全 文 ：林业科学研究 ２０１２，２５（１）：１７ ２２
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１２）０１００１７０６
红脂大小蠹声音信号记录、分析与
发声器官电镜观察
王鸿斌，赵丽稳，罗 茜，张 真，孔祥波
（中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，国家林业局森林保护学重点实验室，北京 １０００９１）
收稿日期：２０１１０４１１
基金项目：国家“８６３”高技术研究发展计划项目（２００６ＡＡ１０Ｚ２１１）；中国林业科学研究院基本科研业务专项资金ＣＡＦＲＩＦ２００７１０
作者简介：王鸿斌（１９６７—），男，河北保定人，博士，副研究员，研究方向森林昆虫．
摘要：应用开发设计的昆虫声音采集与录制系统，对在不同实验条件下（玻璃板夹心、木段钻孔、室外直接测定）的
红脂大小蠹两性成虫声音信号进行了采集、放大与数字化记录，并应用ＡｄｏｂｅＡｕｄｉｔｉｏｎ与ｍａｔｌａｂ软件分别对雌雄成
虫的胁迫声、雄虫求偶声、雄虫竞争声、雌虫回应声等声音信号进行了脉冲组、频率、持续时间、频谱等特征分析，此
外，还应用扫描电镜对其摩擦发声器官进行了观察与记录。研究结果表明：红脂大小蠹整体摩擦声音频率为３
５３ｋＨｚ；雌雄间声音有显著区别，其摩擦发音结构音锉也有明显不同；而不同行为下所发出的声音信号在时域和频
域上也略有差异，显示其与行为交流密切相关。
关键词：红脂大小蠹；摩擦声信号；记录和分析；发声器官
中图分类号：Ｓ７６３ 文献标识码：Ａ
ＡｃｏｕｓｔｉｃＳｉｇｎａｌｓｏｆＤｅｎｄｒｏｃｔｏｎｕｓｖａｌｅｎｓａｎｄＳｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆ
ＩｔｓＳｔｒｉｄｕｌａｔｏｒｙＡｐｐａｒａｔｕｓ
ＷＡＮＧＨｏｎｇｂｉｎ，ＺＨＡＯＬｉｗｅｎ，ＬＵＯＱｉａｎ，ＺＨＡＮＧＺｈｅｎ，ＫＯＮＧＸｉａｎｇｂｏ
（ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙ，ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ；
ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＦｏｒｅｓｔＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，ＳｔａｔｅＦｏｒｅｓｔｒｙＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｂｉｏａｃｏｕｓｔｉｃｓｉｇｎａｌｓｏｆｔｅｎｗｏｒｋａｌｏｎｅｏｒｔｏｇｅｔｈｅｒｗｉｔｈｏｔｈｅｒｓｉｇｎａｌｓｌｉｋｅｖｉｓｕａｌｏｒｏｌｆａｃｔｏｒｙｓｉｇｎａｌｓｉｎ
ｉｎｓｅｃｔｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ．Ｔｈｅａｄｕｌｔｓｔｒｉｄｕｌａｔｏｒｙｓｉｇｎａｌｓｏｆｒｅｄｔｕｒｐｅｎｔｉｎｅｂｅｅｔｌｅ（ＲＴＢ），Ｄｅｎｄｒｏｃｔｏｎｕｓｖａｌｅｎｓ，ｗｅｒｅｒｅ
