全 文 ：林业科学研究 2005, 18( 5): 505~ 509
Forest R esearch
文章编号: 10011498( 2005) 05050505
黄藤遗传多样性的 RAPD分析
杨 华1, 2, 尹光天 1, 甘四明 1, 白嘉雨 1, 李荣生 1, 杨锦昌1, 陈和明3
( 1.中国林业科学研究院热带林业研究所, 广东 广州 510520; 2. 浙江省林业科学研究院, 浙江 杭州 310023;
3.福建农林大学林学院, 福建 福州 353000 )
摘要: 利用 RAPD标记从 DNA水平对收集的 4个天然黄藤种群进行遗传多样性分析。 15条引物扩增得到
154条片段, 整个种的多态性位点比率为 75. 97% , N e i s指数为 0. 258 4, Shannon信息指数为 0. 388 8。黄藤
种的遗传多样性为 0. 257 8, 种群间的 Ne i遗传分化系数为 0. 141 2, 各种群间的遗传变异非常小。 4个种群
间的遗传相似性分析结果显示 : 毛感乡和尖峰岭种群间的遗传相似度最高 , 吊罗山和坝王岭种群间的遗传相
似度最低。 AMOVA分析结果表明 : 种群间基因分化系数为 0. 026 2, 大部分遗传变异 ( 97. 38% )来源于群体
内。研究结果揭示: 收集的天然黄藤种群具有较高的遗传多样性 , 有良好的保存和利用价值, 尖峰岭种群可以
作为重点保护。
关键词: 黄藤; RAPD;遗传多样性; 遗传分化
中图分类号: Q943 文献标识码: A
收稿日期: 20040803
基金项目: 国家 十五 !攻关课题 棕榈藤种质资源培育及利用技术 ! ( 2001BA506b04)
作者简介: 杨 华 ( 1976∀ ) ,女,江苏扬州人,博士生,森林培育专业,主要研究方向为热带植物遗传育种.
Study on Genetic D iversity ofDaemonorops margaritae Using RAPD
YANG Hua
1, 2
, YIN Guangtian1, GAN Sim ing1, BA I J iayu1,
LI Rongsheng 1, YANG Jinchang1, CHEN H em ing3
( 1. R esearch In stitute ofT rop ical Forestry, CAF, Guangzhou 510520, Guangdong, Ch ina;
2. Zhejiang Academ y of Forestry, H angzhou 310023, Zhejiang, Ch ina;
3. Forestry C ollege ofFu jianA gricu lture and Forestry Un iversity, Fuzhou 353000, Fu jian, Ch ina)
Abstract: The paper analyzed the genet ic diversity o fDaemonorops m argaritae (H ance) Beccar ius ing RAPD, based
on four natural popu lations. A to tal of 154 s itesw ere detected by 15 prim ers, wh ich the proportion o fpolym orphic lo
ciw as 75. 97% . The Ne i s index and Shannon in form ation index w ere 0. 258 4 and 0. 388 8, and total genetic d i
vers ity w as 0. 257 8. Genetic diversity ofD. m argaritae m a inly d istributed w ithin popu lation, w hich the coefficient
of gene d ifferent iat ion w as 0. 141 2. Genetic identity betw eenM aoganx iang and J ianfengling popu lation w as the high
es twh ile that betw een D iaoluoshan and Baw ang ling popu lation w as the low est. T he results o fAMOVA indicated that
m ost of the variation ( 97. 38% ) res ided w ithin population. It w as concluded from present study that there ex isted
h igh genetic d ivers ity ofD. m argaritae genet ic resources, especia lly in Jianfeng ling population, wh ich should be the
priority populat ion to be protected.
