全 文 ：林业科学研究 2009, 22( 4): 463~ 469
Forest R esearch
文章编号: 10011498( 2009) 04046307
中国南北样带上栲属树种叶功能性状与
环境因子的关系
董莉莉, 刘世荣* , 史作民, 冯秋红
(中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,北京 100091 )
摘要: 以南北样带上 9种主要栲属树种为研究对象,分析了栲属树种的主要功能性状与环境因子的关系。结果表
明: 样带上栲属树种的单位面积最大净光合速率与年平均气温成显著负相关 ( r= - 0. 413, P < 0. 05),与年光合有效
辐射呈显著正相关 ( r= 0. 457, P < 0. 05),与年均降水量相关性不显著。比叶面积与年平均气温和年降水量均成显
著的正相关 ( r= 0. 418, P < 0. 05; r= 0. 334, P < 0. 05)。在叶片养分含量方面, 栲属树种的叶氮含量、叶磷含量与年
平均气温、纬度均无明显的相关性。
关键词: 样带;叶功能性状; 环境因子;栲属
中图分类号: S718. 5 文献标识码: A
收稿日期: 20080305
基金项目: 国家自然基金项目 中国陆地样带生态系统植被分布格局变化的环境驱动机制 ( No. 30590383)
作者简介: 董莉莉 ( 1982! ) ,女,辽宁本溪人,硕士研究生,研究方向植被恢复. Em ai:l uuu231d@l 163. com
* 通讯作者: L iu sr@ ca.f ac. cn
Relationships between Leaf Traits ofCastanopsis Species and the
Environm ental Factors in the NorthSouth Transect of Eastern China
DONG Lili, LIU Shirong* , SH I Zuom in, FENG Qiuhong
( Research Inst itu te ofForest Eco logy, Environm ent and Protect ion, CAF Beij ing 100091, Ch ina)
Abstract: Quantify ing corre lations betw een leaf tra its and env ironm enta l factors not only g ives insight into se lective
pressures that have shaped vegetation evolution, but also plays a crucia l ro le in predict ing vegetation productiv ity
sh ift w ith c lim ate and land use change. The autho rsmeasured spec ific leaf area ( SLA ) , leaf n itrogen per un itmass,
lea f phosphorus per un it mass, leaf po tassium per un it mass and leaf photosynthetic capac ity per unit area fo r 9
Castanop sis spec ies in No rthSouth Transect o f Ch ina, then ana ly zed the relationsh ips betw een the leaf traits and
env ironm enta l factors. The resu lts show ed that leaf photosynthet ic capac ity per unit area w as negatively correlated
w ith m ean annual temperature ( MAT ) ( r = - 0. 413, P < 0. 05 ), but positively correlated w ith photosynthetic
ava ilab le rad iation, ( r= 0. 457, P< 0. 05), w hile no corre lation w ithmean annual ra inful( r= - 0. 072, P > 0. 05) .
SLA was positively corre lated w ith MAT and mean annua l rain fu l ( r= 0. 418, P < 0. 05; r= 0. 334, P < 0. 05) .
There are no correlation w ith betw een leaf N conten,t leaf P content of Castanopsis spec ies and latitude, mean
annual temperature.
