全 文 ：书藏北高寒草地样带物种多样性
沿降水梯度的分布格局
武建双１，２，李晓佳３，沈振西１，张宪洲１，石培礼１，余成群１，王景升１，周宇庭１，２
（１．中国科学院地理科学与资源研究所 生态系统网络观测与模拟重点实验室 拉萨高原生态试验站，北京１００１０１；
２．中国科学院研究生院，北京１０００３９；３．内蒙古师范大学地理科学学院，内蒙古 呼和浩特０１００２２）
摘要：在藏北高原高寒草地样带上对４０个围栏内草地群落物种多样性和地上生物量进行测定，探讨了生长季降水
对高寒草地生物量和物种多样性分布格局的影响以及地上生物量－物种多样性之间的关系模式。结果表明，降水
格局显著地影响藏北高原内部高寒草地群落物种丰富度、多样性和均匀度，群落结构特征与初级生产力关系密切；
藏北地区高寒草地地上生物量、物种丰富度、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数和Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数随生长季累积降水呈指数
增加趋势；在高寒草地群落物种丰富度－生产力关系研究中单峰模式的判别系数犚２（０．７５４）略高于线性回归模型
（０．７４３）。沿藏北高原样带高寒草地物种丰富度随地上生物量单调递增，单峰模式的单调递减区间并未出现；然而
单峰模型预示着在地上生物量高于１２１．１７ｇ／ｍ２ 的高寒草地群落物种丰富度可能随生物量单调递减，从而使物种
丰富度－地上生物量表现为较为标准的单峰模式；Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数和Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数与地上生物
量也均呈单峰模式，但其单调递减区间窄于单调递增区间，峰值分别对应的草地群落地上生物量为７１．９０和６０．９０
ｇ／ｍ２。
关键词：降水梯度；物种多样性；地上生物量；高寒草地；藏北高原样带
中图分类号：Ｓ８１２．２９；Ｑ９４８．１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０３００１７０９
生物多样性和初级生产力均属全球变化研究的重要范畴，其二者关系也是生态学理论与实践研究中的传统
命题之一。以往国内外的相关研究将物种多样性和生产力的关系归结为单峰曲线［１４］、正相关［５，６］和负相关［７］等
关系类型。尽管生态学界对物种多样性和生产力的关系一直存有争论，但众多研究发现在很大程度上物种多样
性决定着草地群落主要生态功能和过程的稳定性［８１１］。预测植物群落格局、过程和特征之间的关系一直以来都
是发展群落生态学概念模型的关键［１２１４］。因此，加深公众对物种多样性－生产力关系的理解成为草地资源保护
与管理政策的研究基础［１５１７］。
西藏作为青藏高原的主体，土地面积达１．２２×１０６ｋｍ２，平均海拔超过４０００ｍ，以“世界屋脊”［１８］、“地球第三
极”［１９］和“亚洲水塔”［２０］享誉世界。目前，青藏高原高寒草地群落物种多样性的研究多关注单个山体（站点）或少
量站点的海拔［２１２３］、放牧干扰［２４，２５］、草地退化与修复［２６２８］以及围栏封育［２９，３０］等自然和人为因素对物种丰富度、多
样性等格局的影响。在多站点尺度上杨元合等［３１］研究发现，在青藏高原高寒草甸和高寒草原地区生长季降水对
物种丰富度的影响大于温暖指数，且物种丰富度与地上生物量呈正相关关系。这一结论与覃光莲等［３２］在青藏高
原高寒草甸群落发现的Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数和生物量的线性对数增加趋势一致。此外，郭正刚等［３３］曾对青藏
高原北部冻土区不同植被类型的物种多样性进行过比较，而杨兆平等［３４］则从冻土区高寒草地植物科属组成和物
种多样性角度讨论了多年冻土退化对高寒草地的影响。
藏北高原的高寒草地群落结构简单、生长季短促、自调节能量弱，对气候变化和人为干扰响应敏感，被认为是
研究气候变化与生态系统响应的理想对象和区域［３５３７］。全球气候变化引起的未来降水模式的改变很可能会对水
第２１卷 第３期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１７－２５
２０１２年６月
收稿日期：２０１１１２２０；改回日期：２０１２０１１６
