全 文 ：第 30 卷　第 10期　 　中 南 林 业 科 技 大 学 学 报　 　Vol.30　No.10
　2010 年 10 月 Journal of Central South University of Forestry &Technology 　Oct.2010
鼎湖山锥栗粗死木质残体雨季呼吸特征研究
杨方方1 , 2 ,李跃林1
(1.中国科学院 华南植物园 ,广东 广州 510650;2.中国科学院 研究生院 ,北京 100039)
摘　要:　采用 Li-Co r6400-09 土壤呼吸测定系统 , 基于多年气候图谱对于雨季的划分 , 对鼎湖山自然保护区地
带性森林季风常绿阔叶林优势种锥栗(Castanopsis chinensis)进行了雨季粗死木质残体的呼吸速率研究。 2009 年
雨季对锥栗 3个腐解等级(Ⅰ 、Ⅱ 、Ⅲ)粗死木质残体研究结果表明:不同腐解等级粗死木质残体的呼吸速率具有相
同的 CO 2 释放特征 , 即表现为相同的季节变化 ,其呼吸速率的最大值出现在温度最高的 8 月。但不同腐解等级间
呼吸速率差异显著 ,变幅范围为 1.68 ～ 8.64μmo l m -2 s-1 。在树干温度 、相对湿度及林内温度等环境因子与呼
吸速率的关系表现上 ,呼吸速率与粗死木质残体树干温度呈正相关(R2 >0.70 , P<0.001), 与树干相对湿度呈负
相关(R2 >0.69 , P<0.001)。Q10值在 1.77 ～ 4.62 间变化 , 表现为Ⅰ >Ⅲ>Ⅱ 。
关键词:　锥栗;粗死木质残体;呼吸速率;雨季;鼎湖山
中图分类号:　S664.2 文献标志码:　A 文章编号:　1673-923X(2010)10-0018-06
Characteristics of respiration of coarse woody debris of
Castanopsis chinensis in the wet season , Dinghushan natural reserve
YANG Fang-fang1 , 2 , L I Yue-lin1
(1.South China Bo tanical Garden , Chine se Academy of Science , Guang zhou 510650 , Guangdong , China;
2.Graduate School , Chinese Academy o f Science , Beijing 100039 , China)
Abstract:Measurements o f CO2 flux es released from coa rse w oody debris (CWD)of Castanopsis chinensis , we re
conducted with Li-Cor6400-09 soil r espiration sy stem and a clo sed static chamber.Measurements were conducted
in the monsoona l ever gr een broadleaved fo rest in Dinghushan na tur al reserve , south China during the we t season
from April to September in 2009.Wet season w as defined ba sed on the climate reco rds of Dinghushan from 1994 to
2004.C.chinensis , with three decay class(Ⅰ , Ⅱ , Ⅲ)CWD re spir ation ra te s during w et season had a same CO2 e-
mission pat te rn.The maximum CO 2 efflux rates occurred in August , w hen max imum air tempera tur es w ere reco r-
ded.Respiration rates va ried significantly among the different decay cla sses , with mean max imum fluxes rang ing
betw een 1.68 and 8.64μmol·m -2 s-1 .Respiration was positively co rr elated w ith air tempera ture of CWD(R2 >
0.70 , P<0.001)and nega tively cor related with relative humidity of CWD(R2>0.69 , P<0.001).The tempera-
ture coefficients(Q10)ranged fr om 1.77 to 4.62 fo r different decay classe s , and Ⅰ >Ⅲ>Ⅱ.
