全 文 ：林业科学研究　2005 ,18 (2) :222～226
Forest Research
　　文章编号 :100121498 (2005) 0220222205
景观破碎化对生物多样性的影响
刘建锋1 , 肖文发2 , 江泽平1 , 冯　霞1 , 李秀英1
(11 中国林业科学研究院林业研究所 , 北京　100091 ;
21 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 ,北京　100091)
摘要 :景观破碎化是生物多样性下降的最主要的原因之一。破碎化阻碍了种群间的基因交流 ,引起近交衰败 ;改变
了物种生存所需的生物地理环境 ,减小物种的生存空间 ;改变了生态系统特性 ,影响系统内的能量平衡和物质流动 ,
加剧了外来物种的入侵。本文通过对上述方面的阐述 ,旨在更好地理解景观破碎化对生物多样性产生的深刻影响 ,
并对下一步的研究方向进行了初步探讨。
关键词 :景观破碎化 ;生物多样性 ;遗传多样性 ;物种 ;生态系统
中图分类号 :S718 　　　文献标识码 :A
收稿日期 : 2003211206
基金项目 : 国务院三峡水力建设委员会、国家林业局“三峡库区陆生野生动植物监测”系统 (SX20012012) 及中国林科院科学技术发展研
究基金 (20042M210)
作者简介 : 刘建锋 (1977 —) ,男 ,江西萍乡人 ,硕士 ,助理研究员 ,主要从事保护生物学研究. Email :liujf @caf . ac. cn
A Study on the Influence of Landscape Fragmentation on Biodiversity
LIU Jian2feng , XIAO Wen2f a , JIANG Ze2ping , FENG Xia , LI Xiu2ying
(11Research Institute of Forestry , CAF , Beijing 　100091 ,China ;
21Research Institute of Forest Ecology , Environment and Protection , CAF , Beijing 　100091 ,China)
Abstract :Landscape fragmentation is one of the major reasons which lead to the drastic degression or loss of biodiversity over the
world . It blocked gene flow among populations , caused inbreeding depression ; and altered bio2geographical environments the spe2
cies depended on , and minished the living space of the species. On the other hand , fragmentation transformed the traits of eco2
systems , affected energy balance and matter flow ,and attracted invasion of extra2species. The paper described the above men2
tioned aspects in order to better understand the profound effects of landscape fragmentation on biodiversity. The issues or hot spots
of future study in this field , as well as conservation approaches , were also discussed.
Key words : landscape fragmentation ;biodiversity ; genetic diversity ;species ; ecosystem
由于人类的剧烈干扰 ,目前地球上有许多物种
和生态系统都处于濒危的境地 ,热带雨林的生物多
样性丧失最为严重 ,保护生物多样性已成为全世界