基金项目：国家科技支撑（攻关）计划项目（２０１０ＢＡＥ００７３９０３），国家自然科学基金项目（４１１７１０４４，４１１７１０８４）和中国科学院战略性先导科技专
项“应对气候变化的碳收支认证及相关问题”（ＸＤＡ０５０６０７００）资助。
作者简介：武建双（１９８３），男，河北宁晋人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｗｕｊｓ．０７ｓ＠ｉｇｓｎｒｒ．ａｃ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｓｈｅｎｚｘ＠ｉｇｓｎｒｒ．ａｃ．ｃｎ
分限制地区的群落物种组成、物种多样性以及净初级生产力等产生深远的影响［１３，１４］。青藏高原高寒草甸的降水
模拟试验表明，增加生长季降水有利于生物量生产并提高物种多样性和群落均匀度、改变禾本科植物的相对重要
值［３８］。此外，空间尺度对物种丰富度与生产力关系的影响也是不容忽视的［１，３９，４０］，只有环境条件的变化幅度足够
大才能保证单峰模式上升和下降区间的对称和完整。目前，青藏高原在区域上从样带研究的角度讨论内部降水
格局对物种多样性和初级生产力影响模式的研究较少。杨元合等［３１］的样带研究包括了西藏和青海两省高寒草
甸和高寒草原，南北跨度太大而难以拆分纬度梯度上温度改变对物种丰富度－生产力关系的影响。本研究则以
横贯整个羌塘高原的高寒草地样带为研究对象，群落类型除高寒草甸和高寒草原外，野外调查中还包括高寒荒漠
草原。本研究利用２００９和２０１０年多站点的野外群落调查数据，研究藏北地区群落物种多样性各指标对降水变
化的响应模式，探讨物种多样性与地上生产力之间的关系，从而为保护该藏北羌塘地区高寒草地的物种多样性、
预测未来降水变化对高寒草地格局与功能的潜在影响、保障传统牧区草场的可持续经营研究提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
青藏高原是全球高寒地区生物多样性研究中心，藏北羌塘地区是“藏羚羊”的重要栖息地，是中国最大的自然
保护区。藏北高原，藏语全称为 “羌东门梅龙东”，简称“羌塘”，意为北方高平地，指冈底斯山－念青唐古拉山以
北，昆仑山以南的广阔地区，东迄９１°Ｅ左右的内、外流区分水岭，西止国境，东西长约１２００ｋｍ，面积约５．９７×
１０５ｋｍ２［４１］。藏北高原羌塘高原地处青藏高原西北腹地，亦为高原最大的内流区，横跨那曲－果洛半湿润气候
区、羌塘半干旱气候区和阿里干旱气候区。羌塘高原内部受西南季风运动路径及地形因素影响，降水自东向西呈
递减趋势［４２］，水分条件可能控制该地区各类生态过程和格局的重要自然因素。藏北地区的生长季从每年５月
中、下旬持续至９月下旬，６５％～８５％的年降水量集中在植物生长旺盛的６－８月。羌塘高原多年平均降水的空
间差异较大，东部安多县多年平均降水量高达４６２．９ｍｍ，而西部噶尔县的多年平均降水量仅为６６．５ｍｍ。自东
向西随着降水减少，高原内部依次分布高寒草甸、高寒草原、荒漠草原等地带性高寒草地生态系统类型［４３４５］。
１．２ 研究方法
１．２．１ 样地选取 利用１９７９－２００８年西藏全区３９个国家气象站的多年平均降水（ｍｅａｎａｎｎｕａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ，
ＭＡＰ）数据在ＡｃｒＶｉｅｗ３．２（ＥＳＲＩ，ＲｅｄｌａｎｄｓＣＡ，ＵＳＡ）中利用ＡＮＵＳＰＬＩＮ４．３［４６］插值模块生成的降水栅格数
据以０ｍｍ＜ＭＡＰ＜２５０ｍｍ，２５０ｍｍ＜ＭＡＰ＜４５０ｍｍ和ＭＡＰ＞４５０ｍｍ为降水梯度划分，在藏北高原羌塘地
区初步选定２０个采样点，用以分析藏北羌塘高原自那曲地区安多县－阿里地区日土县高寒草地样带尺度上物种
多样性和地上生产力沿降水梯度的变化格局。
１．２．２ 群落调查 ２００９和２０１０年８月（植物生长旺盛期）野外实地考察过程中通过咨询牧民群众或地方政府
分别选定１９和２１个围栏内样地并完成群落调查和生物量收获（图１）。围栏年限自２００６年秋或２００７年春起截
止２０１０年夏天已实施禁（休）牧管理４～５个生长季。在每个样地随机抛０．１ｍ２ 样圈３０次，记录所出现的植物
物种和次数，用以评估样地的物种丰富度以及各物种的相对频度。
在每个样地中选择植物长势均匀、地势平坦的区域随机地设置５个０．５ｍ×０．５ｍ的样方，调查记录样方内
