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林业科学研究　2006, 19 (5) : 625～628
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2006) 0520625204
长白落叶松对叶部病虫危害的补偿
与超补偿效应的研究
王志明 1 , 刘国荣 2
(1. 吉林农业大学农学院 ,吉林 长春　130118; 2. 吉林省林业科学研究院森林保护研究所 ,吉林 长春　130033)
摘要 :通过对 6～12年生长白落叶松人工林主要叶部病虫不同程度危害的模拟试验和对试验木进行树干解析 ,确定
了不同失叶量与材积生长量之间的关系。结果表明 ,长白落叶松受叶部病虫危害后具有补偿和超补偿效应。在 5、
6、7月份失叶 ,其补偿点在失叶率 30% ～35%之间 ,超补偿点在失叶率 20%左右。8月份失叶 ,补偿点在失叶率
23% ～25%之间 ,超补偿点为失叶率 10%左右。在此基础上 ,依据不同失叶率和病情指数 (虫口密度 )的关系 ,将补
偿点和超补偿点换算为病情指数或虫口密度 ,具有更大的实际应用价值。可使落叶松叶部病虫害防治指标大大提
高 ,为合理制定防治决策提供科学依据。经济效益和生态效益显著。
关键词 :长白落叶松 ;病虫害 ;补偿作用 ;经济阈值
中图分类号 : S791122 文献标识码 : A
收稿日期 : 2004210212
基金项目 : 吉林科合字 199422号
作者简介 : 王志明 (1956—) ,男 ,吉林长春人 ,教授 1
The Effects of Com pen sa tion and Extra Com pen sa tion of
L a rix olgensis for Needle Pests In jury
WANG Zhi2m ing1 , L IU Guo2rong2
(1. Department of Agronomy, J ilin Agricultural University, Changchun　130118, J ilin, China;
2. Forestry Academy of J ilin Province, Changchun　130033, J ilin, China)
Abstract: In 1990—1995, the compensation and extra compensation effects of 6～12 years old larch ( L arix olgen2
sis ) to needle pests, including the fungi: M ycosphaerella larici2leptolepis and Triphragm iopsis laricinum and insects:
Coleophora obducta, D endrolim us superans and P ristiphofa erichson ii, were tested by adop ting artificial defoliation of
needles and analysis of growth volumes of larch in May, June, July and August. The monthly regress models reflec2
ting the relationship between injury amounts of needles and growth volumes losses were established. The injury lev2
els of the needle pests corresponded to compensation point or extra compensation point were calculated. The results
showed that the injury below compensation point or extra compensation point could increase larch growth better.
Thus, the E IL of larch pest should be a trifle raise up.
