全 文 ：林业科学研究
2009, 22( 5): 715~ 721
F orest R esearch


文章编号: 1001
1498( 2009) 05
0715
07
森林生态系统粗死木质残体的研究进展
何东进, 何小娟, 洪
伟, 刘勇生, 卞莉莉, 覃德华, 游惠明
(福建农林大学林学院,福建 福州
350002 )
摘要:详细论述了粗死木质残体 ( CWD)的内涵及其分类系统, 对国内外粗死木质残体的研究动态进行了梳理与归
纳,并指出 CWD的生态功能已引起国内外研究者的广泛重视, 特别是对 CWD的贮量、分解量 (率 )、养分贮量 ( C、N
等 )、动态变化过程及其特征、CWD对森林生态系统的更新演替和生物多样性的保护功能、强大的水土保持功能 (抑
制水土流失、改善土壤质地 )以及与水土保持相关的幼苗保育功能等方面都作了较多的论述和研究。
关键词:森林生态系统; 粗死木质残体;研究进展
中图分类号: S718. 5 文献标识码: A
收稿日期: 2008
12
15
基金项目: 国家自然科学基金资助项目 ( 30870435) ,福建省自然科学基金项目 ( 2008 J0116)
作者简介: 何东进 ( 1969 ) ,男,教授、博士生导师.主要从事森林生态学与景观生态学研究. E
m ai:l fjhd j1009@ 126. com
Research Progress of CoarseW oody Debris in Forest Ecosystem s
HE Dong
j in, HE X iao
juan,HONG Wei, LIU Yong
sheng, BIAN Li
li, Q IN De
hua, YOUHui
m ing
( Forestry Col lege of Fu jian Agricu ltu re and Forestry Un ivers ity, Fuzhou
350002, Fu jian, Ch ina)
Abstract: Coarse woody debris ( CWD ) is an important structural and funct ional component o f forest ecosystem s and
plays a key role in keeping the integrity of ecosystems. The concept of CWD and its classification system were speci

fied, and the dynam ics o f the domestic and abroad study on CWD were sorted out and summarized. Besides, it w as
po inted out that the eco log ical functions ofCWD had been attached g reat importance to by the researchers at home and
abroad, especially those facets like the CWD storage, decomposition rate, nutrients storage ( C andN, etc. ), the process
o f dynam ic change and its characterist ics, the influence on the regeneration and succession of forest ecosystems and
b iod iversity protection, strong water and soil conservation functions of CWD ( inhibit ing water and so il loss, improv ing
so il tex ture), and the function of seedling nursing re lative tow ater and so il conservation, w ere presented and stud ied.