Key words: terrestria l transec;t leaf tra its; env ironmental factors; Castanopsis species
植物功能性状反映了植物对生长环境的响应和
适应, 能够将环境、植物个体和生态系统结构、过程
与功能联系起来 [ 1]。目前, 大多数植物生态学家认
为,在众多的植物性状中,植物叶片性状与植物的生
林 业 科 学 研 究 第 22卷
长对策及植物利用资源的能力紧密联系, 能够反映
植物适应环境变化所形成的生存对策 [ 2- 3] , 因此, 对
植物叶性状的研究越来越受到国内外研究者的重
视 [ 4- 6]。国内外生态学家主要通过对叶寿命、比叶
面积、比叶质量、叶氮含量、叶磷含量、干物质含量、
叶片的光合能力、暗呼吸速率、叶片光合氮的利用效
率、叶的建成消耗、叶片的组织密度、叶厚度、叶候等
叶性状的研究, 探讨植物对环境的响应与适应。有
研究表明:墨西哥海湾中心红树 (Avicennia g erm inans
L. )林的比叶面积和叶碳含量与温度呈负相关, 而
树高和胸径与温度呈正相关 [ 7]。常绿针叶树种的叶
寿命随着纬度和海拔的增加呈增加趋势, 如黑松
(P inus thunberg ii Parlatore )、云杉 ( P icea asperata
M ast)和冷杉 (Abies fabric (M as.t ) C ra ib)等 [ 8]。
陆地样带是国际地圈 -生物圈计划 ( IGBP)的全
球变化研究中最引人重视的创新之一, 它由沿着一个
全球变化主要驱动因素 (如温度、降水、土地利用强度
等 )的梯度上的一系列研究站点所构成,它可作为分
散站点与一定空间区域之间的桥梁以及不同尺度时
空模型之间耦合与转换的媒介 [ 9] ,使有限的科研数据
得到最大限度的开发利用。为理解全球变化引起生
态系统和植被分布格局变化的驱动因子提供了一个
有效的平台。通过分析样带上关键种的叶功能性状
与环境因子之间的关系,对揭示不同生物气候对植物
功能性状分布特征的影响机理具有重要意义。
目前,国内对植物功能性状的研究主要集中在
植物功能性状之间关系及不同功能群功能性状之间
的差别上,很难反映在环境影响下,植物功能性状对
环境变化所采取的适应对策。本文以中国南北样带
为依托,沿样带测定了 9种主要栲属树种 (包括苦槠
(Castanop sis sclerophy lla ( L ind.l et Paxton ) Schott
ky)、甜槠 ( C. eyrei ( Champ. ex Benth. ) Tutch. )、罗
浮栲 ( C. fabric H ance )、丝 栗 栲 ( C. fargesii
Franch. )、红椎 (C. hy strix J. D. Hooker et Thomson
ex A. De Candolle)、钩栲 ( C. tibetana H ance)、鹿角
栲 (C. lamontiiH ance)、藜蒴栲 ( C. f issa ( Champ ion
ex B entham ) R ehder et E. H. W ilson )、米槠 ( C.
carelesii (H ems.l ) H ayata. )叶片的比叶面积 ( SLA )、
最大净光合速率 ( Aam ax )、叶氮含量 ( Nm ass )、叶磷含量
( Pmass )及叶钾含量 (Kmass ) ,并分析了其与环境因子
(降水和温度 )之间的关系, 探讨植物功能性状随环
境因子的变化规律,揭示植被与环境之间的响应关
系,为国内外相关研究奠定基础。
1 研究地区概况
本文根据 9个栲属树种的地理分布, 沿纬度梯
度在 9个树种分布的核心区并以生态定位站和自然
保护区为依托设置了 10个采样地点,基本沿每个纬
度设置 1个样地,样地分别位于海南省的昌江县、乐