ｃｏｒｄｅｄａｎｄｓｔｏｒｅｄｄｉｇｉｔａｌｙａｆｔｅｒａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎｉｎｔｈｒｅｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ（ｇｌａｓｓｐｈｌｏｅｍｓａｎｄｗｉｃｈｒｅａｒｉｎｇ，ｂｏｌｔｒｅａｒｉｎｇａｎｄ
ｄｉｒｅｃｔｌｙｆｉｅｌｄｒｅｃｏｒｄｉｎｇ）．ＴｈｅｓｉｇｎａｌｓｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｂｅｈａｖｉｏｒｗｅｒｅｔｈｅｎａｎａｌｙｚｅｄｂｙａｓｐｅｃｉｆｉｃａｃｏｕｓｔｉｃｓｏｆｔｗａｒｅＡｄｏｂｅ
ＡｕｄｉｔｉｏｎａｎｄＭａｔｌａｂｆｏｒｅｃｈｅｍｅ，ｄｕｒａｔｉｏｎ，ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ，ｔｉｍｅｄｏｍａｉｎａｎｄｆｒｅｑｕｅｎｃｙｄｏｍａｉｎａｎａｌｙｓｉｓ．Ｔｈｅｓｔｒｉｄｕｌａｔｏｒｙ
ａｐｐａｒａｔｕｓｏｆｂｏｔｈｍａｌｅａｎｄｆｅｍａｌｅｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄｂｙｓｃａｎｎｉｎｇｅｌｅｃｔｒｏｎｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｆｒｅ
ｑｕｅｎｃｙｏｆｔｈｅｓｔｒｉｄｕｌａｔｏｒｙｓｏｕｎｄｂｙＤ．ｖａｌｅｎｓｗａｓｆｒｏｍ３ｋＨｚｔｏ５３ｋＨｚ，ａｎｄｔｈｅｒｅｗｅｒｅｃｌｅａｒｌｙｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅ
ｔｗｅｅｎｔｈｅｍａｌｅｓａｎｄｆｅｍａｌｅｓ，ｂｏｔｈｉｎｔｈｅｓｏｕｎｄｓｆｒｅｑｕｅｎｃｙａｎｄｉｎａｐｐａｒａｔｕｓｓｔｒｕｃｔｕｒｅ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｌｉｇｈｔｌｙｄｉｆｅｒ
ｅｎｃｅｓｗｉｔｈｔｈｅｓｉｇｎａｌｓｒｅｃｏｒｄｅｄｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｂｅｈａｖｉｏｒ，ｗｈｉｃｈｐｒｏｖｅｄｔｈｅｓｉｇｎａｌｓｐｌａｙｅｄａｒｏｌｅｉｎＲＴＢｂｅｈａｖｉｏｒ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｄｅｎｄｒｏｃｔｏｎｕｓｖａｌｅｎｓ；ｓｔｒｉｄｕｌａｔｏｒｙｓｉｇｎａｌｓ；ｒｅｃｏｒｄｉｎｇａｎｄａｎａｌｙｚｉｎｇ；ＳｔｒｉｄｕｌａｔｏｒｙＡｐｐａｒａｔｕｓ
红脂大小蠹（ＤｅｎｄｒｏｃｔｏｎｕｓｖａｌｅｎｓＬｅＣｏｎｔｅ）又名
强大小蠹，属鞘翅目（Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ）小蠹科（Ｓｃｏｌｙｔｉｄ
ａｅ），是一种蛀干、蛀根性害虫［１］。１９９８年以来，在
山西省油松（ＰｉｎｕｓｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓＣａｒ．）分布区暴发，
造成重大危害和经济生态损失［２－４］。研究确认其为
从北美入侵的外来种害虫，十几年来已经从多角度
对该害虫的生物、生态学特性以及综合治理进行了