Key words:L arix olgensis ; pests: compensation effects; econom ic
目前 ,在森林病虫害的研究和防治中 ,人们已逐
渐改变过去力图使用各种不同的防治措施来尽量减
少害虫数量或降低病情的做法 ,而是根据森林有害
生物与其寄主之间的协同进化关系来考虑防治体
系。近年来 ,林木对于害虫危害的补偿现象的发现
和研究 ,为森林病虫害新的防治策略的制定提供了
科学依据。但此方面的研究仅见谢映平等报道 [ 1 ] ,
而落叶松对于叶部病虫危害的补偿作用 ,尚未见研
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 19卷
究报道。
笔者自 20世纪 80年代以来 ,通过先后进行的
落叶松叶部病虫害对落叶松 (L arix spp. )生长影响
等方面的研究 ,均发现长白落叶松 (L a rix olgensis
Henry)在一定失叶率的情况下 ,具有补偿和超补偿
现象。为科学地控制病虫害 ,提高经济效益和生态
效益 ,对长白落叶松进行了补偿和超补偿效应的
研究。
1　材料与方法
1. 1　试验地选择
1986年在吉林省磐石县宝山林场和黄泥河林
业局青沟林场 ,各选择一块 11 年生长白落叶松
(L a rix olgensis Henry)人工林 ,作为研究落叶松落叶
病 (M ycosphaerella larici2leptolepis Ito et a l. )和落叶松
褐锈病 ( Triphragm iopsis laricinum (Chou) Tai)对林
木生长影响的试验地 ; 1990年在吉林省敦化市新开
岭林场选择 1块 6年生落叶松人工林 ,作为研究兴
安落叶松鞘蛾 ( Coleophora obducta Meyrick)对林木
生长影响试验地 ; 1995年在敦化市新开岭林场选择
2块 12年生人工林作为落叶松毛虫 (D endrolim us su2
perans (Butler) )和落叶松叶蜂 ( P ristiphofa erichson ii
(Haritg) )对林木生长影响研究的试验地。在各试
验地内选择树高、胸径及生长状况基本一致的林木
作为供试标准株 ,分为不同试验株组进行人工模拟
摘叶试验 (详见表 1)。
表 1　长白落叶松主要叶部病虫危害模拟试验地
地 点 试验年份 林龄 / a 病 虫 种 类 模拟失叶率 /%
每组处
理株数
总株数
磐石 1986 11 落叶松落叶病、落叶松褐锈病 0、10、20、30、40、50、60、80、100 5 45
黄泥河 1986 11 0、10、20、30、40、50、60、80、100 5 45
敦化 1990 6 落叶松鞘蛾 0、10、20、40、60、80、100 10 70
敦化 1995 12 落叶松毛虫、落叶松叶蜂 0、10、20、40、60、80、100 10 70
敦化 1995 12 0、10、20、40、60、80、100 10 70
1. 2　试验方法
1. 2. 1　模拟失叶试验 　叶部病害模拟试验于 8月
中、下旬进行。6月末至 7月初 ,用五氯酚钠烟剂对
试验株进行防治 ,以控制自然发病的干扰。模仿自
然发病失叶过程 ,以标准株针叶质量控制法 ,分两次
在树冠下、中、上部 ,按 6∶3∶1的比例摘除应摘叶量。
落叶松鞘蛾、叶蜂、松毛虫危害模拟试验分别在
5月上旬、6月初和 7月中旬进行。根据表 1中模拟
失叶率 ,以标准株针叶质量控制法 ,分别各试验地对
试验株树冠均匀进行一次性人工摘叶。
1. 2. 2　树干解析 　分别在摘叶试验后的第 3年
10—11月份 ,伐倒各试验株 ,实测每株树高。按 1 m
区分段对试验株进行树干解析 ,实测最近 5 a树高、
胸径、材积生长量。计算生长率和生长损失率。
2　结果与分析
2. 1　长白落叶松对失叶率的补偿和超补偿效应
2. 1. 1　失叶率与材积生长损失率关系 　根据对不
同月份、不同失叶率的材积生长损失率的解析 ,结果
表明 ,长白落叶松 5—8月份失叶 ,失叶当年存在补
偿与超补偿效应 ,其关系见图 1。
图 1　不同月份失叶材积生长损失率与失叶率曲线
由不同失叶时间材积生长损失率与失叶率关系
曲线可以看出 ,长白落叶松材积生长损失率随失叶
率的变化而不同 ,失叶初期生长损失率均为负值 ,表
明材积生长量增加。当达到一定失叶强度时 ,才出
现材积生长损失。长白落叶松受害后所表现出的这
一现象 ,表明其具有补偿和超补偿特性。