的植物种类、分物种盖度、叶层高度等指标。分物种生物量采用齐地刈割收获法。受野外条件限制，植物样品无
法及时称量鲜重。所有样地植物样品分物种在野外均用信封封存保持干燥。样品带回实验室６５℃恒温４８ｈ烘
干至恒重后称干重，精确到０．００１ｇ。样方内分物种干重累加整理成所属样方的地上生物量，５个样方的地上生
物量取平均值作为样地地上生物量。
１．３ 数据处理
１．３．１ 物种重要值 在本研究中植物群落调查样方内的物种相对盖度（ｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｖｅｒａｇｅ，犆狉）和相对高度（ｒｅｌａ
ｔｉｖｅｈｅｉｇｈｔ，犎狉）以及样圈法统计的物种相对频度（ｒｅｌａｔｉｖｅｆｒｅｑｕｅｎｃｙ，犉狉）参与物种重要值（ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｖａｌｕｅ，
犐犞）的计算，公式如下：
犐犞＝（犆狉＋犎狉＋犉狉）／３
犘犻＝犐犞犻／∑犐犞
８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
图１ １９７９－２００８年多年平均降水梯度与藏北高原调查样地的位置
犉犻犵．１ 犕犲犪狀犪狀狀狌犪犾狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀犵狉犪犱犻犲狀狋狊（１９７９－２００８）犪狀犱狊犪犿狆犾犲狊犻狋犲犾狅犮犪狋犻狅狀狊犻狀犖狅狉狋犺犲狉狀犜犻犫犲狋犪狀犘犾犪狋犲犪狌
１．３．２ 物种多样性 在本研究中采用物种丰富度指数（ｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓｉｎｄｅｘ，犛）、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指
数 （Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘ，犎）和Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数（Ｐｉｅｌｏｕｅｖｅｎｎｅｓｓｉｎｄｅｘ，犈）来表征群落物种
多样性［４８］。
犎＝－∑犘犻ｌｎ犘犻
犈＝（－∑犘犻ｌｎ犘犻）／ｌｎ犛
式中，犛为群落物种数目，采用０．１ｍ２ 样圈法（随机３０次）记录的物种数，犘犻为第犻种植物的相对重要值。
１．３．３ 生长季降水 采用５－９月累计降水量作为生长季降水（ｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ，ＧＳＰ）。在Ａｃｒ
Ｖｉｅｗ３．２工作环境中植入ＡＵＮＵＰＬＩＮ４．３［４６］模块，利用西藏全区３９个国家级气象台站的２００９和２０１０年５－
９月降水数据生成生长季栅格数据，并在ＡｃｒＧＩＳ９．２中利用采样点的经、纬度坐标数据进行提取和匹配。
１．４ 数据分析
在ＯｒｉｇｉｎＬａｂ８．０利用单因子方差分析（ＡＮＯＶＡ）和最小显著差数法（ＬＳＤ）对不同降水梯度区植物群落物
种多样性指标进行比较和差异显著性检验（α＝０．０５）。在ＳｉｇｍａＰｌｏｔ１０．０利用回归分析模块研究地上生物量、
物种丰富度、物种多样性和均匀度指数与生长季降水以及物种多样性与地上生物量之间的关系。
２ 结果与分析
２．１ 地上生物量随降水梯度的变化
植物生长旺期的地上生物量统计分析发现：不同降水梯度区高寒草地地上生物量之间具有显著差异（犘＜
０．０５）（表１）。随着生长季降水量增加，藏北羌塘地区高寒草地的地上生物量呈显著的“指数增加”趋势（狔＝
２．０４９ｅ０．００７狓＋５．８６９，犚２＝０．６９６，犘＜０．０００１）（图２）。在生长季降水丰沛的羌塘东部地区（ＧＳＰ＞３５０ｍｍ），高
寒草地群落平均地上生物量高达４９．５７ｇ／ｍ２。在生长季降水量为２５０～３５０ｍｍ的羌塘中部地区和生长季降水
量低于２５０ｍｍ的羌塘西部地区，高寒草地群落地上生物量分别为２１．２９和１０．９８ｇ／ｍ２，约占羌塘东部高寒草
地地上生物量的比例分别为４２．９４％ 和２２．１５％。总体来说，在藏北羌塘地区生长季降水对地上干物质生产过
程影响显著，东部高寒草甸地上生物量最高，其次为高寒草原，高寒荒漠草原最低。
９１第２１卷第３期 草业学报２０１２年
２．２ 生物多样性沿降水梯度的变化
图２ 地上生物量随生长季降水变化的格局