K eyW ords: Daemonoropsmargaritae; RAPD; genetic diversity; genetic d ifferent iat ion
黄藤 (Daemonorop smargaritae ( Hance) Beccari)
属棕榈科 ( Palm ae)省藤亚科 ( Ca lamo ideae )省藤族
(Calameae)黄藤属 (Daemonorop s B lex Schult f), 为
具刺攀援藤本,是中国特有种,天然分布以海南岛为
中心, 延伸至 23#30∃N以南的广东和广西南部地
区 [ 1]。由于黄藤天然分布正在缩小, 现有天然资源
林 业 科 学 研 究 第 18卷
多集中于海南岛中部及西南部山区, 在广东和广西
已基本找不到天然生长的黄藤, 仅在一些次生林及
人工林中仍有生长。
国内外对棕榈藤天然资源的研究多集中在收集
及保存上,对其遗传多样性研究凤毛麟角, 特别是黄
藤,尚未有报道。遗传多样性的研究可以分析种质
资源的多样性状况, 为种质资源的开发利用提供依
据,为育种材料的选择提供信息。有些物种虽然已
采取措施进行保存, 但所保存的遗传多样性并不能
代表该物种的遗传多样性, 如夏蜡梅 ( Sinocalycan
thus chinensis ( Cheng et S. Y. Chang ) Cheng et
SYCheng)的迁地保护就未能有效保护其遗传多
样性 [ 2] , 因此,对种质资源进行遗传多样性的研究,
也是检验已采取的措施是否有效的一种途径。应用
表型分析 [ 3, 4]、同工酶及分子标记技术分析棕榈藤遗
传多样性 [ 5, 6]是实施育种计划的重要背景知识,是育
种研究的趋势。RAPD标记方法简便、易行、高效而
广泛, 在遗传多样性的分析中已得到广泛应用 [ 7, 8]。
本研究也采用该种方法,从整个基因组的角度对黄
藤天然种群的遗传结构和遗传多样性进行分析, 为
保护天然黄藤制定合理措施及基本育种群体的建立
提供基础资料。
1 材料与方法
2002年 11月下旬, 以黄藤的主要天然分布区
为采集地, 采集点的基本情况见表 1。对生长良好
的藤丛采集同母半同胞家系的果实, 分株标记, 每两
个个体的间距在 100 m以上。果实采后立即去皮,
沙藏育苗。 2003年 4月初种子陆续出苗, 后移苗于
营养袋中。 2004年 4月, 每个家系随机选择一个子
代,采当年生嫩叶用于遗传多样性分析。因不同地
点种群个体数量及年结果量不同, 部分地区采集的
样本数比较少。
基因组 DNA的提取和 RAPD反应体系及扩
增程序见参考文献 [ 9] , 选择扩增条带较多且清
楚的引物 15条。电泳图谱中每一扩增条带代表
引物的一个结合位点, 视为有效的分子标记。对
照标准分子量标记 ( 100 bp DNA Ladder) , 根据各
分子标记的迁移率, 将电泳图谱中较为清晰的条
带 (包括弱带 ) , 计作 1!, 无则计为 0!, 转换成
1 /0二元矩阵。在已有的 RAPD研究中, 扩增产
物的长度一般在 200 ~ 2 000 bp之间, 此范围内
的扩增片段被认为是有效、稳定、可重复的。运
用 POPGENE软件计算多态性位点比率、N e i s指
数、Shannon信息指数、遗传距离和遗传相似系
数 [ 1 0] , 并运用 NTSYS软件进行类平均法 ( UPG
MA )聚类分析, 同时应用 AMOVA 155[ 11]对几个
种群进行种群内和种群间的分子变异分析。
表 1 各种群的基本情况
种群 采样地点 林分起源 藤林起源 样本数 经度 E 纬度 N 海拔 /m
尖峰岭 海南乐东县尖峰岭 天然林 天然 23 108#36∃~ 109#05∃ 18#23∃~ 18#52∃ 450~ 750
毛感乡 海南保亭县毛感乡南昌村 天然林 天然 10 109#29∃~ 109#31∃ 18#35∃~ 18#37∃ 600~ 730