东县,广东省的博罗、韶关、信宜,江西省的吉安、分
宜、龙南、宜春及安徽省的祁门辖区境内。各样地的
详细情况见表 1。
表 1 样地的基本情况
采样地点 经度 (E ) 纬度 ( N) 海拔 /
m
年均气温 /
∀
年降水量 /
mm
植被类型 采集的栲属树种
尖峰岭 108#50∃~ 109# 05∃ 18#23∃~ 18 #50∃ 870 19. 7 2 030 热带雨林季雨林带
尖峰栲、藜蒴栲、红椎、小叶
白椎椎、越南椎、台湾椎
霸王岭 109#05∃~ 109# 25∃ 18#50∃~ 19 #05∃ 450 23. 6 1 751 热带雨林季雨林带
海南椎、红椎、小叶白椎、
越南椎、台湾椎
罗浮山 113#57∃~ 114 #4∃ 23#15∃~ 23 #22∃ 1 334 21. 5 1 850 南亚热带季风常绿阔叶林 罗浮栲、中华椎、红椎
大雾岭 111# 8∃~ 111# 15∃ 22#14∃~ 22# 17∃ 650 17. 5 2 500 南亚热带季风常绿阔叶林 红椎、罗浮栲
罗坑 113#11∃~ 113# 25 ∃ 24#29∃~ 24# 32 ∃ 600 20. 4 2 115 中亚热带常绿阔叶林
藜蒴栲、罗浮栲、红椎、
鹿角栲
九连山 114#22∃~ 114# 31∃ 24#29∃~ 24# 38∃ 650 16. 4 2 155 中亚热带常绿阔叶林
米槠、罗浮栲、钩栲、
丝栗栲、鹿角栲
井冈山 113#39∃~ 114# 23∃ 26#27∃~ 26# 40∃ 670 14. 3 1 856 中亚热带常绿阔叶林
鹿角栲、丝栗栲、苦槠、
钩栲、甜槠
大岗山 114#30∃~ 114#45∃ 27#30∃~ 27#50∃ 300 16. 8 1 590 中亚热带常绿阔叶林 苦槠、丝栗栲
官山 114#29∃~ 114# 45∃ 28#30∃~ 28# 40∃ 500 16. 2 1 975 中亚热带常绿阔叶林 丝栗栲、甜槠、苦槠、钩栲
牯牛降 117#15∃~ 117#34∃ 29#59∃~ 30#06∃ 550 15. 6 1 781 亚热带落叶阔叶常绿阔叶混交林 甜槠、米槠
464
第 4期 董莉莉等: 中国南北样带上栲属树种叶功能性状与环境因子的关系
2 研究方法
2. 1 叶片采集
2007年 4! 7月, 在天然常绿阔叶林样地内选
取栲属树种的标准木,在林冠东南方向向阳枝条上
选择当年生且成熟的健康叶片。每个树种 (各样地
采集叶片的树种见表 1)选取 10株标准木, 每株标
准木上选取 2片叶,共计 20片叶。
2. 2 比叶面积 (SLA )测定
比叶面积 (SLA )的计算公式:
SLA =叶面积 ( cm2 ) /叶干质量 ( g)
叶面积: 采用 L i3000A型便携式叶面积仪 ( L i
cor, USA )测定。叶干质量的测定方法: 将叶片放入
70 ∀ 的烘箱,烘干至恒质量,用精度为 0. 000 1的电
子天平称其质量。
2. 3 叶片光合速率的测定
根据林分内目的树种的平均胸径、平均树高, 选
取目的树种的标准木并选择林冠东南方向向阳枝条
的 功能叶 , 利用 Li6400便携式光合测定仪进行
测定。
测定时间: 在晴天上午 9: 00到下午 16: 00,并在
中午 12: 00左右停止测量,避免其 光合午睡 现象。
测定方法: 用 LI6400便携式光合仪 ( L ICOR,
Inc, USA) ,使用开放气路,空气流速为 0. 5 L% m in- 1,
温度设定在 25 ∀ ,空气相对湿度为 50%,依次记录在
光饱和点下 CO2浓度为 400、350、300、250、200、150、
100、50、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、
2 000 mo l% mol- 1的净光合速率值;然后利用 sigma
plo t9. 0对 AC i曲线进行拟合, 并计算在光饱和点时