相关研究［５－９］。研究表明：化学信息素是红脂大小
林 业 科 学 研 究 第２５卷
蠹雌雄成虫选择寄主的决定方式，并针对这一特性
开始利用植物源引诱剂进行该害虫的监测与防
治［１０－１４］；但是红脂大小蠹的雌雄如何寻找配对并在
繁殖坑道中始终保持一雌一雄的现象，通过对寄主
油松与红脂大小蠹间的化学信息联系机理的深入研
究却一直没有发现其化学信息的联系。
听觉信息常常与视觉、嗅觉等其它信息一起在
昆虫种内与种间行为与交流中单独或共同起作用。
大小蠹属昆虫摩擦发声的特性早已被报道，其发声
机制属于典型的翅—腹摩擦结构［１５－１６］。红脂大小
蠹发声器官也曾被电镜扫描，但未能对不同发声行
为进行解释与比较［１７］，且限于当时计算机运算分析
条件等限制，对声音信号的分析只限于模拟信号，进
行波形图和频率的比较发现不同行为下声音信号的
波形图、保留时间等存在差异，但未对频域信号等进
行分析。本研究试从红脂大小蠹摩擦声音信号角度
入手，重新利用计算机数字化的信号分析记录及软
件分析该类声音信号的特征与两性差别，为进一步
阐述这一现象的信息控制过程，探寻该害虫的内在
行为调节机理提供理论基础。
１ 材料和方法
１．１ 昆虫来源
试验用的红脂大小蠹来自山西沁源县灵空山林
场，应用该虫化学信息素监测的漏斗型诱捕器采集。
每３天查看１次诱捕器，收集并分置雌雄成虫，并用
寄主油松的韧皮部饲养，保持成活与活力；还有部分
虫源直接来自伐桩，用以录制雌雄成虫未交尾前的
声音。
１．２ 发声器官的电镜观察
将鞘翅与虫体分开，分别经 ３０％、５０％、７０％、
８０％、９０％、１００％乙醇溶液逐级脱水，每次１０ｍｉｎ；
乙酸异戊酯置换２次，每次１５ｍｉｎ。然后使用 ＣＯ２
临界点干燥仪干燥。制好的样品用导电胶粘在铜制
的样品台上，真空喷金（铂金），使用 ＨＩＴＡＣＨＩＳ－
５７０扫描电子显微镜（电子探针）进行扫描观察。
１．３ 声信号的采集
１．３．１ 采集设备 主要由 ＥｄｉｒｏｌＲ４数字录音机、
声望ＳＭ４００１传感器、Ｓｏｎｙ监听耳机等组装构成。
１．３．２ 采集方法 主要有３种，即玻璃夹心法、室
内木段法、直接野外测定。①玻璃夹心法：取无菌、
干净透明的有机玻璃２块（２０ｃｍ×２０ｃｍ），在油松
活立木上取一同样大小带韧皮部的树皮。将取回的
树皮夹于２块玻璃中间，在树皮四角加高，便于成虫
活动。之后夹紧、固定树皮，放入蘸有矿泉水或蒸馏
水的药棉，再用透明宽胶带或塑料布将玻璃四周边
缘夹缝空隙包住，防止红脂大小蠹逃脱；然后再用大
头针在胶带或塑料布上每隔 ３ｃｍ扎孔，以利于通
气。在封口前，将成虫放入，以便观察成虫的行为并
及时录音。②室内木段法：取油松木段带回室内，在
木段上钻孔先接入雌虫，传感器对准洞口录音，１天
后再接入雄虫并再录音。③直接室外测定法：在虫
害区，伐濒危油松１棵，守住伐桩，当有成虫被吸引
落在伐桩附近，用传感器测定其是否发出声信号，跟
随并录音。
１．３．３ 采集声音信号的类型 胁迫声音信号：指
用大拇指与食指捏住红脂大小蠹头胸相连处时发
出的声音信号，此信号能够代表本种的特性，雌虫
胁迫声音信号虽然声压比雄虫弱，但是频率却高于
雄虫。
雄虫竞争信号：指２只雄虫处在同１只雌虫洞
内时发出的竞争信号，先侵入的雄虫发出低频有力
的声音信号，并用头部抵制后侵入的雄虫，直到把其
