
曲线应属于 一 曲线 。 表 云南红豆杉 个生存函数估算值
龄级
中值
生存率
累计
死亡率
,
,
死亡
密度
危险率
姗姗仓住以
洲
︸、口‘︸尸工︺﹄气心叹一
,︸飞气︶︸内,
勺且它
甘一︸八
报解仲
龄级中值
图 云南红豆杉种群存活曲线
死亡率 一消失率
划 ”
级 “
龄级中值
图 云南红豆杉种群死亡率及消失率曲线
云南红豆杉种群死亡率与消失率曲线大致重
合 , 变化趋势也基本一致 图 。 死亡率和消失率
均存在 个峰值 第 个峰值最高 , 出现在
龄级阶段 , 死亡率高达 第 个峰值出
现在 一 龄级阶段 , 死亡率为 。 野
外调查表明 一般情况下 , 云南红豆杉是群落中的
层植物 , 很少有云南红豆杉分布在上层乔木未被干
扰 、破坏群落的 层 。 随着群落的演替发育 , 个体之
间的生存空间竞争 日益加剧 , 云南红豆杉生长个体
对营养及空间的需求不断增加 , 同上层乔木间和生
态位重叠不断加大 , 林内的养分 、光照 、水分等不能
满足其生长要求 , 自疏与它疏作用增强 , 从而出现高
死亡率现象 , 这可能就是第 个峰值产生 的主要原
因 。 第 个峰值伴随着种群进入生理死亡年龄种群
个体迅速消亡而产生 。 在 龄级之前 , 种
群的死亡率和消失率较小 , 而且起伏相对平缓 , 为云
南红豆杉种群的平稳期 。 从云南红豆杉的存活 曲
线 、死亡率曲线和消失率曲线着手可深人研究它的
濒危机制 。
种群生存分析
云南红豆杉的生存函数估算值如表 。 以龄级
中值为 轴 , 生存函数估算值为 轴绘制的生存函
数曲线如图 、 。
生存函数曲线表明
云南红豆杉种群 的生存率单调下降 , 累计
死亡率单调上升 , 两者互补 。
云南红豆杉生存率曲线和累计死亡率曲线
在 龄级处出现拐点 , 生存率锐减 , 累计
死亡率骤增 。 在其它阶段种群生存率曲线和累计死
亡率曲线的升 、降都比较平缓 。
在 龄级以后 , 种群的生存率小
于 , 累计死亡率大于 , 它说明云南红豆杉种
群在此龄级后逐渐进人生理衰老阶段 , 种群数量减
少 , 从而呈现出衰退的特征 。
云南红豆杉种群的危险率 、 死亡密度和消
失率的变化情况基本一致 。 在危险率曲线中 ,
龄级处出现第 个峰值 在 龄
级处出现第 个峰值 。 在第 峰值处 , 危险率最高 ,
且远远超过了生存率 。
个生存函数曲线表明 , 云南红豆杉种群
具有前期稳定 、 中期锐减 、 后期衰退 的特点 , 这与
种群生命的存活 曲线 、 死亡率曲线和消失率曲线
分析结果一致 。
’ , 存‘ 一
。 二 一
’
。 ”
·
“ 一 气
魁 、从吸 ,
阁 、才”·“
, 才“一
”
·
卜 ⋯
一
累计死亡聋、、、、“
尸
龄级中值
图 云南红豆杉种群生存率
、
累计死亡率曲线
林 业 科 学 研 究 第 卷
了
一
代卜 死亡密度 拭 , 危险率
、 声 、
瓜
、叉 万认 洲丫立 丫
‘爷产 卜岑二荟二劝产
一
、奋沪 , 丫
理银阁
,
存率小于 , 累计死亡率大于 , 这与种群生命
的存活曲线 、死亡率曲线和消失率曲线分析结果一
致 , 但是 , 生存函数是任意时刻的函数 , 比生存曲线
更加直观
、具体 , 在种群生命表分析中具有很高的实
际应用价值 “
, ” , ’“ 〕。
龄级中值
图 云南红豆杉种群死亡密度函数 、危险率函数曲线
结论与讨论
云南红豆杉的种群数量少 , 年龄结构处于
中 、幼龄林阶段 , 可天然更新 。 虽然种群发育过程具