关注的重大问题。生物多样性的丧失主要是由人类
活动对生物生境和生物过程与生态联系的破坏以及
对物种的直接捕杀而造成的基因、物种和生态系统
多样性的锐减。人为活动所造成的景观破碎化是生
物多样性丧失的主要原因之一。保护生物多样性的
有效途径之一就是了解景观破碎化产生的原因 ,从
根本上减弱景观破碎化程度。地球上的物种正面临
着前所未有的危机 ,有许多物种在人类还未给它们
命名之前 ,就已经携带着它们特有的基因资源永远
消失了。保护生物多样性是当前刻不容缓的重要任
务。
景观是空间上不同生态系统的聚合。一个景观
是包括空间上彼此相邻、功能上互相有关、发生上有
一定特点的若干个生态系统的聚合。左诺费尔德指
出 ,景观是指“地球表面空间的一部分 ,是由岩石、
水、空气、植物、动物以及人类活动所形成的系统的
复合体 ,并通过其外貌构成一个可识别的实体”[1 ] 。
Forman 等[2 ]则将景观定义为“以类似方式重复出现
的、相互作用的若干生态系统的聚合所组成的异质
性土地地域”。总之 ,可以认为景观是生态系统的聚
合体 ,构成这些聚合体的各个生态系统之间存在着
物质和能量流动以及相互影响 ,同时 ,这个聚合体与
一定的气候和地貌特征以及一定的干扰状况相联
系 ,而把景观的组成单元称之为景观要素。按照各
种景观要素在景观中的地位和形状 ,可将其分为三
种类型[1～3 ] :斑块、廊道与基质。
1 　景观破碎化
景观破碎化是指由于自然或人为因素的干扰 ,
原来连续的景观要素经外力作用后变为许多彼此隔
离的不连续的斑块镶嵌体或嵌块。直观上表现为 :
斑块数量增加而面积缩小 ,斑块形状趋于不规则 ,内
部生境面积缩小 ,廊道被截断以及斑块彼此隔离[4 ] 。
破碎化可分为两个不同的类型 :地理破碎化和结构
破碎化[5 ] 。前者指一块完整地区被分割成较小的完
整的部分 ,形成与粗类景观相似的景观 ;后者指景观
分成细小的碎块 ,当地植被残余嵌入外来的基质中。
人类活动对生态系统、景观的最大危害是促其破碎
化。了解斑块形成、演变的动态规律和边缘效应 ,以
及景观破碎化对生物群落和生态过程的影响 ,是探
索保护群落、生态系统完整性途径和方法的前提[6 ] 。
整个破碎化过程是一个连续的动态过程 ,它取决于
人类的土地利用 ,而土地利用又受到破碎化速率的
影响 ,这一点在地中海地区表现最为明显[7 ] 。破碎
化是一种与尺度极其相关的过程 ,不同的尺度下所
描述的景观破碎化不尽相同[8 ,9 ] 。诸如在大尺度下
研究农业景观时 ,不同作物类型仅能作为一种景观
要素出现 ,一些水渠、田间小路之类将融合在作物
中 ,可辨识性降低 ,农业景观的破碎化程度降低 ,而
在小尺度下 ,把不同作物分别看成不同的景观要素 ,
水渠和田间小路将作为廊道出现在景观中 ,可辨识
性提高 ,导致破碎化程度提高。
自然景观是由各种不同的生态系统组合在一起
的一个个斑块镶嵌体 ,因此自然景观存在着一定的
异质性。自然干扰在森林和其它植被中能产生不同
发育阶段的斑块镶嵌体 ,在植被的自然异质性形成
中起着重要的作用。一般认为 ,适度的干扰能增加
景观的异质性 ,异质性景观是生物多样性产生的根
源 ,但高强度的干扰会降低景观的异质性而产生均
质化 ,导致生物多样性的丧失。景观的异质性高 ,一
方面引起镶嵌体及大镶嵌体内部环境的物种减少 ;
另一方面 ,引起镶嵌体内缘生境、边缘物种数目增
大 ,即景观异质性减少了内部稀有种的丰度 ,增加了
边缘种的丰度 ,也增加了要求两个或两个以上景观
单元物种的丰度 ,同时提高了潜在的总物种的共存
性。自然景观一般都是异质性的 ,适合于某个种的
生境在景观中往往是不连续的 ,因此 ,许多物种都是
以异质种群的形式存在的。保持不同斑块间的传播
或移动不受障碍 , 对于异质种群的维持十分重
要[10 ] 。既然自然景观中斑块镶嵌是好的 ,那么为什
么人为引起的破碎化就不好呢 ? 这是因为自然的景
观和人类破坏后所形成的景观有本质的区别[11 ] ,
如 :自然的景观具有丰富的内部斑块结构 (如有许多
林隙、倒木及不同的群落垂直层次等) ,而破坏后的
景观则拥有较为简单的内部斑块结构 (如农田、皆伐
地、同一树种、同一树龄的同样大小个体的人工纯林
等) ;自然景观相邻斑块间的对比度比人工破碎景观
相邻斑块间的对比度小 ,因此 ,潜在的边缘效应也就
小。边缘效应是造成不同形状的斑块中生态学差异
的最重要的原因[3 ] ,大多数观点认为 ,物种消失的主