赶出洞外为止。
雄虫求偶信号：雄虫用前足碰雌虫尾部时发出
的声信号，为召唤雌虫交尾信号。
雌虫回应信号：表示同意交尾时的信号，在雌雄
交尾过程中没有声音信号产生。
１．４ 声信号的处理分析与比较统计方法
红脂大小蠹每次发声由多个脉冲组构成，而每
个脉冲组包含多个脉冲串，每个脉冲串又由不同数
量的单脉冲组成，所发出的声音信号属于非平稳信
号。该信号质量受到信号采集录音、放大及信号调
理等多方面因素影响，需要针对记录数据选取噪声
干扰小、声音较为清晰的片段进行特征提取与分析；
而录音时，各种行为下小蠹距离声音信号传感器远
近有所不同，即使同种信号间能量强弱（振幅）也差
异较大，故分析忽略了对能量强度的振幅比较，仅针
对过去文献上的脉冲持续时间以及未进行的频域特
征进行分析比较。
首先，用音频编辑处理软件 ＡｄｏｂｅＡｕｄｉｔｉｏｎ
２０读取雌雄不同行为下采集的声音文件，进行选
择性片段分割与脉冲组的确定与截取，其中，每类
声信号取１０组重复，每组重复提取１０组脉冲组片
断，计每种声信号类型１００组脉冲片断。对提取的
特征脉冲组进行取样去噪，对持续时间进行测量，
８１
第１期 王鸿斌等：红脂大小蠹声音信号记录、分析与发声器官电镜观察
最终以 ｓｐｓｓ统计软件进行方差分析，比较差异显
著性，并和北美以往发表的统计数据进行比较，判
断该虫是否由于地区和寄主的变异在声脉冲信号
特征上有所不同；然后，应用 ｍａｔｌａｂ编制程序对不
同去噪片段进行频域特征提取与分析，比较雌雄个
体及不同行为下声音信号在频域特征上的差异。
２ 结果与分析
２．１ 红脂大小蠹的发声器官电镜结果
红脂大小蠹雌雄虫均发声，发声机制为摩擦发
声，即具有音挫和刮器（图１ ４）。音挫位于鞘翅
尾部内侧中缝边缘部分，紧邻翅锁结构。刮器位于
最后一部分腹节末端。每发声１次，腹部运动１次，
左右两翅均有音锉结构。雌虫发声时腹部运动频率
要远远低于雄虫，声压也远远小于雄虫。电镜观察
摩擦发声器官，雄虫音锉褶皱的深度和密度都比雌
虫的高。
图１ 雄性左翅音锉结构（１５００×）
图２ 雄性腹部刮器（３０００×）
２．２ 声信号的分析
对脉冲持续时间的实验测定数据见表１，与已
有文献报道［１１］比较发现：数据间差异不显著。说明
本实验所采用的实验方法可靠性与前人结果一致，
另一方面也说明红脂大小蠹在从北美侵入中国后，
随着时空与寄主的改变并未造成红脂大小蠹声音信
息交流的明显变异。
表１ 实验所测脉冲持续时间与文献值比较
发声行为 试验测定／ｓ 文献数据［１１］／ｓ
雌虫胁迫 ０．０９２±０．０２０ｂ ０．１６２±０．００９
雄虫胁迫 ０．０４２±０．０１３ｃ ０．０３３±０．００１
雄虫竞争 ０．３２５±０．０１５ａ ０．３２３±０．０１６
雄虫求偶 ０．０３１±０．００７ｃ ０．０３１±０．００３
雌虫回应 ０．２７５±０．０３２ａ ０．２９２±０．０１６
注：表中数据为平均值 ±标准差（ｎ＝１００）；不同字母表示差异
显著性（Ｐ＜００５）。
图３ 雌性左翅音锉结构（１３００×）
图４ 雌性腹部刮器（２０００×）
９１
林 业 科 学 研 究 第２５卷
过去受条件限制，并未进行频域分析。根据目
前的实验条件和声音信号分析与处理软件的发展，
对红脂大小蠹声音信号从时域和频域两个方面进行
了分析。
图５ １６为典型声音信号片段的时域与频域