有波动性 , 但在考虑干扰时的种群动态指数 砚
, 仍然属于稳定型种群 。
植物年龄结构分析中常用胸径 、高度等表
现结构作为相对年龄的研究方法 ’
, ’ 〕。 云南红豆
杉的年龄结构与大小级结构差异较大 , 部分相互对
应的大小级与龄级的数量相差竟高达 倍 。 眠
江柏 召 种群结构的研
究中也有这种现象〔”卫出现 。 因此 , 对云南红豆杉等
生长缓慢的树种进行种群结构分析研究时 , 应慎重
地使用表现结构替代龄级的方法 。
云南红豆杉的存活曲线呈凹曲线 , 属于
一 型 。 种群的死亡率与消失率曲线大致重合 ,
变化趋势基本一致 , 它们均在 一 龄级阶段
出现最大的第 峰值 , 在 龄级阶段出现
第 峰值 在第 峰值前 , 种群死亡率和消失率较
小 , 起伏平缓 。 一般情况下 , 云南红豆杉是群落的亚
层树种 , 在生存空间与养分竞争中处于不利地位 , 自
疏与它疏作用致使种群个体短期内大幅死亡 , 使死
亡率高达 。 在未来的保护措施中 , 可对伴生
群落进行适度干扰 , 为云南红豆杉生长创造有利环
境 , 以维持种群的数量 。 可见 , 第 峰值成因的研究
是揭示云南红豆杉濒危机制和开发种群维持与扩大
技术的基础 , 具有重要的意义 , 在以后的研究中应就
此开展更加深人的研究 。
个生存函数曲线表明 , 云南红豆杉种群具
有前期稳定 、 中期锐减 、后期衰退的特点 。 云南红豆
杉种群在 龄级后进人生理衰老阶段 , 生
参考文献
〔 , , ‘ 。“
否 〕 。 , ,
〔 吴征锰 , 王荷生 中国 自然地理 植物地理 , 卜册 」北京
科学出版社 ,
苏建荣 , 张志钧 , 邓疆 , 等 云南红豆杉的地理分布与气候的关
系 林业科学研究 , , 一
〔 李莲芳
, 王达明 , 杨军 , 等 云南红豆杉山地大批量扦插育苗技
术研究仁 〕西南林学院学报 , ,
〔 王达明 , 李莲芳 , 周云 , 等 云南红豆杉人工药用原料林的经营
技术〔」西部林业科学 , 仪科 , ,
〔 王达明 , 李莲芳 , 周云 , 等 滇之云南红豆杉种植区划 〔 〕西部
林业科学 , 以 ” ,
「 王达明 , 周云 , 李莲芳 云南红豆杉抗癌药用成分的含量 西
部林业科学 , , 一
〔 〕苏建荣 , 张志钧 , 邓疆 不同树龄
、 不同地理种源云南红豆杉紫
杉醇含量变化的研究 林业科学研究 , ,
〔 祖元刚 , 张文辉 , 阎秀峰 , 等
,
濒危植物裂叶沙参的保护生物学
研究仁 〕北京 科学出版社 ,
仁 」黄玉清 , 李先现 , 苏宗明 元宝山南方红豆杉构件种群结构研
究 大小结构 〕广西植物 , ,
〔川 吴志忠
, 包维楷 , 何丙辉 川西地区崛江柏种群生命表与生存
分析仁 」云南植物研究 , 仪科 ,
〔 〕陈晓德 植物种群与群落结构动态量化分析方法研究 生
态学报 , ,
仁 比 , 耐
仪妇 留 , ,
〔 〕江洪 云杉种群生态学〔 〕北京 中国林业出版社 ,
〔巧 」吴承祯 , 洪召称谢金寿 珍稀濒危植物长苞铁杉种群生命表分
析 〔」应用生态学报 , 〕 ,
〔 」毕晓丽 , 洪伟 , 吴承祯 , 等 黄山松种群统计分析 林业科
学 , ,
〔 」孙儒泳 , 李博 , 诸葛阳 , 等 普通生态学 〕北京 高等教育出
版社 ,
〔 」姜汉侨 , 段昌群 , 杨树华 , 等 植物生态学仁 」北京 高等教育
出版社 , 仪峙
仁 〕王伯荪 , 李鸣光 , 彭少麟 植物种群学 〔 广州 广东高等教
育出版社 ,