Key words:Castanopsis chinensis;coarse w oody debris;respiration rate;w et season;Dinghushan natural reserve
　　收稿日期:2010-01-10
　　基金项目:广东省自然科学基金团队项目(8351065005000001);国家重点基础研究发展计划项目(973计划项目)(2009CB421101);国家
生态系统网络鼎湖山站支撑项目
　　作者简介:杨方方(1981-),女 ,河南长垣人 ,博士研究生 ,主要从事森林生态系统 C循环研究;E-m ail:f fyang@scib.ac.cn
DOI :10.14067/j.cnki.1673-923x.2010.10.013
　　粗死木质残体(Coarse w oody debris , 简称
CWD)通常是指不同分解等级的死木质体 ,包括完
好的和已腐解的倒木 、树桩 、枯立木 、大凋落枝及地
下粗根残体[ 1] 。大量研究证明 CWD是森林生态系
统中重要的结构性和功能性组成部分 ,并且在营养
循环 、生物多样性以及物种更新等方面扮演着重要
角色[ 1-4] 。CWD在全球碳循环方面的生物和非生
物学过程也已逐渐成为研究的焦点[ 5-7] ,其中许多
研究集中在 CWD 对空气中二氧化碳源的潜在影
响[ 7-9] 。在北美和欧洲对 CWD呼吸已开展了较为
详尽的研究[ 10-12] ,对于不同的林分类型和不同的
树种个体而言 ,这些研究表明 CWD呼吸与本身温
度及含水量密切相关 。近年来我国对 CWD分解过
程中 CO 2释放属性的研究已有相关报道 ,基于红松
林 、落叶松 、水曲柳的 CWD等为研究对象 ,在我国
北方温带森林生态系统的研究表明 CWD呼吸有明
显的季节变化 ,呼吸速率与 CWD温度 、腐解等级密
切相关[ 13-14] 。
鼎湖山位于我国广东境内 、被誉为北回归线上
的绿色明珠。在鼎湖山分布的季风常绿阔叶林是
南亚热带典型的地带性植被 ,属气候顶极型群落类
型。鼎湖山植被类型的长期研究结果表明 ,随着森
林植被的演替 ,早期的马尾松林经针阔叶混交林阶
段 ,最终将过渡到季风常绿阔叶林[ 15] 。鼎湖山季风
常绿阔叶林是已有近 400年历史的成熟森林 ,CWD
贮量达 38.54 M g · hm-2 [ 16] , 而呼吸作用导致
CWD在分解过程中的质量损失达 90%以上[ 2] 。由
于 CWD呼吸通量数据极少 ,致使大多数森林生态
系统 CWD的 CO 2 通量未知[ 9] ,但 CWD呼吸在贮
量较大的季风常绿阔叶林中不容忽视。最新的研
究结果表明 , 季风常绿阔叶林 CWD 贮量高达
19.66 M g C ·hm-2 ,占地上生物量的 14.54%,并
以每年 3.16 M g ·hm-2的速度输入[ 16] 。随着我国
生态公益林正在受到广泛重视 ,研究 CWD的养分
归还 、CO 2 释放强度及其主要控制因子 ,有着重要
的科学意义 ,而在我国南方尚缺乏对季风常绿阔叶
林 CWD 呼吸特性的研究 。锥栗 Castanopsis
chinensis是鼎湖山季风常绿阔叶林优势乔木 ,其生
物量约占地上树种总生物量的 45%[ 17] 。同时 ,锥
栗也是林内 CWD的主要来源物种 ,其 CWD占其
所在森林生态系统总贮量的 36%[ 16] 。因此 ,科学
评估锥栗 CWD呼吸对生态系统碳收支平衡具有重
要意义。本研究采用 Li-Co r6400-09 土壤呼吸测
定系统 ,对鼎湖山季风常绿阔叶林锥栗 CWD 的
CO 2 释放速率进行原位研究 ,以期为我国亚热带森
林碳收支研究提供基础数据。
1　材料与方法
1.1　研究地概况
研究地设在中国科学院鼎湖山森林生态系统
定位研究站(简称鼎湖山站),也即鼎湖山国家级自
然保护区 ,保护区总面积 1 155 hm2 ,位于广东省中
西部 ,地理坐标为 112°30′39″～ 112°33′41″E ,23°09′
21″～ 23°11′30″N ,属典型的南亚热带季风湿润气
候。年平均降雨量 1 956 mm ,主要集中在4 ～ 9月 ,
年均相对湿度为 80.8%,年蒸发量 1 115 mm ,年平
均气温 20.9℃,干 、湿季明显 。
图 1　鼎湖山站气候图谱(据季风常绿阔叶林样地气象
观测塔 1994 年至 2004 年的气象数据)
Fig.1　Climate diagram of Dinghushan based on records
from 1994 to 2004 at the monsoon forest site me-
teorological station
实验样地位于保护区核心区内的三宝峰 ,坡向
东北 ,坡度 26°～ 33°,海拔 270 ～ 300 m;土壤类型为
赤红壤 ,土层深厚 ,表层有机质含量为 29.4 ～ 42.7
g ·kg -1[ 18] 。实验区植被类型为有近 400年历史的
南亚热带季风常绿阔叶林 ,植被覆盖率高达 85%以
上。季风常绿阔叶林群落结构复杂 ,成层现象明
显 ,植物种类丰富 ,木本植物占绝对优势 ,蕨类和藤
本植物也较多。该群落的主要优势种是锥栗 C.
