全 文 ：收稿日期: 20021204
基金项目: 国家 十五科技攻关 林木种质资源保存技术创新与利用研究 (项目编号: 2001BA511B10)、国家重大基
础性工作项目林木种质资源收集与保存 (项目编号:科技部 2001年 13号)的部分内容
作者简介: 李文英( 1967 ) ,女,内蒙古呼和浩特人,博士研究生.
* 在野外调查和采样过程中得到陈德龙高工、那顺站长、翟永生高工、姚冬梅高工、徐炳芳工程师、王政芬高工以及
乔滨杰、仝廷宇高工、冯学全高工的大力协助.
林业科学研究 ! 2003, 16( 3) : 269~ 276
Forest Research
! ! 文章编号: 10011498( 2003) 03026908
蒙古栎天然群体等位酶遗传多样性研究*
李文英1 , 顾万春2
( 1中国林业科学研究院科技信息研究所,北京 100091; 2中国林业科学研究院林业所,北京 100091)
摘要: 以中国蒙古栎全分布区的 8 个天然群体和辽东栎 1个天然群体为研究对象,进行了水平淀粉凝
胶电泳技术的同工酶分析,共分析了 13 种酶系统产生 22 个位点。结果表明: ( 1)蒙古栎在种和群体
水平的遗传变异水平较低, 多态位点百分率 P 分别为 5238% 、28976% , 期望杂合度 He 分别为
0099、0085,观测杂合度 Ho 分别为0 092、0088; ( 2)蒙古栎群体间遗传分化程度较高, 分化度 Gst 为
0107,遗传多样性中的遗传变异量 89 27%存在于群体内; 蒙古栎群体水平的基因流 Nm 值为 2080。
( 3)蒙古栎群体间的平均遗传距离 D 较低, 为 0012 1, 各群体之间的遗传一致度 I 为 0974~ 100;
( 4)东灵山辽东栎群体的遗传多样性较低,多态位点百分率 P 为 3636% , 期望杂合度 He 为 0083, 观
测杂合度 Ho 为 0070; ( 5)利用群体间遗传距离进行的UPGMA 聚类结果表明, 蒙古栎自然分布区的
东北部的 4 个群体和西南部的 2 个群体分别聚为一亚类,这与其地理分布格局大致吻合,但群体间遗
传距离与地理距离无明显的相关性。( 6)长期的砍伐和破坏,造成有效群体较小, 而且经受繁殖瓶颈
效应, 是蒙古栎遗传多样性下降的主要原因。
关键词: 蒙古栎; 辽东栎; 同工酶; 遗传多样性
中图分类号: S79218 ! ! ! 文献标识码: A
蒙古栎( Quercus mongolica Fisch. )为壳斗科(Fagus)栎属( Quercus L. )植物,分布于东亚温带
和暖温带, 其分布区的北界位于俄罗斯的远东地区, 东达朝鲜半岛和日本, 在中国主要分布于
东北东部山区、北部山地,内蒙古东部山地,东北丘陵及华北山地 [1]。蒙古栎具有抗火,耐旱和
抗寒的特点[ 2~ 4] , 而且木材、枝、叶、果实等可达全树利用,为重要的生态经济树种, 极具开发利
用价值。
遗传多样性的研究对于了解种源的适应性、物种起源、基因资源分布及基因资源保护等具
有重要意义。国外在同工酶水平对栎属植物遗传多样性进行了广泛的研究, 研究表明栎属植
物的遗传变异水平比大多数其它树种都高 [5]。其中Kim[ 6]利用同工酶对韩国境内蒙古栎天然
群体的研究表明,其遗传多样性较高( Ht = 0319 )。我国对蒙古栎天然群体的种群生态、生
理生态、植物区系等方面已开展一些研究[ 7~ 9] , 但对其遗传变异和遗传分化研究比较少 [ 10, 11] 。
由于前人的研究仅局限于某一地区,或者分析的样本量少, 不足以代表蒙古栎遗传多样性。本
研究根据蒙古栎自然分布的特点, 对中国分布区内8个蒙古栎群体和北京东灵山辽东栎
( Quercus liaotungensis Koidz. )群体进行了取样, 分析了 13个酶系统的等位基因酶谱, 试图了解
和分析中国蒙古栎同工酶的等位基因频率分布规律及其遗传多样性,为蒙古栎起源、核心种质
构建以及栎属遗传资源多样性保护研究和应用提供基础资料和理论依据。
1 ! 材料与方法
11 ! 野外取样
在蒙古栎分布区内选择了 8个群体进行调查, 它们分别位于黑龙江省的大兴安岭( 125∀
39# E, 52∀05# N, 海拔 440 m)、嘉荫( 130∀31# E, 48∀44#N,海拔320 m)和双鸭山( 130∀01# E, 46∀34#