植物的最大净光合速率 (A amax )。
2. 4 植物叶片 N、P、K含量的测定
将采集的叶样放入烘箱, 在 105 ∀ 下杀青 30
m in后,将温度调至 70 ∀ 烘干至恒质量,然后将烘
干的样品研磨并过 1 mm筛制成供试样品; 利用全
自动凯氏定氮仪 ( UDK152)测定单位质量叶氮含量
(Nm ass ) ,利用等离子体发射光谱仪 ( IRIS Intrepid&
XSP)测定单位质量叶磷 ( Pmass )、叶钾 ( Km ass )含量。
2. 5 环境因子的测定
主要环境因子资料取自国家气象局气象台站
1972! 2003年的记录,利用采样地点附近气象台站
数据平均的方法获取气象指标。所记录的气象台站
的指标为:经度、纬度、海拔、年及各月平均温度、降
水量、光合有效辐射等。
2. 6 数据处理
为了使所有叶性状数据服从正态分布,对所有
叶性状数据取以 10为底的对数 [ 10]。采用 Spss11. 0
统计分析软件对数据进行相关分析, 并采用 Sigma
p lo t 9. 0统计软件进行回归分析。
3 结果与分析
3. 1 栲属树种叶功能性状的特征
由表 2可知:栲属树种的叶单位面积的最大净光
合速率为 9. 73~ 22. 17 mo l% m- 2% s- 1,叶单位质量
的最大净光合速率为 117. 94~ 223. 66 nmol% g- 1 %
s
- 1
,比叶质量的分布范围为 51. 58~ 127. 19 g% m- 2,
叶氮、叶磷、叶钾 含量分别为 12. 07 ~ 21. 74、
0. 88~ 3. 05、5. 45~ 12. 26 mg% g- 1,叶氮含量 /叶磷含
量的比值为 8~ 16,叶厚度为 103~ 648 m。
表 2 栲属植物叶功能性状的数据特征
叶功能性状 分布范围
单位面积最大净光合速率 / (m ol% m - 2% s- 1 ) 9. 73~ 22. 17
单位质量的最大净光合速率 / ( nm ol% g- 1 % s- 1 ) 117. 94~ 223. 66
比叶质量 / ( g% m- 2 ) 51. 58~ 127. 19
叶氮含量 / (m g% g- 1 ) 12. 07~ 21. 74
叶磷含量 / (m g% g- 1 ) 0. 88~ 3. 05
叶钾含量 / (m g% g- 1 ) 5. 45~ 12. 26
叶氮含量 /叶磷含量 8~ 16
叶厚度 /m 103~ 648
3. 2 样带上栲属树种叶功能性状与环境因子之间
的关系
3. 2. 1 叶片最大净光合速率 (A amax )与年均气温及年
光合有效辐射之间的关系 由表 3可知:栲属树种叶
片的 A amax与年均气温呈显著的负相关 ( r= - 0. 413,
P < 0. 05) , 与年光合有效辐射呈显著正相关 ( r=
0. 457, P< 0. 05),与年降水量和纬度相关性不大, 即
栲属树种叶片的 A amax随年均气温的增加而降低,随年
光合有效辐射的增加而增加 (图 1)。
3. 2. 2 比叶面积 ( SLA )与年均气温及年降水量的
关系 由表 3可知:栲属树种的 SLA 与年均气温和
年降水量均呈显著的正相关,其相关系数分别为 r=
0. 418 (P < 0. 05)、r= 0. 334 (P < 0. 05), 即栲属树
种的 SLA随着年均气温、年降水量的增加而呈增加
趋势 (图 2) ,而与年光合有效辐射的相关性不大。
3. 2. 3 叶片养分含量与年均温及降水量的关系
由表 3和图 3可知: 南北样带上栲属树种叶片的养
分含量 ( Nm ass、Pm ass、Km ass及 N∋P)与年均气温和纬度
均无明显的相关性。
465
林 业 科 学 研 究 第 22卷
图 1 栲属树种最大净光合速率 (A am ax )与环境因子的相关性
图 2 栲属植物比叶面积 (SLA )与环境因子之间的关系