犉犻犵．２ 犘犪狋狋犲狉狀狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狑犻狋犺犵狉狅狑犻狀犵
狊犲犪狊狅狀狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀狏犪狉犻犪狋犻狅狀
降水梯度区之间，高寒草地群落物种丰富度、多样
性指数和均匀度指数均具有显著性差异（表１）。在生
长季降水丰富的羌塘东部地区物种丰富度最高，平均
物种数约为２４．５３±１．６８，物种最丰富的样地可达３６
种。在羌塘中部地区高寒草地物种丰富度降至１３．００±
１．０１种，下降幅度约为４７％。在生长季降水贫乏的羌
塘西部阿里地区荒漠草地群落平均物种丰富度仅为
７．１５±０．３７种，不足羌塘东部地区物种丰富度的
３０％。相似地，Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数和Ｐｉｅｌｏｕ
均匀度指数随生长季降水量减少呈羌塘东部（２．１９±
０．０７，０．６９±０．０２）＞羌塘中部（１．６３±０．０８，０．６０±
０．０３）＞羌塘西部（０．９２±０．０５，０．４６±０．０３）的变化
格局。
表１ 地上生物量、物种丰富度、犛犺犪狀狀狅狀－犠犻犲狀犲狉指数、犘犻犲犾狅狌均匀度指数在不同降水梯度区间的比较
犜犪犫犾犲１ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊，狊狆犲犮犻犲狊狉犻犮犺狀犲狊狊，犛犺犪狀狀狅狀－犠犻犲狀犲狉犪狀犱犘犻犲犾狅狌
犲狏犲狀狀犲狊狊犻狀犱犲狓犲狊犪犿狅狀犵犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀犵狉犪犱犻犲狀狋狊
降水梯度
Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｇｒａｄｉｅｎｔ（ｍｍ）
地上生物量
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ
物种丰富度指数
Ｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓｉｎｄｅｘ
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒｉｎｄｅｘ
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数
Ｐｉｅｌｏｕｅｖｅｎｎｅｓｓｉｎｄｅｘ
样地数目
Ｓｉｔｅｎｕｍｂｅｒ
＞３５０ ４９．５７±４．６１ａ ２４．５３±１．６８ａ ２．１９±０．０７ａ ０．６９±０．０２ａ １３
２５０～３５０ ２１．２９±２．１４ｂ １３．００±１．０１ｂ １．６３±０．０８ｂ ０．６０±０．０３ｂ １４
＜２５０ １０．９８±１．２１ｃ ７．１５±０．３７ｃ ０．９２±０．０５ｃ ０．４６±０．０３ｃ １３
注：不同字母表示不同降水梯度区间差异显著（犘＜０．０５）。降水梯度以各采样点１９７９－２００８年平均生长季降水量为划分依据。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５．Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｇｒａｄｉｅｎｔｓｃｏｍｅｆｒｏｍ ｍｅａｎａｎｎｕａｌｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎｒａｉｎｆａｌ
（１９７９－２００８）ｄａｔａｆｏｒｅａｃｈｓａｍｐｌｅｓｉｔｅ．
物种丰富度指数、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数和Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数随生长季降水均呈“指数增长”趋势
（图３），其拟合方程依次为：狔＝３．９７６ｅ０．００４３狓（犚２＝０．７２４，犘＜０．０００１），狔＝０．７０２ｅ０．００２７狓（犚２＝０．８００，犘＜０．０００１）
和狔＝０．４１６ｅ０．００１３狓（犚２＝０．６１４，犘＜０．０００１）。此外，物种多样性指数与生长季降水的拟合结果中，回归系数及判
别系数有差异，Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数整合了物种丰富度和均匀度因素，其拟合方程的判别系数最高。总体来