chinensis 、木荷 Schima superb 和黄果 厚壳桂
19第 30 卷　　　　 　中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Cry ptocarya concinna 。
1.2　CWD腐解等级划分
在季风常绿阔叶林 1 hm2永久样地内设置 100
个10 m×10 m 样方 ,每年对样地内的CWD现状进
行调查并记录 , 内容包括树种 、大头直径 、中央直
径 、小头直径 、残干长度 、腐解状态 ,并尽可能登记
新增 CWD的倒地时间以及状态。长期的野外调查
能够比较全面掌握 CWD的现状 ,科学划分腐解等
级。由于季风常绿阔叶林高度腐解的 CWD 只占
CWD贮量的 6%[ 19]且在腐解后期木质体和土壤溶
合。基于 Sollins[ 20](1982)制定的标准 ,根据实际情
况将季风常绿阔叶林内锥栗 CWD分为如下 3个腐
解等级:
Ⅰ级:倒木树皮 、侧枝完整或已缺损 , 边材
完好 。
Ⅱ级:树皮大部分脱落 ,边材部分腐烂。
Ⅲ级:树皮全无 , 边材大面积腐烂 , 心材部分
腐烂 。
1.3　野外 CWD呼吸测定方法
在 CWD调查的基础上 ,选择径级为 20 ～ 80
cm CWD锥栗作为研究对象 ,依照上述等级划分原
则 ,在三个腐解等级中各取 100 cm 长 CWD样木 5
段 ,随后在各样木上固定 PVC连接环 , PVC 连接环
内径 101 mm 、壁厚约 3 mm 、高 50 mm 。其固定方
法为:采用电动手钻在锥栗 CWD 上凿一个和 PVC
环吻合的圆槽 ,用塑料锤轻敲使 PVC 环与树干紧
密吻合 ,并用密封胶密封 PVC环与树干接触部位。
利用 Li-Co r6400便携式光合作用测量系统配备 L
i-09土壤呼吸室测定土壤呼吸速率 ,每月测定 2次 ,
测定天气避免雨天 ,同时考虑到鼎湖山森林生态系
统土壤呼吸的特征 ,在上午 9:00 左右测定的呼吸
量反映了全天的平均释放量[ 21] ,本研究测定时间均
选在上午 9:00前后 2 h 进行。其中呼吸速度的计
算需要 PVC 环内的 CWD的表面积及其体积 ,在实
验布置时 ,即进行环内 CWD 的表面积及环的体积
测定 , PVC 环内的表面积也即 CWD 树干测定面
积 ,用质地均匀的软纸弯曲成树干形状 ,标记剪下 ,
再用叶面积测定仪测定;PVC 环体积的测定 ,即密
封 PVC 环的一端 ,通过加水的方法 ,随后用量筒量
取所有注入 PVC环的水的体积获得。
1.4　CWD树干温湿度的测定
CWD 树干温度 、相对湿度指标是通过 Li-
Co r6400-09 土壤呼吸测定系统自动获取;其中
CWD树干温度为树干表面温度 ,也就是 PVC 环内
温度;相对湿度为树干表面相对湿度也就是 PVC
环内相对湿度 ,而林内温度通过林内 HOBO 小气
候观测站测定。
1.5　数据处理
所有数据均由 Li-6400 分析仪自动记录 ,数据
常规分析运用 Micro sof t Excel 2003 , 作图运用
Sigmaplo t 8.0 。其中 CWD 树干呼吸速率换算公
式[ 22]如下:
R=R′×V′×n 。 (1)
V′=V 0 +[ V -(D/2)2 d] 。 (2)
n=71.6 / S′。 (3)
式(1)～ (3)中;R 为 CWD树干呼吸速率 ,R′为
系统测定记录的呼吸值 ,V 为 PVC 环的体积 ,V 0为
土壤呼吸腔室容积(991.0 mL),D 为呼吸腔室插入
的 PVC 环直径 ,d 为土壤呼吸气室插入 PVC 环内