N,海拔 500 m) , 吉林省的蛟河( 127∀40# E, 43∀55# N,海拔 500 m) , 内蒙古自治区通辽市大青沟
自然保护区( 122∀14# E, 42∀46# N,海拔120 m) ,辽宁省宽甸县( 124∀21# E, 40∀13#N,海拔 400 m) ,
河北省的雾灵山自然保护区( 117∀26# E, 40∀32# N,海拔 1 150 m)和河北省赞皇县彰石岩乡( 114∀
12# E, 37∀36# N,海拔1 000 m) ,以及北京东灵山( 115∀26# E, 40∀00#N,海拔1 100m)辽东栎群体。
2001年9月在选定的每个群体中随机确定 30株,每两株距离保持在 30~ 50 m 之间,从每株树
上剪下带有饱满顶芽和侧芽的枝条( 10 cm 长)立即装入预先放有湿润滤纸的塑料袋内,低温
保存携带回实验室。
12 ! 同工酶电泳
! ! 酶蛋白的提取用约 50 mg 冬
芽,加 02 mL 的研磨缓冲液, 在
冰浴中研磨提取。研磨缓冲液为
复杂磷酸缓冲液, 依照文献[ 12]
的配方, 外加 10% PVP, 用 10
mol∃L- 1的 HCl 调 pH 值至 75。
沁子( wick)选用新华三号滤纸,
直接投入提取液中, 沾有提取液
的沁子存入- 70 % 冰箱备用。同
工酶分析用水平淀粉凝胶电泳方
法[ 13] ,实验方法和酶谱分析参照
周世良等[ 14] 和王中仁 [ 13] 所介绍
的方法, 酶系统和缓冲液系统见
表1。
13 ! 数据处理
表 1! 13种酶系统的名称、酶代号、缩写和缓冲液系统
中文名 ! 酶代号 缓冲液系统 位点数
天冬氨酸转氨酶( AAT) E. C. 2611 S6 1
乌头酸酶水合酶( ACO) E. C. 4213 S1 1
氨基肽酶( AMP) E. C. 34111 S6 2
还原型辅酶 I 心肌黄酶( DIA) E. C. 1622 S6 2
6磷酸葡萄糖脱氢酶( G6PD) E. C. 11149 S1 2
磷酸葡萄糖异构酶( GPI) E. C. 5319 S6 2
异柠檬酸脱氢酶( IDH) E. C. 11142 W2 2
苹果酸脱氢酶(MDH) E. C. 11137 W2 2
苹果酸酶( ME) E. C. 11140 S1 1
维生素 K3还原酶( MNR) E. C. 16992 W2 2
6磷酸葡萄糖酸脱氢酶( PGD) E. C. 11144 W2 2
磷酸葡萄糖变位酶( PGM) E. C. 5422 S1 2
莽草酸脱氢酶( SKD) E. C. 11125 W2 1
! ! 注:缓冲液系统代号参见周世良等[14] 。
! ! 实验数据利用 BIOSYS1[ 15] 软件运算。以各基因位点的等位基因频率为基本数据,用下述
9 个参数作遗传学方面的分析。( 1) 多态位点百分率 P ( proportation of polymorphic loci) ; ( 2) 等
位基因平均数 A ( Average number of alleles per loci) ; ( 3) 有效等位基因数 Ae ( effective number of
alleles per loci ) ; ( 4) 平均观测杂合度 Ho( observed heterozygosity ) ; ( 5)平均期望杂合度 He ( ex
pected heterozygosity) ; ( 6) 固定指数 F ( fixation index) ; ( 7) Nei[ 16] 的遗传距离 D 和遗传一致度
I ,并采用 Nei的遗传距离 D 进行 UPGMA聚类分析; ( 8)应用 Nei[ 17] 基因多度法计算遗传分化
度( Gst ) ,其关系式为 Gst= DstH T , 其中 H T= H S + Dst ; ( 9)按照Wright[ 18]计算反映基因流强
270 林 ! 业 ! 科 ! 学 ! 研 ! 究 第16卷
度的群体每代迁移数( Nm ) ,其关系式为: Fst= 1( 1+ 4 Nm ) , Nm( w ) = ( 1- Fst )4Fst , 在此,
Fst 值等同于Gst。
2 ! 结果
21 ! 遗传多样性分析
211 ! 等位基因频率分布 ! 通过对9个群体 13个酶系统( AAT、ACO 、AMP、DIA、G6PD、GPI、