吊罗山 海南陵水县吊罗山国家森林公园 天然林 天然 4 109#43∃~ 110#03∃ 18#43∃~ 18#58∃ 200~ 260
坝王岭 海南昌江县坝王岭保护区 天然林 天然 4 109#09∃~ 109#11∃ 19#10∃~ 19#12∃ 650~ 850
2 结果与分析
21 RAPD扩增片段的多态性
15条引物对 4个黄藤种群的 41个个体进
行扩增 , 得到 154条片段, 每个引物扩增的条带
数从 6条到 15条 , 平均每条引物可扩增得到
10. 2条片段。不同种群同一引物的多态性位点
和多态性位点比率是不一样的 (表 2 ) , 多态性
位点比率的变化范围为 90. 91% ~ 16. 67% ; 不
同种群所有引物的多态性位点比率在 73. 38%
~ 51. 95%之间变化 (表 3) , 多态性最高的种群
在尖峰岭, 多态性最低的种群在坝王岭, 4个种
群的多态性位点比率平均为 62. 34%。整个种
的多态性位点比率为 75. 97% , 高于任一个种
群。多态性位点比率的估算与种群内个体数有
一定的关系, 由于吊罗山和坝王岭种群采样个
体数较少, 多态性位点比率也不高, 而尖峰岭种
群样本数最多为 23个, 多态性位点比率也最
高, 为 73. 38% , 这也反映了在尖峰岭有相对更
广泛的遗传基础。
506
第 5期 杨 华等:黄藤遗传多样性的 RAPD分析
表 2 黄藤各种群不同引物的多态性位点和多态性位点比率
引物
(总扩增带数 )
不同地种群
尖峰岭
多态性位点 多态性位点比率 /%
毛感乡
多态性位点 多态性位点比率 /%
吊罗山
多态性位点 多态性位点比率 /%
坝王岭
多态性位点 多态性位点比率 /%
S41 ( 9) 8 88. 89 8 88. 89 7 77. 78 4 44. 44
S91 ( 9) 6 66. 67 6 66. 67 5 55. 56 4 44. 44
S103 ( 6) 2 33. 33 1 16. 67 2 33. 33 1 16. 67
S404 ( 12) 9 75. 00 9 75. 00 5 41. 67 6 50. 00
S1058 ( 10) 8 80. 00 6 60. 00 8 80. 00 8 80. 00
S1114 ( 11) 10 90. 91 10 90. 91 10 90. 91 9 81. 82
S1121 ( 10) 7 70. 00 8 80. 00 5 50. 00 5 50. 00
S1139 ( 13) 9 69. 23 7 53. 85 6 46. 15 8 61. 54
S1163 ( 15) 11 73. 33 11 73. 33 8 53. 33 7 46. 67
S1226 ( 6) 4 66. 67 2 33. 33 4 66. 67 3 50. 00
S1234 ( 14) 10 71. 43 9 64. 29 9 64. 29 6 42. 86
S1418 ( 9) 7 77. 78 6 66. 67 6 66. 67 3 33. 33
S1454 ( 11) 8 72. 73 8 72. 73 6 54. 55 5 45. 45
S1500 ( 9) 5 55. 56 5 55. 56 4 44. 44 4 44. 44
S1503 ( 10) 6 60. 00 7 70. 00 3 30. 00 7 70. 00
表 3 黄藤不同种群所有引物的多态性
位点比率及遗传多样性
种群
多态性位点
单态性
位点数
多态性
位点数
多态性位点
比率 /%
遗传多样性
N ei s指数 Shannon信息指数
尖峰岭 41 113 73. 38 0. 250 9 0. 376 7
毛感乡 51 103 66. 88 0. 233 0 0. 349 6
吊罗山 66 88 57. 14 0. 202 2 0. 304 0
坝王岭 74 80 51. 95 0. 199 6 0. 294 5