看，生长季旺期羌塘地区的物种丰富度、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数和Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数均随降水减少而减少，在羌
塘东部降水丰沛地区高寒草地各物种多样性指标都达最高水平。
２．３ 生物量与物种多样性之间的关系
羌塘地区的高寒草地物种丰富度与地上生物量的一元二次拟合方程：狔＝－０．００２狓２＋０．５３１狓＋２．８６２
（犚２＝０．７５４，犘＜０．０００１），而一元线性拟合结果：狔＝０．３６７狓＋４．８６７（狉２＝０．７４３，犘＜０．０００１）；就判别系数而
言，单峰函数模式略高于一元线性模型。从物种丰富度－生产力单峰模式的峰值来看，地上生物量达到１２１．１７
ｇ／ｍ２ 时群落物种组成最为丰富，然后物种丰富度随地上生物量增加而呈下降趋势（图４）。
高寒草地Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数和Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数均与地上生物量呈负二次函数关系，即单峰函数模
式。群落Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数与地上生物量的拟合方程：狔＝－０．０００４狓２＋０．０５２狓＋０．５４１（犚２＝０．７６７，犘＜
０．０００１），在生物量达到７１．９０ｇ／ｍ２ 时群落Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数达到最高值，然后随着生物量增加而呈下降
０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
趋势（图４）。相似地，Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数随着生物量增加呈先增加后减小的变化模式，其拟合方程为：狔＝
－８．５３６×１０－５狓２＋０．０１１狓＋０．４００（犚２＝０．５１４，犘＜０．０１），在地上生物量达６０．９０ｇ／ｍ２ 时群落均匀度指数最
高（图４）。
从总体上讲，藏北高原高寒草地的地上生物量不仅与群落物种数目关系密切，同时还受群落物种分布状况的
影响。目前的样带调查的数据分析结果显示，在藏北高原羌塘地区，物种丰富度随生产力单调递增，在生产力高
于１２０ｇ／ｍ２ 的群落中，物种丰富度可能随生产力增加而呈下降趋势，从而使物种丰富度－生产力关系表现为单
峰模式。此外，在藏北高原单峰型函数关系可用来较为准确地揭示高寒草地群落物种多样性、均匀度与生产力关
系格局。羌塘高原内部生产力处于中等水平的草地群落多样性和均匀度最高，但Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数和
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度对应的生产力水平分别为７１．９０和６０．９０ｇ／ｍ２。
图３ 物种丰富度、犛犺犪狀狀狅狀－犠犻犲狀犲狉指数和犘犻犲犾狅狌
均匀度指数与生长季降水量之间的关系
犉犻犵．３ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊狅犳狊狆犲犮犻犲狊狉犻犮犺狀犲狊狊，犛犺犪狀狀狅狀－犠犻犲狀犲狉犻狀犱犲狓
犪狀犱犘犻犲犾狅狌犲狏犲狀狀犲狊狊犻狀犱犲狓狑犻狋犺犵狉狅狑犻狀犵狊犲犪狊狅狀狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀
图４ 物种丰富度、犛犺犪狀狀狅狀－犠犻犲狀犲狉指数和犘犻犲犾狅狌
均匀度指数与地上生物量之间的关系
犉犻犵．４ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊狅犳狊狆犲犮犻犲狊狉犻犮犺狀犲狊狊，犛犺犪狀狀狅狀－犠犻犲狀犲狉
犻狀犱犲狓犪狀犱犘犻犲犾狅狌犲狏犲狀狀犲狊狊犻狀犱犲狓狑犻狋犺犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊
１２第２１卷第３期 草业学报２０１２年
３ 讨论
３．１ 降水格局对物种多样性的影响