IDH、MDH、ME、MNR、PGD、PGM、SKD)的22个基因位点分析研究, 共发现 41个等位基因(因篇
幅有限,等位基因频率表未列出)。12个位点为遗传多态位点(当群体中某位点有两个以上等
位基因而且每个等位基因的频率均在 001 以上时,该位点就被称为多态位点) , 占 5455% , 10
个为单态位点。从等位基因频率表中可知 10个单态位点基因和 12个多态位点的 15个大量
基因在 9个群体均有分布, 所以 41 个等位基因中有 25 个基因在每个群体均有分布, 根据
Kim
[ 19]对等位基因的划分,认为这 25个基因属于全域基因;有 9个等位基因存在于 4~ 8个群
体,为广域基因;有 3个等位基因存在 2~ 3个群体内,为局域基因; 有 4个基因只出现在 1个
群体,雾灵山的 Pgi2C 、Pgi2E、黑龙江嘉荫的 Pgd2B 和东灵山的 Dia1B ,称为特异基
因。各群体广域基因、局域基因、特异基因的不同,在一定程度上反映了各群体间等位基因存
在的差异。而且,相同位点的等位基因频率在群体间均有差异, 其中低频基因差异较大。每个
群体检测到的等位基因及其数目不同, 河北赞皇检测到的较多, 等位基因数为 35个,最少的群
体为辽宁宽甸、黑龙江大兴安岭,分别为 27、28个,平均每个群体的等位基因数为 313个。
212 ! 种级和群体水平的遗传多样性 ! 蒙古栎、辽东栎遗传多样性各量化指标见表 2。对
240个蒙古栎个体的检测结果表明,种级水平的每个位点的等位基因平均数 A 为 1905, 多态
位点 P 占 5238% , 杂合度 Ho 为 0092。在群体水平,上述指标略有降低, 8个群体平均遗传
变异水平: P 为 28976% ( 1818% ~ 4091%) , A 为 1421( 1227~ 159)、Ae 为 1144( 1121~
1196) , Ho 为0088 ( 007~ 0121)、He为 0085( 0071~ 0116)。蒙古栎遗传多样性在8个群
体存在一定差异, 其中, 等位基因数最高的为河北赞皇群体 ( A = 1591) , 最低的为辽宁宽
甸群体( A = 1227) ;多态位点百分率最高的为河北赞皇群体( P= 4091% ) ,最低的为黑龙江大
表 2! 蒙古栎 8 个群体和辽东栎 1个群体的 22个等位基因位点的遗传变异
物种 群体 N A P Ho He Ae
蒙古栎 种级水平 240 1905( 01) 5238 0092( 0040) 0099( 0030) 1209
大兴安岭 30 1273( 01) 1818 0082( 0043) 0071( 0034) 1121
嘉荫 30 1500( 02) 3636 0074( 0031) 0090( 0035) 1147
双鸭山 30 1500( 02) 3636 0094( 0050) 0084( 0033) 1132
蛟河 30 1364( 01) 2727 0098( 0052) 0076( 0036) 1140
大青沟 30 1364( 01) 2273 0070( 0033) 0080( 0037) 1141
宽甸 30 1227( 01) 1818 0092( 0044) 0078( 0036) 1135
雾灵山 30 1546( 02) 3182 0074( 0031) 0086( 0034) 1140
赞皇 30 1591( 02) 4091 0121( 0051) 0116( 0039) 1196
辽东栎 东灵山 33 1500( 02) 3636 0070( 0034) 0083( 0036) 1142
! ! 注: N 为样本大小; P 为多态位点百分率; A 为每个位点等位基因平均数;Ho 为杂和度观测值; He为期望杂和度; Ae 为
有效等位基因数(括号内为标准误差)。
271第 3 期 李文英等: 蒙古栎天然群体等位酶遗传多样性研究
兴安岭、辽宁宽甸群体( P= 1818% ) ; 平均期望杂合度最高的为河北赞皇群体(He = 0116) ,
最低的为黑龙江大兴安岭群体(He= 0071)。而且,所有群体的平均期望杂合度与观测杂合度
相差不大。相比之下,东灵山辽东栎的遗传多样性各参数与蒙古栎非常相近,上述指标分别为
P 为 3636%, A 为 15, Ae为 1142, He 为0083。