平 均 58 96 62. 34 0. 221 4 0. 331 2
物 种 37 117 75. 97 0. 258 4 0. 388 8
22 RAPD遗传多样性
4个种群的遗传多样性分析结果 (表 3)表明: 各
种群的 N ei s指数变化范围为 0. 250 9 ~ 0. 199 6,
N ei s指数最高的是尖峰岭种群 ( 0. 250 9), 最低的
是坝王岭种群 ( 0. 199 6) ; Shannon信息指数变化范
围为 0. 376 7~ 0. 294 5, 分析结果与 N ei s指数相
同。各种群遗传多样性从大到小的顺序为: 尖峰岭
>毛感乡 > 吊罗山 > 坝王岭。物种水平的总体
N ei s 指数 ( 0. 258 4 ) 和 Shannon 信息指 数
( 0. 388 8)都高于各种群的值及平均值。
23 种群间遗传分化
N ei遗传分化系数是衡量群体遗传分化最常用的
指标,表示在总的遗传变异中群体间变异所占的比
例 [ 12]。根据 N ei s指数计算黄藤种的遗传多样性
(H t)和群体内遗传多样性 (H s)的分布,可以计算群体
间的 N ei遗传分化系数 (G st= 1-H s /H t)。通过无偏
遗传距离计算群体间遗传相似系数 ( I )和遗传距离
(D ),可以进一步分析群体间的遗传分化程度。
应用 POPGENE软件,分析原始二元矩阵, 计算
得到黄藤种的遗传多样性为 0. 257 8,种群内遗传多
样性为 0. 221 4,种群间遗传多样性 ( Dst= H t- H s)
为 0. 036 4,种群间的 Ne i遗传分化系数为 0. 141 2。
由 N ei遗传分化系数可知,种群间的遗传变异比较
小,只占总变异的 14. 12%。种群间的遗传相似度
和遗传距离见表 4, 由表 4可见, 毛感乡和尖峰岭种
群间的遗传相似度最高, 遗传距离为 0. 014 2, 吊罗
山和坝王岭种群间的遗传相似度最低, 遗传距离为
0. 062 0, UPGMA聚类图见图 1。从总体上看, 各种
群间的遗传分化程度都不是很高。
表 4 黄藤遗传相似度和无偏 Ne i s遗传距离
种群 尖峰岭 毛感乡 吊罗山 坝王岭
尖峰岭 0. 985 9 0. 960 6 0. 967 1
毛感乡 0. 014 2 0. 958 8 0. 954 0
吊罗山 0. 040 2 0. 042 1 0. 939 9
坝王岭 0. 033 4 0. 047 1 0. 062 0
注:下三角是无偏 Nei s遗传距离,上三角是遗传相似度。
图 1 黄藤种群间遗传相似度 UPGMA聚类图
507
林 业 科 学 研 究 第 18卷
24 种群间遗传分化程度的分析
对 4个黄藤群体的分子变异方差分析 ( AMO
VA )结果 (表 5 )表明: 群体间基因分化系数为
0. 026 2,群体内遗传变异占总遗传变异的 97. 38% ,
遗传分化主要发生在群体内, 这与 POPGENE分析
结果相同。
表 5 种群间和种群内分子变异的方差分析
变异来源 自由度 离差平方和 均方 变异组分 总变异率 /%
种群间 3 82. 484 5 27. 495 0. 605 2 2. 62
种群内 37 831. 613 0 22. 476 22. 476 0 97. 38
总体 40 914. 097 6
3 讨论
31 黄藤的遗传多样性
Bon
[ 6]应用同工酶分析,发现棕榈藤具有高于其
它树种的遗传多样性。同工酶是从蛋白质水平反映
了生物的遗传变异, 蛋白质仅反映了基因可编码序
列的状况,不能全面分析遗传多样性特点, 但同工酶
分析成本低,操作简易, 能处理大量样品, 为共显性
标记, 在遗传多样性研究中仍占有重要位置; 而
RAPD分子分析手段直接以 DNA的形式表现, 在各
个组织、各发育时期均可检测到, 不受季节、环境限
制,对编码区和非编码区的变异均可检测, 分析结果