Key words: forest ecosystem; coarse woody debris( CWD); research progress


粗死木质残体 ( CoarseW oody Debris, CWD ) !
这一术语, 又称作粗死木质物, 由 So llins[ 1]于 1982
年首先正式提出。粗死木质残体是森林生态系统中
重要的结构性和功能性组成要素,在保持森林生态
系统的完整性方面扮演着重要的角色 [ 2- 3] , 是当前
森林生态系统研究中的重要内容 [ 4] ,近年来越来越
受到国内外学者的重视 [ 5- 18]。特别是美国、加拿
大、欧洲等一些国家,是较早开始该领域研究并推动
其发展的主要国家 [ 19 - 25]。此外, 巴西、智利、新西
兰、澳大利亚、马来西亚、韩国、日本等国也有关于粗
死木质残体的研究 [ 26- 35]。在国际潮流的影响下, 20
世纪 80年代我国学者才开始对粗死木质残体进行
研究。 20多年来,除了有关综述文献外 [ 3- 4, 36- 37 ] ,不
少学者还对长白山、大兴安岭、武夷山、秦岭、哀牢
山、西藏色季拉山等地进行了研究,主要针对暗针叶
林 [ 38- 39]、阔叶红松 ( P inus koraiensis S ieb. et Zucc. )
林 [ 40- 43]、红松针阔混交林 [ 44- 45 ]、冷杉 ( Abies fabri
(M as.t ) C ra ib. )林 [ 6- 7, 46]等温带森林, 寒温带落叶
松 (Larix gm elini( Rupr. ) Rupr. )林 [ 47]以及西南湿性
常绿阔叶林 [ 48]、季风常绿阔叶林 [ 5, 9, 11, 49 - 50 ]和武夷
林
业
科
学
研
究 第 22卷
山甜槠 ( Castanop sis eyrei ( Champ. ex B enth. ) Tutch)
林 [ 51]等热带亚热带森林。国内对粗死木质残体的
研究主要见于天然林生态系统,而对人工生态系统
中粗死木质残体的研究仅见于杉木 ( Cunningham ia
lanceo la ta ( Lamb. )Hook. )林 [ 52]。
1
粗死木质残体 ( CWD)的内涵
长期以来,不同的学者对粗死木质残体下的定
义不同,通常是根据自己的科研需要以及所研究的
生态系统确定 [ 53 - 63 ]。最初是根据直径大小特征来
定义粗死木质残体 [ 54 ]。H armon[ 22]将 CWD定义为
直径∀ 2. 5 cm的死木质物; M cCarthy等 [ 60]将 CWD
定义为直径 > 2. 5 cm的枯倒树干; S turtevant等 [ 61 ]
在研究粗死木质残体与年龄、林分结构和干扰的相
关关系时将直径 > 7. 6 cm的倒木当作 CWD; S ippo la
等 [ 62]将胸径 > 1 cm的所有死木质物以及直径 > 5
cm的倒木定义为 CWD; Santiago[ 64]采用直径∀5 cm
的标准对夏威夷森林中粗死木质残体和植物幼苗定
居之间的关系进行研究; Shawn等 [ 65]在研究美国
Marine地区的林隙干扰和粗死木质残体动态时则采
用∀ 9. 5 cm的标准; M o tta等 [ 55]将 CWD的直径定为
> 7 cm;其他学者如 Jonsson[ 59]则将 CWD直径确定
为 > 15 cm; M u ller[ 58]等将其直径定义为 > 20 cm;而
Bringham等 [ 63将 CWD直径定义为 > 25 cm。我国学
者多采用 Harmon的标准, 也有学者提出新的标准,
但都没被广泛采用 [ 10 ]。
20世纪 90年代以来, CWD的概念及相关标准
被进一步统一和完善, 如将原来定义的 直径∀ 2. 5
cm调整为∀ 10 cm, 即粗死木质残体 ( CWD ) !改为
粗头直径∀10 cm, 长度∀1 m的死木质物!为粗死
木质残体,而将 1 cm # 直径 < 10 cm的死木质物!
定义为细木质残体。自 CWD的直径大小重新界定