的深度 ,S′为树干测定面积。
并用公式(4)进行 CWD 树干呼吸速率(R)与
CWD树干温度(T)的拟合[ 23]
R =β0eβ1 T 。 (4)
式(4)中 , β0和 β1为常数 。
Q10是温度每升高 10℃CWD呼吸速率增加的
倍数 ,按式(5)计算 Q10 [ 24]
Q10 = e10β1 。 (5)
2　结果与分析
2.1　不同腐解等级CWD呼吸速率的季节变化特征
由图 2可知 ,不同腐解等级 CWD呼吸速率存
在明显的季节变化 , CWD 呼吸呈单峰曲线 , CWD
呼吸峰值出现在 8月 ,9 月出现下降趋势。CWD 3
个腐解等级(Ⅰ 、Ⅱ、Ⅲ)呼吸速率由 4 月到 8 月份
分别增加了 39%、67%和 68%,其中腐解等级 Ⅱ
CWD呼吸速率季节变化明显。
2.2　不同腐解等级 CWD呼吸速率与 CWD树干
温度及相对湿度的关系
　　根据式(4)和式(5)得到锥栗 CWD不同腐解等
20 杨方方 , 等:鼎湖山锥栗粗死木质残体雨季呼吸特征研究　 　第 8 期
图 2　不同腐解等级 CWD 呼吸速率的季节变化特征
Fig.2　Seasonal dynamics of CWD respiration rate of dif-
ferent decay classes
级树干温度与树干呼吸模型参数 ,并得到不同腐解
等级 CWD Q10值(表 1)。3个腐解等级 Q10值变化
范围在 1.77 ～ 4.62之间(R2 =0.70 ～ 0.82),其中
腐解等级 Ⅰ的 Q10值最高。不同腐解等级间 CWD
呼吸速率变现为 ,等级 Ⅱ与等级 Ⅰ 、Ⅲ间存在显著
差异(P<0.01),但等级 Ⅰ 、Ⅲ间无显著差异 。由图
3可知 ,高度腐解 CWD的平均呼吸速率值要比轻
度分解的高;同样 , 由图 4 可知 , 不同腐解等级
CWD呼吸速率随着 CWD树干相对湿度的增加而
出现不同程度的衰减 ,且 CWD 呼吸速率最小值出
现在 CWD相对湿度最高时。
表 1　不同腐解等级CWD呼吸速率与CWD树干温度间的关系
Table 1　The relationship between CWD respiration rate and
CWD stem temperature of different decay classes
腐解等级 模型 R2 P Q10 样本数/个
Ⅰ y=21.59e0.153T 0.70 <0.01 4.62 5
Ⅱ y=22.29e0.057T 0.82 <0.001 1.77 5
Ⅲ y=25.42e0.059T 0.74 <0.001 1.80 5
3　结论与讨论
本研究中不同腐解等级 CWD呼吸速率与树干
温度变化趋势非常一致 ,随着树干温度的增加而升
高 ,这与先前的研究结果一致[ 9 , 13-14] ,CWD呼吸的
这种季节动态可能与鼎湖山林内土壤微生物生物
量的季节动态相关[ 25] 。试验过程中轻度分解的
CWD呼吸 Q10最大 ,说明其呼吸速率对树干温度变
化比较敏感 ,CWD呼吸 Q10值减小说明 CWD在分
图 3 　不同腐解等级(Ⅰ 、Ⅱ 、Ⅲ)CWD 呼吸速率与
CWD 树干温度的关系
Fig.3　The relationship between CWD respiration rate
and CWD stem temperature of different decay
classes(Ⅰ , Ⅱ , Ⅲ)
图 4 　不同腐解等级(Ⅰ 、Ⅱ 、Ⅲ)CWD 呼吸速率与
CWD 树干相对湿度的关系