更接近实际状况。在一般情况下, RAPD标记揭示
的多态性水平与同工酶类似或高于后者, 只是
RAPD标记是显性的, 不能区分一个位点扩增的片
段是纯合还是杂合的。本研究结合相关的黄藤研
究,利用子代个体 [ 13]分析收集的黄藤天然种群的遗
传多样性,结果显示了黄藤天然种群的广泛而多样
的遗传基础,这与谭忠奇等 [ 14]对 10种棕榈科植物
研究所得到的高多态性位点比率相似。尖峰岭种群
多态性位点比率最高,但样本数也是最多的,对估算
值有一定影响, 这也许与尖峰岭是我国生物多样性
最高的地区之一有一定的联系 [ 15] , 同时也说明黄藤
在尖峰岭地区分布最广。
32 黄藤的遗传分化
分析种群遗传多样性的分布, 有利于理解物种
整体水平遗传变异分布的空间格局。物种的生物学
特性会影响其整个基因组的进化和遗传变异的格
局,这些特性包括物种的生活史、种子散播、传粉机
制、交配系统、生殖模式等 [ 16, 17] , 繁育系统是影响群
体遗传多样性最重要的因素之一。由自交和杂交材
料组成的遗传群体, 其总体遗传变异水平较杂交物
种的低,即自交植物的总体变异小,群体间的遗传分
化大。大多数研究林木群体遗传多样性的文献均认
为变异主要存在于群体内部 [ 18]。
根据 POPGENE和 AMOVA分析,结果都显示黄
藤遗传分化程度偏低, 变异主要存在于群体内部。
黄藤是典型的雌雄异株植物, 靠风媒和昆虫异花授
粉,种子靠自身重力和动物两种方式传播,这些特性
影响了它的遗传背景, 造成多态性丰富, 种群分化程
度底。
33 黄藤遗传多样性的保护
棕榈藤的藤茎具有良好的工艺特性, 原藤是仅
次于木材和竹材的重要林产品, 藤产品畅销国内
外 [ 19 ]。黄藤材质优良, 产量高, 也可作为蔬菜食
用 [ 20 ] ,具较高经济价值和开发前景, 市场需求不断
增加,对其资源的保护与应用也日益受到重视。进
行遗传分析有利于保护和利用其天然资源, 既可以
减少重复保存,使种质资源库趋于合理化,又可使将
来的资源收集、研究集中在拥有最高遗传多样性的
地区,有利用于加快育种工作的开展。
从目前的分析结果看, 所收集的黄藤天然种群
遗传多样性程度高,说明当前的生境条件是有利于
黄藤生长繁衍的。目前资源破坏还未造成严重的后
果,仍存在较多可保存的资源,虽然最大限度地维持
种内遗传多样性水平是持续利用种质资源的前提和
基础,但要将所有资源都进行收集保存, 是不太实际
的。根据本实验遗传多样性分析结果, 黄藤的尖峰
岭种群遗传多样性相当高, 而且黄藤一年四季都可
开花结实,海南岛 7、8月的台风对其繁殖影响不大,
生长环境相对比较稳定,可以作为优先保护的种群。
在收集过程中, 作者目睹了黄藤因乱采伐而数量快
速减少的现状,因此,建议加强现有天然种群的就地
保护,控制任何采伐及破坏行为,建立种质资源库,
在原地种群保护及异地育种种植的基础上, 选择优
良个体提高育种品质。
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光盘国家工程研究中心%中国学术期刊 (光盘版 ) &和中国科学引文数据库, 加入了 万方数据 ( Ch inaInfo )系
统科技期刊群!。自 1997年以来,在中国科技期刊被引频次和影响因子排名中一直居林业类期刊的前列。
本刊已被 A JV IN ITI(俄罗斯%文摘杂志 & )、CAB (英联邦农业和生物科学文摘 )、AGR IS(联合国粮农组
织书目 )、BA (美国生物学文摘 )、ZR (英国%动物学记录& )和 Forestry ABS、Forest Product ABS、Agris ABS、
GA%地质文摘&等国外大型数据库和检索性期刊收录。 1992年以来, 连续被美国 %生物学文摘 &收录,近两年
的收录率达 90%以上。
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