后, 很多研究都采用了此标准 [ 56- 57, 66] , 但是, 我国在
这些方面还没有完全与国际接轨,仍有学者采用其
他标准 [ 5, 9, 11]。除直径标准外, CWD所包含的内容
也存在差异。通常,人们把枯立木、倒木和大枯枝作
为 CWD的主体内容, 但 Lear[ 67]将 CWD界定为: 枯
立木、倒木以及腐烂着的大根。
随着对 CWD研究的不断深入,森林粗死木质残
体有了新的划分依据,其中最为通用的是 H armon标
准 [ 68]和后期的 LTER标准 [ 69] ,即直径∀ 10 cm的死
木质残体为粗死木质残体 ( CWD), 1 cm # 直径 < 10
cm的死木质物为细木质残体,直径 < 1 cm的为凋落
物;而且,根据 CWD在群落中所表现的状态和长度
还可以将其进一步细分为:枯立木、倒木、树桩、大枯
枝和粗根残体 ( CRD ) , 其中枯立木是指倾斜度 (偏
离垂直方向 )不超过 45 ∃ , 粗头直径∀ 10 cm的粗
死木质残体, 其长度通常大于 1 m; 而倾斜度超过
45 ∃ 的为倒木; 对于粗头直径∀ 10 cm,长度却小于
1m的死木质残体则定义为树桩 [ 10 ]。新的 CWD概
念对其内容、功能和分解动态特征进行了完善与补
充,明确了森林 CWD的内容除了包括枯立木、倒木
和大枯枝外,还包括树桩、地下粗根等, 因为这些树
桩和地下粗根的生物量往往达到整个枯死木的
20%以上, 而且其缓慢分解对于保持林分的养分等
具有重要意义 [ 52- 53]。闫恩荣等 [ 10]在前人研究基础
上,并综合考虑 CWD的形态特征、分解状况以及功
能等条件下将 CWD定义为: 完好的和处于不同腐解
时期的直径 (通常指粗头部分 ) ∀ 10 cm,长度∀ 1 m
的倒木、枯立木、大凋落枝, 以及直径 ∀ 10 cm, 长度
< 1 m的根桩和直径 > 1 cm的地下粗根残体。
2
粗死木质残体 ( CWD )等级分类
体系
迄今为止, 粗死木质残体 ( CWD)等级分类体系
几经修改。Toge l于 1972年提出了倒木腐烂 5级分
类系统后, M aser[ 70]、So llins[ 1]和 Spies[ 71]等学者进行
了发展和完善, 提出了相应的倒木腐解等级分类系
统,这些不同分类系统所采用的形态特征都不一样。
例如: So llins提出了 3级腐解分类系统: I级为死亡 2
~ 3 a,树干、树皮和侧枝仍完整; II级为侧枝完全脱
落、树皮已脱落或易剥离、木质部外层开始分解; III
级为木质部内外均已分解并瘫陷于林地。 S tew ard
[ 72 ]依据粗死木质结构将其分为 I级结构完整 (倒木
能够支撑自己的质量, 有轻微腐解迹象 )、II级结构
疏松 (边材已经分解, 心材仍然完好 )、III级腐解后
期 (边材和心材都已腐解 )的 3级分类系统。Lee[ 73]
和 Ped lar[ 74]提出的 3级分类系统中将大于 75%的
木质仍然坚硬且大部分树皮完整的定为 I级; 25%
~ 75%的木质变软,部分树皮消失, 但还保持完整的
形状的定为 II级; 将大于 75%的木质变软, 树皮大
部分消失, 并且倒木结构不存在的确定为 III级。此
外, Shaw n[ 65]在研究林隙干扰后 CWD的动态时还提
出了 4级腐解分类系统, 不过该分类系统只是将 5
级中的 IV和 V级进行了合并。
各类分类系统中, 5级分类系统应用最广泛、最
716
第 5期 何东进等: 森林生态系统粗死木质残体的研究进展
典型 [ 10] ,但是,那些分类系统都是针对倒木的腐解
状况,而新的 CWD概念中, CWD还包括枯立木、倒
木、树桩和地下粗根。因此, 选择指标时, 不仅要考
虑 CWD的形态特征, 还得考虑其可操作性。Rou

v inen
[ 75]提出了一种具有可操作性强的全新 5级分
类系统,该分类系统可以利用一些简单工具在野外
直接辨别 CWD的腐解程度, 方法是: 被调查的枯死
木死亡不足 1年,新生木质体仍保持新鲜的为 I级;
新生木质体开始腐解且刀片可刺进数毫米的为 II
级; 刀片可刺进将近 2 cm的为 III级; 刀片可刺进 2