Fig.4　The relationship between CWD respiration rate
and CWD stem relative humidity of different de-
cay classes(Ⅰ , Ⅱ , Ⅲ)
解过程中可能降低了对温度的敏感性 ,这一结果与
吴家兵等[ 14] 在长白山的研究相一致。本实验中
CWD呼吸 Q10值高于之前研究中树干呼吸的 Q10
值[ 26-28] ,这与 CWD在分解过程中大量增加的固氮
细菌有关[ 2] ,也与试验地的高温环境(试验地温度
为 26℃～ 40℃)密切相关 ,高腐解等级 CWD Q10值
21第 30 卷　　　　 　中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
与鼎湖山土壤呼吸 Q10值相近(1.73)[ 29] 。高度腐解
CWD的平均呼吸速率值要比轻度腐解的高 ,这与
CWD腐烂后接触面变大 ,微生物活动比较活跃有
关[ 14 , 30] 。腐解程度较高的 CWD呼吸速率增加 ,这
和CWD在分解后期 ,大量元素得到累积 ,白蚁等土
壤动物增加相关[ 31] 。相反 ,在高湿条件下(CWD相
对湿度大于 80%),CWD分解生物的活性受到抑制
从而降低 CWD的呼吸速率。本研究结果表明:不
同腐解等级CWD树干温度对 CWD释放 CO 2 起主
导作用 ,从而影响 CWD呼吸速率的季节变化 。
不同腐解等级 CWD分解释放 CO 2 的速率不
尽相同 ,导致这种差异的主要原因包括 CWD树干
温度 ,相对湿度以及腐解等级 ,此外 , CWD自身的
结构和化学性质差异也可能是其主要原因.Marra
&Edmonds [ 32] 研究发现不同树种 CWD心材中含
有不同的苯酚和萜烯(这两种成分可抑制 CWD分
解).CWD中含有的木质素以及蛋白质含量也是影
响其分解的主要因子 ,其中心材中含有的黄酮类化
合物等会在不同程度抑制 CWD 的分解[ 2 , 13] 。
CWD在分解中释放 CO 2 的过程主要是由微生物分
解作用引起的生物过程 ,受被分解基质的微生物活
性及环境因子的影响 ,在环境因子中 ,CWD 温度和
含水量是影响分解的主要因子[ 2 , 9] 。
本文采用土壤呼吸测定系统(Li-co r6400-09)
对锥栗 CWD呼吸进行原位测定 ,这一方法与常用
的碱吸收法和静态箱+气相色谱法相比 ,减小了对
CWD及其周围环境因子的扰动 ,较能客观地反映
锥栗 CWD在原位分解过程中的呼吸特征。但本实
验只对鼎湖山季风常绿阔叶林锥栗 CWD呼吸及其
主要影响因子间关系进行了初步分析 ,其它优势种
CWD ,如黄果厚壳桂 、荷木 CWD的呼吸研究将加
深对整个森林生态系统水平上 CWD呼吸特征的生
物学和非生物学过程的理解 。此外 ,在野外实验的
布置上 ,需要全面考虑环境因子如大气温 、湿度 、
CWD本身温 、湿度及含水量等多种因子的交互作
用 ,有必要进行一些相关控制实验 。这些因子的综
合分析将更一步帮助我们了解自然森林生态系统
条件下 CWD的呼吸特征 ,为揭示 CWD呼吸机制
提供客观依据。
参考文献:
[ 1] 　H arm on M E , S ex ton J.Guidelines for m easurements of
w oody det ri tu s in fores t ecosy stem s[ M] .US LTER Netw ork
Off ice , University of Washing ton , Seat t le , WA ,
USA , 1996.