2. 1. 2　长白落叶松不同失叶时间、失叶率时材积生
长率方差分析 　通过对长白落叶松叶部病虫危害模
拟试验后的材积生长率进行方差分析 ,得知在不同
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第 5期 王志明等 :长白落叶松对叶部病虫危害的补偿与超补偿效应的研究
失叶率 (0～100% )条件下 ,材积生长率存在显著或
极显著差异 (表 2)。在此基础上 ,对各失叶水平间
的材积生长率进行了多重比较 ,结果见表 3。
由不同失叶水平的材积生长率之间的多重比较
结果 (表 3)可以看出 ,林木一定程度的失叶 ,可增加
材积生长率。5月份失叶的林木 ,在失叶率 20%与
失叶率 100%之间的材积生长率存在显著差异 ,表
明失叶率 20%时林木材积生长率最高。以此类推 ,
6月份失叶的林木 ,失叶率 10%和 20%与失叶率
100%之间的材积生长率差异显著 ; 7、8月份失叶 ,
失叶率 10%与失叶率 100%之间材积生长率均存在
显著差异。不同时间处理中 ,在摘叶率 10%或 20%
材积损失率均出现不同程度的负增长 ,从而进一步
揭示了长白落叶松在一定失叶率情况下可以产生补
偿和超补偿效应。
表 2　不同失叶时间材积生长率方差分析
失叶时间 误差来源 自由度 离差平方和 均 方 F值 Fα
组间 6 122. 78 20. 46 2. 973 83 F0. 05 = 2. 25
5月份 组内 60 412. 84 6. 88
总的 66 535. 62
组间 6 5 895. 08 982. 51 6. 103 83 3 F0. 05 = 2. 246
6月份 组内 61 9 819. 09 160. 97 F0. 01 = 3. 116
总的 67 15 714. 17
组间 6 885. 28 147. 55 4. 790 53 3 F0. 05 = 2. 244
7月份 组内 63 1 940. 39 30. 80 F0. 01 = 3. 108
总的 69 2 825. 67
组间 6 247. 28 41. 21 2. 517 43 F0. 05 = 2. 254
8月份 组内 59 965. 89 16. 37
总的 65 1 213. 17
　　注 :表中 3 表示差异显著 ; 3 3 表示差异极显著。
表 3　不同失叶时间、失叶水平材积生长率多重比较
失叶水平 /% 5月份 6月份 7月份 8月份
0 13. 74 25. 83 58. 383 16. 82
10 14. 39 26. 293 59. 753 17. 793
20 14. 513 26. 353 49. 76 12. 62
40 14. 41 19. 50 38. 74 15. 60
60 12. 56 19. 89 45. 81 15. 41
80 12. 00 18. 05 43. 16 13. 71
100 11. 02 15. 18 32. 71 12. 28
　　注 :表中 3 表示差异显著。
2. 2　长白落叶松补偿与超补偿模型
以失叶率 (X )与材积生长损失率 ( Y )建立的多
项式回归模型见表 4。
表 4　长白落叶松不同失叶时间的补偿
与超补偿模型
失叶时间 关 系 模 型
剩余标
准差
相关
系数
5月初 Y = 0. 150 74 - 0. 954 97X + 0. 025 3X2 1. 73 0. 84
6月初 Y = 0. 190 64 - 0. 768 02X + 0. 022 77X2 1. 01 0. 90
7月上旬 Y = 0. 889 75 - 0. 894 3X + 0. 024 9X2 1. 08 0. 92
8月中、下旬 Y = 0. 227 58 - 0. 979 9X + 0. 040 82X2 1. 34 0. 82
2. 3　长白落叶松的补偿点与超补偿点
2. 3. 1　通过失叶率与材积生长损失率关系曲线确
定 　由图 1可以看出 , 5、6、7月份失叶者 ,补偿点在
失叶率 30% ～35%之间 ,超补偿点均为失叶率 20%
左右 ; 8月份失叶者 ,补偿点在失叶率 23% ～25%之
间 ,超补偿点为失叶率 10%左右。
2. 3. 2　依据模型求补偿点与超补偿点 　为准确确
定补偿点与超补偿点 ,令表 4模型中 Y = 0,求出的 X
值即为补偿点 ,令模型一阶导数 dy / dx = 0,求得的 X
值为超补偿点。计算得出长白落叶松不同失叶时间