表 3 栲属树种主要叶性状与环境因子的相关分析
项目 相关系数临界 A am ax SLA N mass Pmass K m as/ N /P
年均气温 r - 0. 413* 0. 418* 0. 118 0. 048 0. 182 0. 113
P 0. 013 0. 013 0. 493 0. 786 0. 303 0. 525
年降水量 r - 0. 072 0. 334* - 0. 035 0. 186 - 0. 049 - 0. 179
P 0. 721 0. 050 0. 839 0. 292 0. 783 0. 310
年光合有效辐射 r 0. 457* - 0. 316 - 0. 056 0. 253 0. 392* 0. 234
P 0. 016 0. 064 0. 746 0. 149 0. 022 0. 183
纬度 r 0. 318 - 0. 333 - 0. 040 - 0. 072 - 0. 391* - 0. 049
P 0. 106 0. 051 0. 815 0. 684 0. 022 0. 782
注: * * P < 0. 01, * P < 0. 05; A a
m ax
为叶单位面积最大净光合速率; SLA为比叶面积; N
mass
为单位质量叶氮含量; P
m ass
为单位质量叶磷含
量; K m ass为单位质量叶钾含量; N /P代表叶片的氮磷比率。
3. 3 栲属树种的叶氮含量 ( Nmass )、叶磷含量 ( Pmass )
及 N∋P与全国水平的比较
将栲属树种的 Nmass ( 12. 07 ~ 21. 74)、Pmass
( 0. 88~ 3. 05)及 N /P( 8~ 16)与 H an[ 11]对我国 753
种植物叶片的 Nm ass、Pm ass及 N /P进行比较,发现栲属
植物叶片的 Nmass、Pmass及 N /P全部在其范围之内,而
Pmass比全国的高 (表 4)。另外, 由表 4可知: 常绿栲
属植物叶片的 Nmass、Pmass及 N /P比率均低于落叶栎
属树种,但 Kmass比落叶栎属树种稍高。
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第 4期 董莉莉等: 中国南北样带上栲属树种叶功能性状与环境因子的关系
图 3 栲属树种叶片的叶氮含量 (Nm ass ) 、叶磷含量 ( Pm ass )和 N∋P与环境因子的相关分析
表 4 栲属植物叶片的 Nmass、Pmass、Kmass及 N /P
与全国研究数据的比较
数据来源 Nmass /
( mg% g- 1 )
Pm ass /
(m g% g- 1 )
Km ass /
(m g% g- 1 ) N /P
样带上栲属 16. 0 ( 16. 2 ) 1. 96 ( 2. 04) 8. 9 ( 9. 1) 8. 1 ( 8. 4)
样带上栎属 [ 12] 22. 1 ( 22. 5 ) 2. 2 ( 2. 3 ) 8. 1 ( 8. 2) 10. 0 ( 10. 3)
全国 [ 11] 18. 6 ( 20. 2 ) 1. 21 ( 1. 46) ! 14. 4 ( 16. 3)
注:括号内为算术平均数。
4 结论与讨论
4. 1 比叶面积 (SLA )与年平均气温及年降水量的
关系
SLA是描述植物叶片形状结构的基本参数之
一,它可以反映植物获取资源的能力; 同时, SLA 也
是连接植被功能的一个关键性状 [ 6, 10, 13]。SLA 越大
(单位面积的 C投资越小 ), 叶片的光捕获面积越
大,越有利于 C的同化 [ 14] ; SLA 越小,则有利于增加
叶片内部水分向叶片表面扩散的距离或阻力, 降低
植物内部水分散失 [ 15]。SLA 也易受环境条件的影
响,本研究中栲属树种的 SLA 主要受年平均气温和
年降水量两个环境因子的影响, 随着年平均气温、年