西南季风水分输送路径受青藏高原内部地貌形态影响，羌塘地区降水自东向西递减被认为是控制多数生态
过程和格局的关键因素［４３］。降水减少导致表土干旱从而直接降低土壤中有效水分，并通过限制根际微生物的正
常活动间接地影响植物对养分的吸收、运输和利用［４９，５０］。因此，羌塘高原高寒草地生态系统对气候变化的敏感
性可能在很大程度上源于降水时空格局的变化。降水格局通过改变土壤水分、养分环境影响草地群落中生、旱生
和湿生植物的比例及其相对重要性，从而控制群落演替的方向和过程［３４］。在降水丰沛的羌塘东部高寒草甸中，
土壤营养和水分条件可同时满足中生、湿生植物的需求。因此，以高山嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犲犪）为主的高寒草
甸群落中除占绝对优势的嵩草类植物外，中生植物比例增加丰富了物种组成从而导致群落物种多样性提高。随
着生长季降水的减少，在多年平均降水量介于２５０～４００ｍｍ的羌塘中部土壤水分可满足中生植物及少量耐旱植
物的生存使得以紫花针茅（犛狋犻狆犪狆狌狉狆狌狉犲犪）为优势种的高寒草原广泛发育。高寒草原群落中的优势物种除紫花
针茅外，伊凡苔草（犆犪狉犲狓犻狏犪狀狅狏犪犲）、藏北早熟禾（犘狅犪犫狅狉犲犪犾犻狋犻犫犲狋犻犮犪）等中生草原植物的相对重要值也较高。
高寒草原群落内尽管优势物种的种类增多但样方内的物种丰富度稍有下降，中生的杂类草物种分布均匀，弥补了
物种减少对多样性指数的负面影响。因此，群落Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数下降幅度并不太大。羌塘高原西
部随着生长季降水的锐减，生境土壤极度干旱化，中生草甸植物消失殆尽，耐旱植物在群落中占据绝对优势地位，
群落类型发展为以羽柱针茅（犛狋犻狆犪狊狌犫狊犲狊狊犻犾犻犳犾狅狉犪）、沙生针茅（犛狋犻狆犪犵犾犪狉犲狅狊犪）为主的荒漠草原。冰川棘豆
（犗狓狔狋狉狅狆犻狊犵犾犪犮犻犪犾犻狊）、轮叶棘豆（犗狓狔狋狉狅狆犻狊犮犺犻犾犻狅狆犺狔犾犾犪）等豆科伴生植物以及驼绒藜（犆犲狉犪狋狅犻犱犲狊犾犪狋犲狀狊）、铺散
亚菊（犃犼犪狀犻犪犽犺犪狉狋犲狀狊犻狊）等植物，由于根系发达能够利用深层土壤水，受降水减少的影响相对较弱，但整体上由
于各类针茅属植物个体较小，而豆科伴生植物相对较大，造成群落物种均匀度下降幅度明显。
３．２ 物种多样性与地上生产力关系
生态系统的物种组成、种间关系以及植物－环境正负反馈决定着生态系统的功能和过程。地上生物量是生
态系统净初级生产力的表现形式，反映了群落植物总体的干物质生产与消耗之间的平衡。高寒草地群落物种丰
富度，即样地可见物种数目，反映了该地区的物种库的现实容量，对研究物种更新和群落演替具有重要参考价值。
群落的物种多样性则是反映群落物种数目、种间相对重要性等组成、结构的可测度指标。Ｇｕｏ和Ｂｅｒｒｙ［１］曾指
出，环境梯度的变化幅度影响物种丰富度－生产力关系模式，当环境梯度从非常贫瘠到非常丰富的生境变化时，
物种丰富度与生产力的关系才表现为单峰模式，且只有环境变化幅度足够大，单峰形式才可表现得更完整。本研
究中藏北高寒草地群落物种丰富度随生产力增加而单调递增，但单峰模式的判别系数略高于一元线性的拟合结
果。研究发现，藏北地区物种多样性和均匀度与地上生物量之间均呈单峰模式。但是单峰模式中，下降部分和上
升部分并不完全对称。研究结果和杜国祯等［４０］在甘肃省玛曲县天然高寒草甸以及杨元合等［３１］沿青藏公路和铁
路在高寒草甸和高寒草原群落中物种丰富－地上生物量关系的研究均不一致。杜国祯等［４０］和杨元合等［３１］的研
究尽管放大了研究的空间尺度，但物种丰富度－生产力关系仍呈对数型单调递增形式。合理的解释可能是杨元
合等［３１］的研究区域南北采样点的环境差异使得物种多样性和生产力之间的关系更加复杂，而杜国祯等［４０］的研
究仅在滩地、阳坡和阴坡上设置样地开放大空间尺度，其环境变化的幅度可能尚不足以出现单峰模式的下降阶
段。此外，结果中物种丰富度－地上生物量单峰模式的下降阶段缺失以及多样性和均匀度与地上生物量单峰模
式中下降阶段明显窄于上升阶段，这可能是由于在降水量更为丰沛的那曲东部地区缺少采样点造成的。从单峰
模式的峰值来看，物种多样性峰值所对应的地上生物量水平介于物种丰富度和均匀度指数之间，说明在物种和生
产力关系中，物种丰富度高但均匀度低的群落也可能造成地上生物量减少。Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数综合考虑了