要原因是森林片断化后产生的“边缘效应”[12 ] ;人工
破碎景观的某些特性 (如道路及各种人为活动) 对于
种群的生存力会有严重的影响。
物种如果不能适应破碎景观 ,那么它就必然走
向灭绝。在陆地生态系统中 ,破碎化往往是以植被
基质中空隙的形成开始的 ,在一定时期内景观的基
质是自然的植被 ,物种的多度和格局这时还很少受
到影响 ;但随着空隙变得越来越大 ,越来越多时 ,这
些空隙反而变成了景观中的基质 ,而自然植被却变
成了空间基质中的一个个斑块。这些自然植被斑块
就像沉浸在被干扰后景观基质中的一个个“岛屿”一
样 ,这样的“岛屿”在陆地生态系统中就称为“生境
岛”[10 ] 。
2 　生物多样性与景观破碎化
生物多样性是生物及其与环境形成的生态复合
体以及与此相关的各种生态过程的总称 ,包含三个
层次的含意[13 ,14 ] : (1) 遗传多样性 ,即指所有遗传信
息的总和 ,它包含在动植物和微生物个体的基因内 ;
(2)物种多样性 ,即生命机体的变化和多样化 ; (3) 生
态系统多样性。遗传多样性是改良品质的源泉 ,物
种多样性是人类生存和发展的基础 ,生态系统多样
性则是物种多样性和遗传多样性的保证[14 ] 。大量
322第 1 期 刘建锋等 :景观破碎化对生物多样性的影响
的证据表明 ,现在是物种大量灭绝的开始阶段[15 ] ,
当今生物灭绝的速度几乎超过了史前的任何时期。
据估计人类在地球上出现之前 ,物种的灭绝速率是
每 4 a 才有一个物种消失 ,而现在每天大约有 75 个
种灭绝 ,是自然本底灭绝速率的 10 万倍[16 ] 。加强生
物多样性保护是每个地球公民的重要义务之一。目
前生物多样性的丧失主要有以下 6 方面的原因 : (1)
栖息地的消失 ; (2) 栖息地 (景观) 的破碎化 ; (3) 外
来种的入侵和疾病的扩散 ; (4) 过度开发利用 ; (5)
水、空气和土壤的污染 ; (6)气候的改变。其中 ,栖息
地的破碎和消失是景观破碎最明显的后果之一。
211 　景观破碎化对遗传多样性的影响
遗传多样性是生物多样性的基础 ,代表着物种
适应环境变异的能力。就个体而言 ,遗传多样性被
认为与大多数物种的适合度呈正相关 ,当某一物种
的遗传多样性消失后 ,就再不可能恢复了 ,而当遗传
多样性降至某一阈值后 ,近交衰败难以避免 ,就会导
致物种“涡旋”式灭绝。各种因素引起的景观破碎化
使遗传物质交流中断 ,导致种内不能交配 ,如美洲
豹、虎等 ,同时增加了孤立种群的遗传漂变效应 ,使
种群结构趋于简化[17 ] 。破碎化造成的遗传隔离导
致植物种群中花粉不育、自交不相容等生物学后
果[18 ] 。种群遗传结构在进化上具有显著意义 ,是生
物多样性保护的基本单元。景观破碎化对种群遗传
结构的影响体现在 : (1) 在小种群中 ,由于个体数目
少 ,遗传漂变的作用比较突出 ; (2) 种群近交增大 ;
(3)种间隔离增大 ,阻碍种群间的基因交流。这 3 种
遗传后果对种群的遗传多样性、适合度和种群分化
均产生深刻影响[19 ] ,导致种群退化。
212 　景观破碎化对物种多样性的影响
物种多样性是生物多样性研究的基本层次 ,物
种也是生物分类系统的基本单元。每个物种对生存
空间的要求各不相同。景观破碎化导致生物生境的
破碎化 ,致使生物生存空间割裂和缩小。要求较大
空间的特殊种与较少受细粒破碎化影响的普通种相
比 ,破碎化减少了特殊种的栖息地 ,却对普通种的生
存较为有利。景观的破碎化对物种的影响可借用岛
屿生物地理学的一些概念来解释。相对于大块林
地 ,小块林地物种较少且普通种较多 ,特殊种的数量
随林地面积的扩大而增加。在智利 ,生境的破坏是
造成鸟类区系丰度和多样性降低的主要原因[20 ] 。
对斑块破碎化敏感的物种的移居和定殖能力相对较
弱 ,非洲热带森林下层林木内的鸟对景观破碎化特
别敏感 ,动物的扩散和迁移随破碎化的速率而增高 ,
如 Kattan 等[21 ]研究了美国哥伦比亚市 San Antonio 高
地森林景观破碎化对鸟类物种多样性的影响 ,他比
较了 1911 年与 1959 年、1963 年、1989 年鸟类的普查
资料 ,发现有 24 种鸟类消失 ,主要原因是景观破碎
化后 ,这些物种所需要的生物地理环境以及觅食结
构的复杂性发生了变化。
213 　景观破碎化对生态系统多样性的影响
破碎化产生的片断生境在物理、化学和生物学