的补偿点与超补偿点见表 5。
表 5　长白落叶松不同失叶时间的补偿点与超补偿点
失叶时间 补偿点 /% 超补偿点 /%
5月初 38 19
6月初 34 17
7月中旬 35 18
8月中、下旬 24 12
表 5结果表明 ,计算求得的补偿点与超补偿点
与曲线分析结果基本一致 ;随着落叶松失叶时间不
同 ,补偿点与超补偿点也有所变化 ,早期失叶者 ,其
补偿点与超补偿点均高于晚期失叶者。例如 ,长白
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 19卷
落叶松 5月份失叶 ,补偿点与超补偿点分别为 38%
和 19% ,而 8月份失叶补偿点与超补偿点为 24%
和 12%。
3　长白落叶松对主要叶部病虫的补偿
与超补偿效应
从上述研究结果可知 ,长白落叶松对叶部病虫
危害 (失叶 )存在补偿与超补偿效应。如将其补偿
点与超补偿点 (失叶率 )根据叶部病虫的不同发生
时间换算成病情指数和虫口密度 ,会大大提高其应
用价值。据笔者研究 ,落叶松落叶病、褐锈病病情指
数与失叶率之间存在直线回归关系 [ 2, 3 ] ,落叶松鞘
蛾、松毛虫、叶蜂等虫口密度与食叶量之间也存在一
定关系 [ 4 ]。在 5—8月期间 ,各病虫种类相继发生、
交替危害 ,但危害期各有侧重。落叶松鞘蛾、落叶松
毛虫主要危害期为 5月份 ,落叶松叶蜂等主要在 7
月份危害 , 8月份落叶松落叶病、褐锈病危害严重。
据此换算后的补偿点与超补偿点见表 6。
表 6　落叶松对主要叶部病虫危害的
补偿点与超补偿点
病虫
种类
病情 (虫口 )与失叶率关系
补偿
点 /%
超补偿
点 /%
落叶松
落叶病
y = - 5. 072 9 + 0. 742 5x
式中 , x:病情指数 , y:失叶率
39 23
落叶松
褐锈病
y = - 1. 420 6 + 0. 751 6x
式中 , x:病情指数 , y:失叶率
34 18
落叶
松鞘蛾
y1 = 0. 898 6x1 　 y2 = 0. 719 8x2
式中 , x:失叶率 , y:虫口密度 (头·m - 1 )
30. 5 15. 5
落叶
松毛虫
y = - 10. 483 9 + 1. 586 86x
式中 , x:失叶率 , y:虫口密度 (头·株 - 1 )
31 19
落叶
松叶蜂
y = - 0. 000 45 + 0. 310 1x
式中 , x:失叶率 , y:虫口密度 (头·m - 1 )
11 5
　　注 :病害补偿点与超补偿点为病情指数 ,虫害为虫口密度 ( 1 m
枝长 )。
4　讨论
长白落叶松受害后补偿与超补偿效应的研究结
果表明 ,林木受害后不一定造成生长损失。相反 ,在
一定程度上 ,可增加林木生长量。当受害程度达到
超补偿点时 ,林木生长率最大 ,超过补偿点以后 ,才
出现生长损失。由此认为 ,有病虫不一定造成危害 ,
叶部病虫害尤其如此。在进行落叶松叶部病虫害防
治之前 ,应以不同种类的危害特点和林木的补偿点
为依据来制定防治指标。
在森林病虫害调查中 ,病害一般以病情指数、虫
害以虫口密度来评价林木受害程度并以此评估生长
损失。因而在弄清失叶率与病情指数 (虫口密度 )
关系的基础上 ,将林木受害后的补偿点 (超补偿点 )
换算成病情指数或虫口密度 ,具有重要的实用价值。
如落叶松鞘蛾在 5月份危害严重 ,换算后的林木补
偿点为 30. 5头 ·m - 1枝长。超过该虫口密度时 ,林
木出现生长损失。由图 1看出 ,失叶率超过 40%
(虫口密度 32. 3头 ·m - 1枝长 )时 ,林木材积生长损
失开始剧增。因此 ,该虫口密度可作为防治决策的
参考依据。
本研究根据东北地区 (特别是吉林省东部山
区 )落叶松生长期的特点 ,在落叶松针叶自萌发至生
长后期的整个阶段 (5—8月份 ) ,分阶段进行了失叶
率与材积生长率关系的试验 ,并在此基础上确定了
林木不同失叶时间的补偿点和超补偿点 ,对今后长
白落叶松病虫害防治具有普遍应用价值。不仅适用
于目前已知的病虫害种类 ,还将对今后某些未知的
突发性病虫害具有指导意义。例如 ,一种新的病虫
种类在 5—8月份期间发生危害 ,都可以依据它所造
成的危害程度来确定是否进行防治。此外 ,还可借
鉴外地有关食叶量 (病情指数 )的资料来预先制定
防治指标 ,以便做出正确的防治决策。
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