2. 2 ! 群体间的遗传分化与基因流
为了确定蒙古栎天然群体同工酶位点上的变异总量在群体间和群体内的分布状况, 对群
体变异作基因多样度的等级分析。根据等位基因频率资料估算出总的和群体内的基因多样度
(H T ,H S )以及基因分化系数( Gst ) (表 3)。从表 3可以看出蒙古栎 8个群体 21个位点总遗传
多样度( H T )的平均值为 0099 3,其中群体内的遗传多样性( Hs)为 0088 6,群体间遗传多样性
Dst 为0010 7。Gst在位点间变动幅度较大( 0008 4~ 0265 8) , 说明不同位点对基因多样度
的贡献不同。21个位点上的 Gst 平均值为 0107 3, 即群体间遗传变异量占总遗传多样性的
1073%, 8927%为群体内的遗传变异。所有位点上群体内的遗传多样性大于群体间的遗传
多样性( Gst< 05)。从各位点看, 基因多样度均以群体内为主, 其中 Gpi2 、Mdh1、Mnr1、
Pgd1、Pgd2基因多样性几乎全部分布在群体内。蒙古栎群体间的基因流为 208。
表 3 ! 蒙古栎 8个群体在不同位点上的基因多样性的构成和遗传分化
位点 总遗传多样性HT 群体内遗传多样性 H S 群体间遗传多样性 D st 遗传分化度 Gst 平均每代迁移率 Nm
Aat 0288 2 O. 262 1 0026 1 0090 6 ! ! ! 2509 4
Dia 2 0497 2 0434 8 0062 4 0125 5 1742 0
Gpi 2 0485 7 0481 6 0004 1 0008 4 29511 9
Idh1 0327 4 0271 7 0055 7 0170 1 1219 7
Idh2 0072 6 0053 3 0019 3 0265 8 0690 6
Mdh 1 0024 7 0024 4 0000 3 0012 1 20411 2
Mdh 2 0196 4 0157 6 0038 8 0197 6 1015 2
Mnr 1 0020 5 0019 4 0001 1 0053 7 4405 5
Pgd 1 0008 5 0008 3 0000 2 0023 5 10388 3
Pgd 2 0004 24 0004 2 0000 04 0009 4 26345 7
Skd 0159 4 0143 8 0015 6 0097 9 2303 6
(平均值) 0099 3 0088 6 0010 7 0107 3 2079 9
! ! 注: Hs , HT , Dst 的平均值为 21个位点的平均值, Gst 的平均值由Dst 与HT的平均值求得。
23 ! 群体间的遗传距离
为了进一步分析群体间的遗传分化程度, 计算了 Nei的遗传一致度 I 和遗传距离D (表
4)。各群体的遗传一致度 I 在 0974~ 0998之间,遗传距离在 0000 2~ 0026 0之间,遗传差
异相当小。8个蒙古栎群体间遗传距离均比较小,平均为0012 1。其中,遗传距离最大的是河
北赞皇与内蒙古大青沟和河北雾灵山与内蒙古大青沟, 黑龙江双鸭山与吉林蛟河间遗传距离
最小。从样本分布的地理区域来看,双鸭山与蛟河的地理距离最近, 遗传距离也最小。对蒙古
栎各群体遗传距离与地理距离的相关分析表明, 群体间遗传距离与地理距离无明显相关性。
272 林 ! 业 ! 科 ! 学 ! 研 ! 究 第16卷
表 4 ! 蒙古栎 8个群体及辽东栎 1个群体间的遗传一致度( I , 左下角)和遗传距离( D ,右上角)
群体 大兴安岭 嘉荫 双鸭山 蛟河 大青沟 宽甸 雾灵山 赞皇 东灵山
大兴安岭 0003 0004 0005 0017 0006 0018 0020 0003
嘉荫 0997 0002 0004 0007 0012 0011 0013 0003
双鸭山 0996 0998 0000 0012 0008 0012 0009 0005
蛟河 0995 0996 1000 0016 0013 0015 0012 0005
大青沟 0983 0993 0988 0984 0022 0026 0026 0007
宽甸 0994 0988 0992 0988 0978 0023 0014 0010
雾灵山 0982 0989 0988 0985 0974 0977 0011 0024