因素方面都发生了一系列的变化[22 ] 。(1) 片断生境
的能量平衡明显不同于全部被茂密的植被覆盖的景
观。例如 ,农田生态系统取代自然植被后 ,由于到达
地面的太阳辐射增加 ,地表反射率的改变和夜间地
表热辐射的增加 ,地表及土壤表层的温度日较差变
大 ,植物遭受霜害的可能性增加[23 ] 。(2)景观破碎导
致片断生境受风的影响加大。风的影响包括对植被
的机械损伤和增加植被的蒸散 ,风还会对植被产生
间接影响。外来种的传播体可能通过风携带到剩余
斑块中 ,从而产生难以估量的潜在影响。(3) 景观破
碎影响生态系统的水分循环。由于蒸腾速率和蒸发
速率的改变以及拦截降水的减少 ,土壤水分含量变
化幅度加大 ,地表径流增加。表土的流失可能导致
河流的淤积 ,水分循环的改变还能引起外来物种的
入侵 , 影响枯落物分解速度和土壤动物的活动
等[23 ] 。(4) 生境破碎影响物种种群迁入率和灭绝
率[24 ] 。景观的破碎主要通过影响生物的生存空间、
多度、片断的占据率、个体增补率等加剧种群的灭
绝[22 ,25 ,26 ] 。
总而言之 ,景观破碎化会对生存于其中的物种
产生一系列的影响 ,如影响种群的大小和灭绝速率、
扩散和迁入、种群遗传和变异、种群存活力等 ;改变
生态系统中的一系列重要关系 :捕食者 —食物、寄生
物 —寄主、传粉者 —植物以及共生关系等[27 ,28 ] ,还使
斑块对外部干扰表现得更加脆弱 ,如风暴和干旱 ,威
胁这些斑块的存在和物种多样性的维持。景观破碎
化导致诸如一次性排除、障碍与隔离、拥挤效应等生
物学后果[8 ] ,直接影响到物种在生态系统中的生存
和生物多样性的保护[29～32 ] ,这是生物多样性消失的
最主要原因之一[33～36 ] 。一般认为 ,人类活动强度与
景观破碎度成正比关系 ,人类活动的加强导致破碎
化程度的加大[37～40 ] 。栖息地的破碎化则导致栖息
地内部环境条件的改变 ,使物种缺乏足够大的栖息
和运动空间 ,并有利于外来物种的侵入 ,而物种的入
422 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 18 卷
侵急剧地改变了动物、植物、微生物的分布、密度、遗
传进化、种群动态及其所在生态系统的特性。生物
入侵会改变局部、区域及全球尺度上的生物多样性 ,
并加速物种灭绝速率。当栖息地斑块破碎到无真正
的内部环境时 ,会导致物种减少 ,甚至会导致许多在
栖息地内部生存物种的灭绝[41 ] 。适应于在大的整
体景观中生存的物种一般扩散能力都很弱 ,所以最
易受到破碎化的影响。栖息地的消失则直接导致物
种的迅速消亡。
3 　展望
生物多样性研究的目的就是为了保护生物资源
并使其能持续利用 ,而景观的破碎化是导致生物多
样性丧失的主要原因之一。目前 ,景观 (生境) 破碎
化的研究重点多集中在动物类群 ,而破碎化对植物
种群的影响的研究 ,多限于对现象或结果的描述。
由于景观破碎化成因的复杂性 ,在研究破碎化对生
物多样性影响时 ,除要考虑尺度问题外 ,还要注重研
究类群的特征 ,如动物的可运动性和植物的固着性
及其个体的大小、行为等方面的特征 ;而野外调查、
固定样地的建立、标准化模型的构建以及 GIS 软件
的应用开发等仍将是研究景观破碎化对生物多样性
影响的主要方法。破碎景观中物种的绝灭阈值[42 ] 、
异质种群动态[43 ] 、生态系统的生态过程[44～46 ] 等将成
为今后研究的热点。
人为干扰的客观存在使科学的景观规划成为必
然 ,一般可以采取以下通常认为有效的途径来减少
破碎化程度[17 ,47 ,48 ] : (1)建立绝对保护的栖息地核心
区 ,这是自然保护中最传统的战略 ,其基本思想是将
保护对象 (残遗斑块或濒危物种栖息地) 尽量完整地
保护起来 ,并将人类活动排斥在核心区周围的缓冲
区以外[42 ] ; (2) 建立缓冲区以减少外围人为活动对
核心区的干扰 ; (3) 廊道能够减轻生境片断化伤
害[49 ] ,在栖息地之间建立廊道 ,廊道的联系和辐射
功能使它们成为促进未来生物多样性进化的重要景
观结构。根据这一功能 ,廊道的设计应与生物进化
的轨迹相适应 ,连接重要的物种源以保护不断的物
种交流和辐射 ; (4) 在关键性的部位引入或恢复乡
土景观斑块。
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