特征图，其中，时域波形图所选取的均为红脂大小蠹
发声的一个脉冲串，持续时间与表１对应，选取片断
的依据是表１的平均值。由图５ １６可以看出：不
同声信号有明显的波形特征差异。雄虫较雌虫单脉
冲频次高且密集，而在不同行为情形下，胁迫、竞争、
求偶时单脉冲的强度变化差异明显，分别为由强到
弱、由弱到强以及弱强弱的变化，充分说明了小蠹发
声与行为间的协调与相关性。
图５ 雄虫胁迫时域图
图６ 雄虫胁迫频域图
图７ 雄虫竞争时域图
图８ 雄虫竞争频域图
图９ 雄虫求偶时域图
图１０ 雄虫求偶频域图
图１１ 雌虫胁迫时域图
０２
第１期 王鸿斌等：红脂大小蠹声音信号记录、分析与发声器官电镜观察
图１２ 雌虫胁迫频域图
图１３ 雌虫独处时域图
图１４ 雌虫独处频域图
图１５ 雌虫回应时域图
图１６ 雌虫回应频域图
从频域分析图上看，无论红脂大小蠹雌雄成虫
声音信号，还是不同行为的声音信号，其整体主峰频
率为３ ５．３ｋＨｚ，仅波形略有差别，反应了该种在
频域上的相对一致性。
３ 讨论
红脂大小蠹雌雄两性均发声，发声机制是典型
的翅—腹型摩擦发声，两性都具有音锉和刮器两部
分结构，雄性音锉要比雌性尖锐，所以雄虫发声声压
远远大于雌虫，很容易被人耳识别，雌虫声音信号微
弱，不易被人耳捕获，这也是野外区别雌雄最简单的
方法，已经被广泛采用。本实验研究中得出雌虫交
配后不再发声的结论，与前人得出雌虫一生只交配
一次的理论相一致，也说明声信号在雌雄成虫交流
中确实起着重要作用。
红脂大小蠹声音信号的时域分析结果与国外研
究结论一致，包括脉冲的持续时间和波谱图，说明在
我国山西发生的红脂大小蠹与国外种类在声音信息
交流方面，没有发生时空严重变异；而在前人研究的
基础上，对红脂大小蠹声音信号的频域特征的初步
分析表明：各种行为下发出声音信号的主峰频率略
有不同，总体主峰频率范围在３ ５３ｋＨｚ，这是否
能反应种类的特性，还需进一步研究，为今后揭示声
音信息对行为的调节作用确定基础。
本研究属国内首次对林业害虫小蠹科昆虫的声
音信号进行研究，相对以往的鸣虫声音研究，小蠹科
昆虫虫体小，隐蔽性强，声音信号微弱，虽然成功地
采集、录制了声音信息，取得了几种行为下的试验结
果；但实验中对于该虫的行为可控性较难掌握，录制
信号噪声也较高；另外，虫体的活性及时间温度等因
１２
林 业 科 学 研 究 第２５卷
素的影响也未能考虑，需要进一步研究提高静音设
备及环境稳定性。
今后研究除了应对发声器官的结构定量测定比
较外，在对声音信号的分析应采用更加深入先进的
分析方法。除了时域分析和频域分析外，目前声学
分析已经在运用的还有时频分析，对于昆虫发出的
短暂的、非平稳的信号，采用二维时频分析方法，短
时傅立叶变换也是一种研究趋势。相对于时域图分
析只显示声音信号随时间的变化规律，频域图分析
只显示频率变化幅度，而时频分析则结合了二者的
特点，应在今后研究结合应用。
参考文献：
［１］殷惠芬．强大小蠹的简要形态学特征和生物学特征［Ｊ］．动物分
类学报，２０００（１）：１２２－１４５
［２］常宝山，刘随存，招小梅，等．红脂大小蠹发生规律研究［Ｊ］．山
西林业科技，２００１（４）：１－４
［３］宋玉双，杨安龙．森林有害生物红脂大小蠹的危险性分析［Ｊ］．
森林病虫通讯，２０００，１９（６）：３４－３７
［４］王天录．中条山林区强大小蠹危害状况及防治的研究［Ｊ］．山西