赞皇 0981 0987 0991 0988 0974 0986 0989 0021
东灵山 0997 0997 0995 0995 0993 0990 0976 0979
! ! 根据各群体间的Nei[16]遗传距离, 采用平均距离方法( UPGMA)对 9 个群体进行聚类(图
1) ,从聚类图中可看出黑龙江 3个群体与蛟河和东灵山群体间遗传距离较小, 河北赞皇与雾灵
山两个群体间的遗传距离较小,而辽宁宽甸群体、内蒙古通辽大青沟群体与其它群体的遗传距
离相对较大。若以 0008遗传距离划分, 则黑龙江 3个群体与蛟河和东灵山群体间为第一亚
类,河北赞皇与雾灵山群体为第二亚类,从遗传距离来看,辽宁宽甸群体更接近第一亚类,内蒙
古通辽大青沟群体更接近第二亚类, 而且地理上较近的群体, 在遗传上也聚在一起,这与其地
理分布格局大致吻合。
3 ! 讨论
31 ! 蒙古栎天然群体遗传多样性
国外已对栎属众多树种进行了群体遗传
变异模式的研究, 大量资料表明, 栎属不同种
的群体, 其变异水平有很大的差别。Kremer
等[ 5]总结了栎属 33个种的同工酶遗传多样性
的研究结果, 33个栎树种级水平遗传参数差
异很大,每个位点的等位基因数目( As)变化范
围为 150~ 525, 平均为 241;杂合度( Hes )为
0058~ 0276, 平均为 0211。从本研究结
果来看, 蒙古栎天然群体同工酶的平均变异水
图 1 ! 蒙古栎 8个群体和辽东栎 1个群体的 UPGMA 聚类
平较低,种级水平的遗传多样性( A = 1905, Ne = 1209, P = 5238%, He = 0099)显著低
于北美和欧洲的栎树天然群体的平均变异水平,而且不同位点间在等位基因频率、平均期望杂
合度、基因平均数等方面存在着明显的异质性差异。以前曾报导了蒙古栎不同水平遗传多样
性量化指标,其中Kim 等[ 6]选用 5种同工酶( ACON、CAT、LAP、MNR、PGI)在 6个位点对韩国境
内6个蒙古栎群体的研究表明, 种水平的遗传多样性 H T = 0319, 群体内遗传多样性 H S 为
0296, Ae 为 265, P 为 75%。由于酶的生物合成(即酶的基因表达)是受遗传基因和代谢水平
的双重控制的, 所以某些酶位点活性在不同的组织器官及发育阶段明显不同[ 13]。Kim 的研究
是从幼叶中得到酶提取液,而且分析的酶系统不完全一致,以及蒙古栎的起源、分布及生态特
273第 3 期 李文英等: 蒙古栎天然群体等位酶遗传多样性研究
点的不同,虽采用的是同样的淀粉凝胶电泳系统, 各遗传参数均有很大差异。
影响遗传多样性的因素有很多,首先种的分布范围与遗传多样性呈正相关[ 20] , 广泛分布
且大范围传播种子的种趋向于拥有更高的遗传多样性。栎属中广泛而连续分布的种的遗传多
样性较高,如无柄栎( Q . petraea Liebl. )和红槲栎( Q . rubra L. )遗传多样性 He分别为 0288和
0272[ 21]。蒙古栎是东亚东西伯利亚分布类型, 栎属在分布格局上明显受地理因素和气候条
件的制约, 也与植物本身的生态条件有极大关系。蒙古栎为北方狭域类型,分布于东北、华北
部分地区, 分布比例变化很大[ 22]。现存的蒙古栎林多为次生林, 长期受自然和人为因素干扰、
萌生起源多、甚至成为多代萌生栎矮林[ 7]。无性繁殖也能影响生境片段化的遗传效应,由于具
有无性繁殖的植物, 能够将基因型传给下一代,一方面能够消除一些遗传漂变的负面效应,另
一方面也能增加群体内的近交,降低遗传变异程度。因此, 作者认为蒙古栎的遗传多样性低可
能与其分布类型有关,蒙古栎在历史上不断地遭受火烧和人类破坏以及过渡开发利用,蒙古栎
的萌蘖特性,导致个体间无性繁殖较多,群体内遗传多样性较低。
3. 2 ! 蒙古栎群体的遗传分化与遗传结构
蒙古栎群体间分化程度较高,群体间变异占总变异的 1076%。在 Kremer 等 [5] 对栎属 33
个种的研究中发现, 群体间遗传分化系数( Gst )平均为 6% ,其变异幅度为 1% ~ 17%。Hamrick
等[ 20]曾总结出: 风媒异花授粉种的群体间变异平均约占总变异的 10%( Gst= 010)。本研究蒙
古栎的群体间遗传分化为 1076% , 略高于栎树的平均水平,与上述 Hamrick对风媒异花授粉
种的群体间变异的水平相当( Gst = 010) ,这可能与蒙古栎取样范围相对较大有关。