[ 2] 　Harmon M E , Franklin J F , Swanson F J , et a l.Ecology of
coars e w oody deb ri s in temperate ecosy stems[ J] .Advances in
E cological Research , 1986 , 15:133-302.
[ 3] 　Cu rrie W S , Nadelhoffer K J.The imprin t of land-u se histo-
ry:pat terns of carbon and nit rogen in dow ned w oody deb ri s at
the Harvard Forest[ J] .Ecosys tems , 2002 , 5:446-460.
[ 4] 　Yan E R ,Wang X H , H uang J J , et al.Long-last ing legacy of
forest succes sion and forest m anagem ent:Characteri sti cs of
coarse woody debris in an evergreen b road-leaved forest of
Eas tern China[ J] .Fores t Ecology an d Management , 2007,
252:98-107.
[ 5] 　Krankina O N , Harmon M E.Dyn amics of the dead w ood car-
b on pool in northw estern Russian b oreal forest s [ J] .Water ,
Air and Soil Pollut ion , 1995 , 82:227-238.
[ 6] 　Yatskov M , H arm on M E , Krankin a O N.A chronosequence
of w ood decom posi ti on in the boreal fores ts of Russia [ J] .Ca-
nadian Journal of Forest Research , 2003 , 33:1211-1226.
[ 7] 　Guo L B, Bek E , Gif ford R M .Woody debris in a 16-year old
Pinu s radiata plantat ion in Au st ralia:mass , carbon and ni t ro-
gen stocks , and turnover [ J] .Forest Ecology and M anage-
ment , 2006 , 228:145-151.
[ 8] 　Knoh l A , Kolle O , Minayeva T Y , et al.Carbon dioxide ex-
change of a Russian boreal fores t af ter di sturbance by w ind
th row[ J] .Global C hange Biology , 2002 , 8:231-246.
[ 9] 　Wang C , Bond-Lamberty B , Gow er S T.Environmental con-
t rols on carb on dioxide f lux f rom black spru ce coarse w oody
debris [ J] .Oecologia , 2002 , 132:374-381 ,
[ 10] 　Bond-Lam berty B , Wang C , Gow er S T.Annual carbon f lux
f rom w oody deb ri s for a boreal black sp ruce f ire ch ronose-
quence [ J] .Journal of Geoph ysical Research Atm ospheres ,
2002 , 107:8220.
[ 11] 　Gough C M , V ogel C S , Kazan ski C , et al.Coarse w oody
debris and the carb on balance of a no rth temperate fores t[ J] .
Forest E cology and Management , 2007 , 244:60-67.
[ 12] 　Barker J S.Decom posit ion of Doug las-f ir coarse w oody deb-
ris in response to di ff ering mois tu re conten t and init ial heter-
ot rophic colonization [ J] .Forest Ecology and Management ,
2008 , 255:598-604.
[ 13] 　王传宽 , 杨金艳.北方森林土壤呼吸和木质残体分解释放出
的 CO 2 通量[ J] .生态学报 , 2005 , 25(3):633-638.
[ 14] 　吴家兵 , 关德新 , 韩士杰 , 等.长白山地区红松和紫椴倒木
呼吸研究[ J] .北京林业大学学报 , 2008 , 30(2):14-19.
22 杨方方 , 等:鼎湖山锥栗粗死木质残体雨季呼吸特征研究　 　第 8 期
[ 15] 　彭少麟.南亚热带森林群落动态学[ M ] .北京:科学出版
社 , 1996.
[ 16] 　Yang F F , Li Y L , Zh ou G Y , et al.Dynamics of coarse
w oody debri s decomposi ti on rates in an old-grow th forest in
low er t ropical China[ J] .Forest Ecology an d Management ,
2010 , 259:1666-1672.