降水量的增加, SLA 呈增加趋势。这与W r igh t[ 4 ]对
常绿植物的 LMA ( SLA 的倒数 )随年平均气温和年
降水量变化趋势的研究结论相一致。另外, SLA 与
温度的相关斜率比降水更大, 说明 SLA 对温度敏感
性比降水更大。
长在干旱和半干旱地区的植物, 叶片通常表现
为革质且 SLA较小, 这是植物为了在干旱条件下维
持自身的新陈代谢所采取的适应策略 [ 4]。SLA 减小
有利于降低植物内部水分散失, 提高水分利用效率,
因此低的 SLA常常与植物叶片的抗旱能力联系在一
起。在本研究中, 栲属树种 SLA在年平均气温较低,
年降水量较少的条件下较小, 说明栲属树种具有适
467
林 业 科 学 研 究 第 22卷
应干旱条件的调节能力 [ 16]。同时, 有研究表明, SLA
较小的植物叶片有较多的细胞或是单个细胞有较大
的生物量,且 SLA 较小的植物其支持和抵御环境胁
迫的能力较强, 在资源缺乏的环境中表现尤为突
出 [ 17] ,进一步证明了植物通过调节 SLA 的大小来适
应环境。
4. 2 栲属树种养分含量与年平均气温及纬度的
关系
氮素是叶绿素的主要成分, 叶氮含量与光合器
官中的氮含量成正相关,能反映植被光合作用的驱
动机制 [ 18]。磷是核酸、细胞结构和生物分子能源的
重要组成部分 [ 19]。植物叶片中的氮、磷含量极易受
环境条件的影响,如土壤的养分含量,生长季的温度
和长度及年降水量都会影响到植物叶片的氮和磷含
量 [ 20] ;但在大尺度的研究中, 叶片 Nm ass、Pmass及 N /P
与年均温、纬度均表现出一定的规律性。如 Re ich
等对全球 452个样点的 1 280种植物叶片 Nm ass、Pmass
及 N /P与纬度和温度的关系研究得出:随着纬度升
高、温度降低, 叶片 Nmass、Pm ass增加, N /P值降低。
Han等 [ 11]对我国 753种陆地植物的研究也表明, 叶
片 Nm ass、Pmass随纬度升高、温度降低而增加, 但 N /P
值与纬度及温度变化没有明显的相关性。本研究
中,南北样带中栲属树种叶片的 Nmass、Pmass及叶片
N /P值随气候因子和纬度变化趋势均不明显 (图
3) ,这可能是由于本研究所设置的样点分布范围较
狭窄, 气候因子变化不大所致。
4. 3不同功能群的叶氮含量 ( Nm ass )和叶磷含量
( Pmass )不同
植物叶片 N /P比率是描述群落水平上植被结
构、功能和养分限制的重要指标 [ 21]。大量的研究表
明,植被中的氮、磷含量与许多生物和非生物因子相
互联系, 如生境 [ 11, 22- 23]、植物的生长阶段 [ 11, 24- 25]及
植被的功能群 [ 11, 25- 26]。有研究表明, 当 N /P < 14
时,群落水平上的植物生长主要受 N限制; 而 N /P>
16时,植物生长主要受 P限制 [ 27]。Gsew ell[ 28]的研
究结果也表明: N /P< 10时,增加氮肥可以增加植被
的生物量; N /P> 20, 增加磷肥可以增加植被的生物
量;在二者之间时, 施肥对生物量的效果与 N /P关
系不明显。本研究中,栲属树种的 N /P在 8~ 16, 说
明栲属树种的生长更易受到 N的限制。另外, 常绿
栲属树种叶片 Nmass、Pmass及 N /P比率均低于落叶栎
属树种,但 Kmass比落叶栎属的稍高。这与不同功能
类型的植物 Nmass、Pm ass不同的说法相一致。许多研
究发现,草本植物的 Nm ass、Pmass比乔木高, 落叶种群
的 Nmass、Pmass较常绿种群的高, 短期快速生长的植物
种群较长期慢速生长的植物种群的 Nmass、Pmass含
量高 [ 22, 28]。
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