~ 5 cm为 IV级; 可以任意刺穿木质体的为 V级。
闫恩荣等 [ 10]针对这些内容对倒木、枯立木、树桩按
照 5级腐解等级进行划分整理。
3
粗死木质残体 ( CWD)研究进展
综合国外有关对森林生态系统粗死木质残体的
研究,可以将其分为 3个阶段,分别是分散研究的初
始阶段、注重生态功能研究的逐步发展阶段以及系
统全面研究阶段。
3. 1
分散研究阶段 ( 19世纪末  20世纪 80年代 )
国外对森林生态系统粗死木质残体的研究开始
得较早,且主要见于美国、加拿大和欧洲的一些国
家。 19世纪后期至 20世纪初, 森林生态系统粗死
木质残体的研究往往与森林昆虫研究联系在一起。
例如,在美国西部的森林中,生长着一种专食嫩芽嫩
叶的云杉卷叶蛾 ( Choristoneura fum iferana C lem. )。
在过去几十年的森林生态循环过程中, 由于这种卷
叶蛾的数量剧增使数百万英亩珍贵的树木遭到蚕
食, 导致大量冷杉、云杉 (P icea asp erata Mast)衰败、
死亡,从而引起了学者的注意,并对卷叶蛾的迅速蔓
延原因进行了调查研究, 进而注意到了粗死木质残
体。长期以来,人们普遍认为死木只预示着火灾和
疾病;但后期开展木材抗腐性、抗腐机制及腐烂速度
等方面研究促进了人们对微生物腐解作用的认识,
特别是二战以后, 随着北美及欧洲许多国家森林经
营的日趋集约化所引起的森林林地土壤肥力的下降
以及森林更新困难等一系列问题才使粗死木质残体
在森林土壤中的肥力效应及其在森林更新中的作用
逐渐为人们所重视。
到 20世纪 60年代, 粗死木质残体的研究主要
集中在森林土壤、森林生物、林地地貌等方面, 这些
研究进一步增强了人们对粗死木质残体重要性的肯
定 [ 76- 78]。早在 1925年,美国学者 Graham[ 79]就强调
了倒木的生态功能, 认为 倒木是森林生态系统中一
个重要的生态单位!。但是,直到生态学的发展和生
态系统思想被确立后, 粗死木质残体才被真正看作
是森林生态系统中的一个生态功能单位。Cornaby
等 [ 77]通过研究板栗 ( Castanea mollissima B lume)树
林中粗死木质残体有机质与养分元素含量阐明了粗
死木质残体在营养元素积累与释放过程中的重要生
态学作用以及腐烂过程中所具有的固 N能力。Gri

er
[ 80]对温哥华冷杉 (Abies amabilis( Doug.l ) Forb. )林
和海岸加州温哥华异叶铁杉 ( T suga hetcrophy lla
( Ra.f ) Sarg)林木质残体贮量及其组成进行了研究。
20世纪 80年代初期, 美国昆虫学家托罗夫 %
托格森 (Torgerson)在研究云杉卷叶蛾迅速蔓延的原
因时发现, 在无数个短则几个月、长则数百年的森林
生态循环中,从真菌到冷杉的所有生物既各自独立
又相互联系,而许多这样的生态循环都跟森林林地
上的死木密切相关。Torgerson认为, 死木是森林生
态系统的重要组成部分, 是森林自然稀疏的结果。
3. 2
逐步发展阶段 ( 20世纪 80年代  90年代 )
长期以来的林业经营模式往往使人们忽略了粗
死木质残体 ( CWD),到了 20世纪 80年代才开始对
森林粗死木质残体 ( CWD )进行深入的研究。随着
1986年 H armon[ 22]综述的发表, 其研究在广度和深
度上都有了进一步的发展, 比如, 对加州 Sequo ia国
家公园针阔叶混交林粗死木质残体数量、构成及其
动态方面的研究 [ 23] ; 对华盛顿州北美冷杉 (Ab ies
grand is L ind.l )粗死木质残体的研究 [ 71] ; 对北美冷
杉老龄林枯树干腐解方式的研究 [ 81 ] ;对美国新泽西
州哈钦逊纪念 森林成熟橡树 ( Quercus palustr
Muench)群落粗死木质残体量动态的研究 [ 82] ; 对亚
高山胶冷杉 (Abies balsamea ( L. )M il.l )腐解树干干
质量损失动态与化学成分变化的研究等等 [ 83]。
此外, 粗死木质残体对生物活动的影响也得到