[ 17] 　温达志 ,张德强 ,魏　平 ,等.鼎湖山南亚热带常绿阔叶林定
位研究Ⅴ.锥栗 、黄果厚壳桂群落现存生物量 、粗死木质残体
贮量及凋落物动态[ C] ∥热带亚热带森林生态系统研究:第
8集.北京:气象出版社 , 1998 , 32-39.
[ 18] 　何金海 ,陈兆其 ,梁永奀.鼎湖山自然保护区之土壤[ A] .热带
亚热带森林生态系统研究:第 1集[ C] ∥广州:科学普及出版
社广州分社 , 1982 , 25-37.
[ 19] 　唐旭利 ,周国逸 ,周　霞 ,等.鼎湖山季风常绿阔叶林粗死木
质残体的研究[ J] .植物生态学报 , 2003 , 27(4):484-489.
[ 20] 　S ollins P.Input and decay of coarse w oody deb ri s in conifer-
ous s tands in western Oregon and Washington [ J] .Canadian
J ournal of Forest Research , 1982 , 12:18-28.
[ 21] 　Tang X L , Liu S G , Zh ou G Y , et a l.Soil-atmospheric ex-
chan ge of CO2 , CH4 , and N 2O in th ree sub t ropical fores t e-
cosystem s in southern C hina [ J] .Global Ch ange Biology ,
2006 , 12:546-560.
[ 22] 　康博文 ,刘建军.采用 Li-6400-09 土壤呼吸气室测量树干呼
吸的方法改进[ J] .陕西林业科技 , 2006 ,(3):47-49.
[ 23] 　Lavigne M B.Dif ferences in stem respiration responses to
temperature betw een balsam fi r t rees in thinned and un-
thinned stands [ J] .T ree Physiology , 1987 , 3:225-233.
[ 24] 　Davids on E A , Belk E , Boone R D.Soil w ater con tent and
temperature as independent or confou nded factors cont rolling
soi l respi rat ion in a tem perate mixed hard-w ood fores t [ J] .
Global Change Biology , 1998 , 4:217-227.
[ 25] 　易志刚 ,蚁伟民 ,周丽霞 ,等.鼎湖山主要植被类型土壤微生
物生物量研究[ J] .生态环境 , 2005 , 14(5):727-729.
[ 26] 　M eir P , Grace J.S caling relat ionships for w oody tis sue res-
pi rat ion in tw o tropical rain forest s [ J] .Plant , Cel l and En-
vironment , 2002 , 25:963-973.
[ 27] 　王文杰 ,王慧梅 ,祖元刚 ,等.林木非同化器官与土壤呼吸的
温度系数 Q 10值的特征分析[ J] .植物生态学报 , 2005 , 29
(4):680-691.
[ 28] 　严玉平 ,沙丽清 ,曹　敏.西双版纳热带季节雨林优势树种树
干呼吸特征[ J] .植物生态学报 , 2008 , 32(1):23-30.
[ 29] 　邓　琦 ,刘世忠 ,刘菊秀 ,等.南亚热带森林凋落物对土壤呼
吸的贡献及其影响因素[ J] .地球科学进展 , 2007 , 22(9):
976-986.
[ 30] 　侯　平 , 潘存德.森林生态系统中的粗死木质残体及其功能
[ J] .应用生态学报 , 2001 , 12(2):309-314.
[ 31] 　吕明和 , 周国逸 , 张德强.鼎湖山黄果厚壳桂粗死木质残体
的分解[ J] .广西植物 , 2006 , 26(5):523-529.
[ 32] 　M arra J L , Edm ond s R L.C oarse woody deb ri s and soi l res-
pi rat ion in a clearcut on the Olympic Peninsula , Washington ,
USA [ J] .Canadian Journal of Fores t Research , 1996 , 26:
1337-1345.
[本文编校:吴　彬]
23第 30 卷　　　　 　中 南 林 业 科 技 大 学 学 报