群体之间的基因流用群体每代迁移数( Nm )来度量, 根据Hamrick[ 23]等的观点, 若每代迁
入个体数 Nm 大于 1, 基因流就足以抵制遗传漂变的作用, 也同时防止了群体分化的发生;若
Nm小于 1,漂变就成为刻划群体遗传结构的主导因素。Hamrick[ 21] 等分别给出各类植物的平
均Nm 值,风媒授粉、异交类以4种针叶树为代表,其 Nm 值变动范围在53~ 378之间。本项
研究的蒙古栎的基因流 Nm 为 208, 属于较低水平。蒙古栎群体的低 Nm 水平可能主要与其
种子传播方式有关, 栎树种子依靠动物和重力传播,以及某些地理隔离可以导致群体间的低
Nm值。另一方面群体间的基因流可能由于环境恶化和人类活动(过度砍伐、放牧)等造成的
生栖地的片段化而降低, 生境片段化使各群体在空间上相对隔离,在个体、种子、花粉等的迁移
能力不变的情况下, 基因流将降低,隔离距离越大,群体间的基因流越小,从而导致群体间的遗
传分化增大[ 23]。因此可以认为,历史上蒙古栎呈连续大面积分布, 基因在群体间有广泛的交
流,但随着近期的砍伐、破坏和资源的过度开发利用,使得蒙古栎的生境片段化,造成有效群体
较小,而且经受繁殖瓶颈效应,导致群体内遗传多样性下降,群体间遗传分化较大。
根据群体间遗传距离聚类结果,将蒙古栎分为东北和华北两个亚类,而且地理上较近的群
体,在遗传上也聚在一起,这与其地理分布格局大致吻合, 但群体间的遗传距离与地理距离无
明显的相关关系。总体上看, 群体间遗传一致度高,遗传差异较小。
33 ! 蒙古栎和辽东栎的遗传多样性的比较
蒙古栎是东北夏绿阔叶林的重要建群种,辽东栎是华北夏绿阔叶林的重要建群种,而且在
交错分布区常混生[ 25]。总之, 无论是种的形态特征还是地理分布, 都说明两个种在形态上和
生态上均有区别,但不是截然分明的两个物种[ 26] 。从表 2可以看出,东灵山的辽东栎遗传多
样性各参数与蒙古栎非常相近,处于相当程度的遗传多样性水平,从等位基因频率来看, 东灵
274 林 ! 业 ! 科 ! 学 ! 研 ! 究 第16卷
山辽东栎仅有一个特有等位基因位点( Dia1 的 B 位点) ,而且频率也较低( p = 0015 )。因
此,从研究结果来看,这两个种在同工酶水平的差异程度并不大,种间区别很困难。从同工酶
UPGMA聚类分析结果来看, 东灵山辽东栎与黑龙江嘉荫、双鸭山群体聚为一类,出现以上情况
可能与落叶栎起源、演化、扩散和物种长期进化有关,推断东灵山辽东栎可能是蒙古栎向北、东
北扩散时,残留的生态变种。
34 ! 遗传多样性的保护
蒙古栎群体内遗传多样性较低,群体间遗传分化处于中等偏高水平,说明其遗传多样性主
要保持在每个群体内,因此只需要保护相对少的遗传多样性较高的群体就可以达到保护的目
的,但每个点应采集尽可能多的植株,以涵盖物种的基因库。根据对蒙古栎群体等位基因频率
及遗传多样性的综合考虑,河北赞皇群体作为遗传多样性最丰富的群体,应该作为保护的重
点。同时应该考虑尽可能保护所有的等位基因, 黑龙江嘉荫、内蒙古大青沟、河北雾灵山可保
护大约40个等位基因。蒙古栎的分化程度较高,群体间基因流动较弱,易受环境变化、遗传漂
变等随机因素影响, 应尽可能避免人为加速生境的片段化,同时, 在迁地保护时需要对更多的
群体取样以涵盖更大的群体间变异。我国有丰富的栎类资源,但长期以来对资源重视不够,以
致大量野生林被破坏,栎类资源面临着越来越贫乏的局面。深入研究我国栎属植物资源现状,
为资源保护和可持续利用决策提供科学依据,是目前防止我国栎类资源遗传多样性基础遭受
侵蚀的当务之急。
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Genetic Diversity of Allozymes of Quercus mongolica in China
LI Wenying 1 , ! GU Wanchun2
( 1Research Inst itute of Scientific and Technological Information on Forestry, CAF, Beijing! 100091, China;
2Research Institute of Forestry, CAF, Beijing ! 100091, China)