较深入的研究。野生动物学家伊夫琳 %布尔在研究
啄木鸟的饮食时发现, 啄木鸟和其它许多鸟类需要
并利用这些死木来筑巢栖息,啄木鸟是死木的首批
开凿者。当啄木鸟弃巢而去后, 其它鸟类和一些小
的哺乳动物则随后而至。啄木鸟的捕食习性还引出
了围绕毛虫的关联网中的另一个新关联。正如
Torgerson所指出的, 如果只控制啄木鸟的巢居   
枯立木,而不控制倒地的枯木,它们也不会在那儿生
活。有的野生生物学家还发现, 林地中有倒木覆盖
的区域所占的比率与小型哺乳动物、两栖动物、甚至
717
林
业
科
学
研
究 第 22卷
斑点猫头鹰的活动数量也有关系,它们的食物往往
就生活在这些倒木之间。Thomas[ 3 ]的研究结果表
明,木质残体往往是许多两栖、爬行类及一些哺乳动
物猎食、荫蔽、繁殖和越冬等活动的理想场地。据统
计, 美国西北部大约有 75% ~ 90%森林动物个体的
生活史与木质残体有直接的关系。 E lion[ 76]曾指出,
由于木质物残体可为动物提供 1 /3~ 1 /2的可利用
资源,因此,如将木质残体从林中全部运出, 将导致
森林生态系统 1 /5的动物区系丧失。Frankland[ 78 ]
指出木质物残体的分解始终贯穿着微生物的活动,
并成为许多细菌、霉菌和真菌的能源、食源和生存
地; 而倒木可以作为一些树种的苗床, 早在 1903年
就有过报道 [ 22]。
在粗死木质残体研究中,美国学者 Harmon等人
做出了重要贡献, 特别是 1986年出版的 Advances
in E co log ical Research! ( 15卷 )中 温带生态系统中
的粗死木质残体生态学!一文的问世,标志着粗死木
质残体的研究进入了一个崭新的阶段 [ 22 ]。
我国对粗死木质残体的研究是在 20世纪 80年
代开始的,研究内容主要集中在不同林分粗死木质
物的贮量、粗死木质残体的养分贮量及其对森林生
态系统的更新演替和生物多样性的保护功能等方
面, 明显落后于美国、加拿大和欧洲等国家。此外,
由于各学科着眼点不同,造成了对 CWD功能研究的
片面性。
3. 3
全面研究阶段 ( 20世纪末  至今 )
目前对世界上不少森林类型,尤其是欧洲和北
美的温带森林,以及南美热带森林粗死木质残体的
贮量、动态和功能均已进行了研究 [ 22, 84- 86] ,而且, 研
究的主要内容是粗死木质残体 ( CWD )的生态功能
特征以及动态两方面。CWD生态功能主要表现在 3
个方面: ( 1)森林生产力功能,包括维持和改善群落
内的环境、促进土壤有机质的积累、为微生物分解者
提供生境、为感染外生菌根的根系以及与其相联系
的土壤有机体提供避难所等 [ 9 ] ; ( 2)维持生物多样
性功能,包括为森林更新提供苗床、维持动植物和微
生物的多样性 (小型哺乳动物、节肢动物、非维管束
植物和真菌等 ) [ 3, 22] ; ( 3)地貌学功能, 包括增加陡
坡地形的稳定性、增强土壤表面的稳定性、避免和减
少水土流失与风蚀等 [ 20, 87]。CWD的特征及动态研
究主 要包 括: ( 1 ) 输 入方 式 与空 间 分布 特
征 [ 6, 45, 88- 90] ; ( 2)分解、呼吸及营养动态 [ 6, 11, 27, 39 - 44] ;
( 3)干扰方式与输入的关系 [ 11, 25] ; ( 4)粗死木质残体
( CWD )的管理 [ 29, 91]。李建贵 [ 90]在研究天山云杉
(P icea asp erata Mas.t )幼林死亡木时指出:在不同的
发育阶段, 林木种群的格局呈现出较大的差异,在幼
苗和幼树阶段一般表现为强烈的聚集, 随着树木个
体的死亡, 聚集强度不断下降,最后可能呈现随机分
布或均匀分布。唐旭利等 [ 5 ]的研究结果表明, 人为
干扰对马尾松人工林的结构和功能产生了巨大的影
响,受到人为干扰的马尾松林的 CWD的生物量仅为
针阔叶混交林的 35%, 且马尾松林中枯立木和倒木
的贮量比例接近 1, 而针阔叶混交林中倒木所占比
例较大。综合前人的研究结果可得,不同地区、不同
的森林类型 (如年龄结构、组成结构不同 )以及干扰
强度的不同,都会造成 CWD的输入方式、贮量、分解