师范大学学报：自然科学版，２０００（３）：６８－７１
［５］苗振旺，周维民，霍履远，等．强大小蠹生物学特性研究［Ｊ］．山
西林业科技，２００１（１）：３４－３７
［６］张历燕，陈庆昌，张小波．红脂大小蠹形态学特征及生物学特性
研究［Ｊ］．林业科学，２００２，３８（４）：９５－９９
［７］苗振旺，郭保平，张晓波，等．塑料裙干基密闭熏蒸法防治红脂
大小蠹试验［Ｊ］．中国森林病虫，２００２，２１（４）：２４－２５
［８］赵建兴，杨忠岐，李广武，等．释放大唼蜡甲控制红脂大小蠹技
术效果评价［Ｊ］．现代农业科技，２０１０（３）：１６１－１６３
［９］赵建兴，杨忠岐，梁廷杰．利用捕食性天敌大唼蜡甲防治大小蠹
属害虫的研究进展［Ｊ］．林业科学，２００８，４４（１）：１５１－１５６
［１０］闫争亮，方宇凌，孙江华，等．红脂大小蠹后肠挥发性物质的鉴
定、触角电位和室内趋向实验［Ｊ］．昆虫学报，２００４，４７（６）：６９５
－７００
［１１］苗振旺，赵明梅，芦学林．大小蠹植物引诱剂对红脂大小蠹诱
引效果试验［Ｊ］．山东林业科技，２００２（１）：２３－２５
［１２］苗振旺，张钟宁，王培新，等．外来入侵害虫红脂大小蠹对寄主
挥发物的反应［Ｊ］．昆虫学报，２００４，４７（３）：３６０－３６４
［１３］王鸿斌，张 真，孔祥波，等．油松萜烯类挥发物释放规律与红
脂大小蠹危害的关系［Ｊ］．北京林业大学学报，２００５，２７（２）：７５
－８０
［１４］贾洪敏，黄大庄，曹逸霞，等．松脂单萜类物质与油松对红脂大
小蠹抗性的关系［Ｊ］．东北林业大学学报，２００８，３６（１）：４８－５０
［１５］ＲｕｄｉｎｓｋｙＪＡ，ＭｉｃｈａｅｌＲＲ．ＳｏｕｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎＳｃｏｌｙｔｉｄａｅ：ｓｔｒｉｄ
ｕｌａｔｉｏｎｂｙｆｅｍａｌｅＤｅｎｄｒｏｃｔｏｎｕｓｂｅｅｔｌｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＩｎｓｅｃｔＰｈｙｓｉ
ｏｌｏｇｙ，１９７３，１９（３）：６８９－７０５
［１６］ＲｕｄｉｎｓｋｙＪＡ，ＲｙｋｅｒＬＣ，ＭｉｃｈａｅｌＲＲ，ｅｔａｌ．Ｓｏｕｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ｉｎＳｃｏｌｙｔｉｄａｅ：ｆｅｍａｌｅｓｏｎｉｃｓｔｉｍｕｌｕｓｏｆｍａｌｅｐｈｅｒｏｍｏｎｅｒｅｌｅａｓｅｉｎ
ｔｗｏＤｅｎｄｒｏｃｔｏｎｕｓｂｅｅｔｌｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＩｎｓｅｃｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９７６，
２２（１２）：１６７５－１６８１
［１７］ＲｙｋｅｒＬＣ，ＲｕｄｉｎｓｋｙＪＡ．ＳｏｕｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎＳｃｏｌｙｔｉｄａｅ：Ａｃｏｕｓ
ｔｉｃｓｉｇｎａｌｓｏｆｍａｌｅａｎｄｆｅｍａｌｅＤｅｎｄｒｏｃｔｏｎｕｓｖａｌｅｎｓＬｅＣｏｎｔｅ［Ｊ］．Ｚ．
Ａｎｇｅｗ．Ｅｎｔｏｍｏｌ，１９７６：８０，１１３－１１８
２２