Abstract: A gel electrophoresis method was used to study the genetic diversity of eight Quercus mongolica popu
lations located at Daxing#anling, Jiayin, Shuangyashan, Xiaoxing#anling Mountains of Heilongjiang Province,
Jiaohe of Jilin Province, Kuandian of Liaoning Province, Daqinggou of Inner Mongolia Autonomous Region,
Wulingshan, Zanhuang of Hebei Province, and one Quercus liaotungensis ( a variety of Q . mongolica) popula
tion at Donglingshan of Beijing. Twelve of 22 loci from 13 enzymes assayed were polymorphic. Quercus mongoli
ca maintained low level of genetic variation as compared with the average Quercus species. At species level, the
mean number of alleles per locus ( A ) was 1905, thepercentage of polymorphic loci ( P ) was 5238% , and
the observed heterozygosity ( Ho ) was 0092 At population level, the estimates were A = 1421, P =
28976% , and Ho= 0088 Genet ic differentiation ( Gst ) was high among populations, Gst was 0107, and
the means of genetic distance 0012 1 The Nei& s genet ic identity ranged from 0974~ 100 The gene flow
was 2079 9 In contrast, the est imates for Quercus liaotungensis were almost the same ( A = 15, P =
3636% , Ho= 0070) . According to the UPGMA cluster analysis based on the genetic distance, 4 populations
located in northeast and 2 populations in southwest of the geographical distribution are classified into 2 sub
groups in separate, there was no clear relationship between genetic distance and geographic distance among pop
ulations. The low level of genetic diversity of Quercus mongolica might related to the longterm utilization as
economic tree species in history, comparatively serious disturbance and damage by human beings, and second
ary forests of most the existed stands.
Key words: Quercus mongolica ; Quercus liaotungensis; allozyme; genetic diversity
276 林 ! 业 ! 科 ! 学 ! 研 ! 究 第16卷