状态等不一样。
近年来,粗死木质残体 ( CWD)的生态保育功能
已引起国内外研究者的广泛重视, 特别是对 CWD的
贮量、分解量 (率 )、养分贮量 ( C、N等 )、动态变化过
程及其特征、CWD对森林生态系统的更新演替和生
物多样性的保护功能、强大的水土保持功能 (抑制水
土流失、改善土壤质地 ) ,以及与水土保持相关联的
幼苗保育功能等方面都作了较多的论述和研
究 [ 8, 92]。研究表明, CWD作为一个重要的营养库,
起着促进生物多样性的保育与森林生态系统演替等
方面的重要作用。就营养库功能而言, 大量研究结
果表明, CWD有利于维持森林生态系统养分循环的
稳定,从而增强系统抗干扰的能力, 随着 CWD的缓
慢分解释放养分,生态系统又逐渐得以恢复。
随着 CWD研究的深入, 其研究方法也在不断地
改进,涌现出许多不同的研究方法,如固定面积样方
取样法和样带截面法等。
4
研究展望
粗死木质残体 ( CWD )广泛存在于森林生态系
统中,随着森林生态系统各方面研究的深入, 人们逐
渐认识到粗死木质残体是森林生态系统中重要的结
构性和功能性的组成要素,它不仅参与系统内的养
分循环以及能量的流动, 而且对维持森林生态系统
生物多样性、稳定性以及生态系统的平衡起着重要
作用。由于粗死木质残体可影响林内的温度与湿
度,而这些正是某些生物生长所必须的, 因此, 对于
不同的森林类型和生态系统,在林内保留相当量的
粗死木质残体是很有必要的 [ 45, 92- 93]。
我国对粗死木质残体的研究工作起步较晚,并且
718
第 5期 何东进等: 森林生态系统粗死木质残体的研究进展
只是对粗死木质残体的某些性质和功能进行研究, 此
外,也只是对小范围区域进行不全面地调查研究。许
多森林经营者还未充分认识到粗死木质残体在森林生
态系统中的重要作用,甚至还有人认为移除林内的枯
立木和倒木有助于病虫害的扩大,因而在林业的经营
管理时依然按照传统的思想对森林进行 卫生伐!,从
长期效应来看这样就会使系统中养分循环和能量流动
遭受破坏,导致林中土壤肥力下降,同时会使林内物种
多样性降低,这对维持森林生态系统的生态平衡和森
林的可持续利用非常不利。即使是枯立木和倒木, 它
们也是生物多样性中重要的一环,在枯立木、倒木上面
通常有许多附生植物与菌类,以及赖此维生的昆虫,大
自然中的各种菌类,又是自然生态演替中的一环,扮演
着分解者的角色,有助于自然循环。因此,需要加强对
粗死木质残体结构和功能的研究,以便为粗死木质残
体的管理提供理论指导,同时,需要对森林生态系统中
的粗死木质残体的重要性进行广泛地宣传。
枯立木俗称站干,因各种原因死亡但仍站立未倒
下的树木。 风倒木!则是指被大风吹倒的天然林木,
一些风倒木高达二、三十米,折断后枯倒在地上;但从
1998年全国禁伐天然林以来, 风倒木却属采伐之
列    因其已枯死,所以经林业部门审批后属可利用
木材。近年来, 一些专家反对采伐风倒木的呼声在全
国不断响起,伊犁州林业局局长巴科梯夫就是一位呼
吁者。根据中华商务网讯,巴科梯夫局长认为,风倒木
属于森林生态系统的重要部分,枯死后可作为繁育幼
苗的腐质肥,是千百年来天然森林繁衍循环的重要环
节;但是,有一些不法分子用人力拉倒天然林木,然后谎
称其为风倒木,盗取木材以牟取暴利。对此,有关专家
呼吁说,要保护好天然林场必须禁伐风倒木,让不法分
子无机可乘。因此,有人认为,盗取枯立木和倒木也应
受到处罚, 2006年就发生过一起因砍伐林区内的一棵
枯立木而遭行政处罚的案件。可见,人们越来越意识
到林内粗死木质残体的重要性;但是,如若发现受到蛀
干害虫侵害而发生风折、风倒的树木以及枯立木,应及
时清出林外,否则,这些树木极易成为蛀干害虫幼虫的
寄主,待幼虫长大成为成虫,将会离开寄主,迅速向周围
树木扩散,使更多的树木遭受虫害。
目前,我国还处于对粗死木质残体研究的初级
阶段,对其各种功能的机制尚未完全弄清楚, 林内到
底需要保留多少粗死木质残体才合适, 到底哪些是
最主要的影响因子等问题均需要做进一步深入
研究。
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