物种丰富度和物种均匀度信息，因此，与地上生产力拟合方程的决定系数最高。这也说明在羌塘高原内部草地物
种数目多且分布均匀的植物群落通常具有较高的地上干物质生产能力，而群落物种分布均匀度高可以在一定程
度上弥补因物种丧失给干物质生产所带来的负面效应。
２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
４ 结论
在藏北高原讨论高寒脆弱生境中的高寒草地群落物种多样性、地上生产力与降水格局的变化可以提高公众
对高寒草地群落结构和功能的气候变化响应与适应机理的认知水平。总体而言，在藏北高原羌塘地区高寒草地
的地上生物量、物种丰富度、多样性和均匀度与降水呈指数型增长关系，降水增加有利于群落结构优化并提高群
落地上生物量。以目前的样带调查数据分析结果来看，单峰模式的判别系数略高于线性回归方程，但在藏北羌塘
地区物种丰富度－生产力关系并非标准的、对称的单调模式。在藏北高原内只存在物种丰富度随生产力增加呈
单调递增的区间。只有在生产力高于１２０ｇ／ｍ２ 的群落中物种丰富度才有可能随地上生物量增加出现下降趋势，
从而使物种丰富度－生产力关系呈单峰模式。研究还发现藏北高原高寒草地群落Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指
数和Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数与地上生物量之间的关系均呈单峰分布模式，但它们的单峰模式中单调递减区间也较
窄，这可能与在羌塘东部降水丰沛区采样点设置较少有关。总之，研究说明藏北高原羌塘地区高寒草地的地上生
产过程除受生长季降水控制着外，物种组成、丰富度、均匀性等群落状况可能在一定程度上影响着干物质生产对
降水格局的响应。
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犛狆犲犮犻犲狊犱犻狏犲狉狊犻狋狔犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狆犪狋狋犲狉狀狅犳犪犾狆犻狀犲犵狉犪狊狊犾犪狀犱狊犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊犪犾狅狀犵犪
狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀犵狉犪犱犻犲狀狋犪犮狉狅狊狊犖狅狉狋犺犲狉狀犜犻犫犲狋犪狀犘犾犪狋犲犪狌
ＷＵＪｉａｎｓｈｕａｎｇ１，２，ＬＩＸｉａｏｊｉａ３，ＳＨＥＮＺｈｅｎｘｉ１，ＺＨＡＮＧＸｉａｎｚｈｏｕ１，ＳＨＩＰｅｉｌｉ１，ＹＵＣｈｅｎｇｑｕｎ１，
ＷＡＮＧＪｉｎｇｓｈｅｎｇ１，ＺＨＯＵＹｕｔｉｎｇ１，２
（１．ＬｈａｓａＰｌａｔｅａｕＥｃｏｓｙｓｔｅｍＲｅｓｅａｒｃｈＳｔａｔｉｏｎ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＥｃｏｓｙｓｔｅｍＮｅｔｗｏｒｋＯｂｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄ
Ｍｏｄｅｌｉｎｇ，ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＧｅｏｇｒａｐｈｉｃＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＮａｔｕｒａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓＲｅｓｅａｒｃｈ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１０１，Ｃｈｉｎａ；
２．ＧｒａｄｕａｔｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４９，Ｃｈｉｎａ；３．Ｃｏｌｅｇｅｏｆ
ＧｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ０１００２２，Ｃｈｉｎａ）
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ａｎＰｌａｔｅａｕＴｒａｎｓｅｃｔ
５２第２１卷第３期 草业学报２０１２年