全 文 ：　　收稿日期: 1999203222　修回日期: 2000212215
基金项目: 1996～ 1998 年安徽省自然科学基金“黄山松群落景观资源持续经营的生态机理研究”项目
作者简介: 傅松玲 (19622) , 女, 副教授, 博士.
　　文章编号: 100121498 (2001) 0220148206
黄山松苗期生长及生理特性研究
傅松玲, 吴泽民
(安徽农业大学 森林利用学院, 安徽 合肥　230036)
摘要: 在黄山松林天然植被调查分析的基础上, 大田设置 100%、45%、37%、16% 4 种不同透光度
的黄山松播种苗区, 定期测定光合速率、呼吸速率、蒸腾速率、各器官生长量及生物量等生理和生
长指标。试验结果表明: (1)光对黄山松苗生长及生理过程有明显影响, 以全透光苗最为粗壮。光合
有效辐射 (即 400～ 760 nm 波段辐射能) 与光合效率的关系最为密切, 其关系式为 y =
19. 510 8x 0. 028 2。(2)黄山松苗木水势偏低, 光补偿点较高 (5. 26 W ·m - 2) , 水分利用效率高 (3. 01×
10- 3) , 且扎根深, 抗旱性强, 是亚热带中高山地区水源涵养林适宜树种。
关键词: 黄山松; 苗期生长; 生理特性; 光补偿点
中图分类号: S725. 71; S718. 43　　　　文献标识码: A
著名观赏树种黄山松 (P inus ta iw anensis H ay. ) 是我国东部亚热带中高山地区的先锋树
种, 抗旱耐瘠性强。在安徽黄山, 以黄山松为主体的森林景观, 构成奇特的美景。但是, 随着林
分郁闭度的增大, 林下植被不断被较耐荫的硬阔叶树种所替代, 在自然状态下, 黄山松将逐渐
失去优势。本文通过不同光辐射能下黄山松苗期净光合速率、光能利用率、水分利用效率、蒸腾
速率、针叶水势等生理生态学特性的研究, 揭示了黄山松苗期生长与生境的内在关系, 从而为
黄山松更新措施提供科学依据。
1　材料与方法
1. 1　试验区自然条件
试验地设置在安徽农业大学实验农场, 位于合肥西郊, 117°17′E, 32°15′N , 属于北亚热带
季风气候区。年平均气温 15. 5 ℃, 极端最高气温 41 ℃, 极端最低气温- 20. 6 ℃; 年平均降水
量 940 mm ; 年平均日照时数 2 112. 2 h, 全年太阳辐射总量平均为 498. 82 J·cm - 2; 无霜期为
227 d。试验区海拔 50 m , 坡度 3°, 坡向 S10°E。土壤属于岗冲马肝土片的粘盘马肝土, 土壤全
N 含量1. 6 g·kg- 1, 速效 P 含量 18. 2 m g·kg- 1, 速效 K 含量 120 m g·kg- 1。
1. 2　样地设计
试验地于 1996 年冬翻耕, 1997 年 2 月做床。设 4 种处理, 即分别以透光率 16. 27%、
36. 89%、45. 28%、100% 拉遮阳网[透光率= 某处一天内太阳辐量之和×100ö空旷地一天内太
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F orest R esearch　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
阳辐射量之和 ], 架设高度 1. 8 m , 拉网面积 600 m 2。2 月 23 日播种, 种子来源于安徽岳西县,
种子千粒质量 10. 17 g, 净度 85% , 发芽势 47% , 发芽率 72%。
1. 3　试验及研究方法
对于 4 种处理, 分别采用固定样行法定期测定样苗生长、生理指标。自 4 月中旬至 10 月
底, 每 10 天测定 1 次苗高、地径等生长指标; 每月测定 1 次苗木光合速率、呼吸速率、蒸腾速率
和叶片水势等生理指标; 同时测定圃地温、湿度, 各处理太阳总辐射强度和幅射能等生态指标。
同时, 于固定样行以外, 定期取生长中等的样苗 5 株, 测定生物量及根系生长量。
1. 3. 1　生长、生理指标测定方法　苗木生物量是以电子天平测定各器官在 105 ℃烘干 10 h
的干物质量[1 ]。光合速率及呼吸速率是采用 GX2250 型红外CO 2 分析仪, 测定通过叶室前后
CO 2 浓度的变化; 蒸腾速率采用 ZH F 型蒸腾仪测定: 根据一定面积的被测样品在密闭容器中
引起相对湿度变化所需要的时间推算; 叶片水势采用电导法测定: 将叶片浸于不同浓度的溶液
中, 用DDB 26200 型便携式电导率仪测定各容器溶液电导率, 根据渗透势与电导率的关系绘直
线图, 找出电导率为零时的渗透势值, 即样品的水势值[2 ]; 叶样成分分析: 全N 以 H 2SO 4 -
H 2O 2 硝化, 蒸馏法测定; 全 P 用钼锑抗比色法; 全 K 火焰光度计法测定[3 ]。
1. 3. 2　生态因子测定方法　用L I21800 型便携式分光光谱仪测定圃地太阳辐射中 300～
1 100 nm (可见光)各个波段的辐射能 (W ·m - 2)。L I2188B 型辐射量子照度计测太阳总辐射强
度 (W ·m - 2) ; 圃地温度分别以最高温度计、最低温度计、地表温度计及地温表测定地表日极
高、极低温度以及测时地表温度和地下 5 cm 处温度。用通风干湿表测定气温及空气相对湿度;
土壤养分分析全N 凯氏定氮法; 速效 P 以N aHCO 3 提取, 钼蓝比色法测定; 速效 K 以 1 mo l·
L - 1的N H 4OA C 提取, 火焰光度法测定[4 ]。
2　结果与分析
2. 1　苗期生长特点
从苗高、地径生长曲线 (图 1、2) 看出, 不同透光度下黄山松播种苗苗高、地径和根系的生
长速度均有差异。以不同透光度苗木年终测定结果进行方差分析, 不同透光度下苗木高度差异
不显著, 而地径及根长差异显著, 均以对照区 (100% 透光)数值为最大 (见表 1)。
图 1　不同透光度当年播种苗木高生长进程　　　　　　　　图 2　不同透光度当年播种苗木地径生长进程
941第 2 期　　　　　　　　　　　傅松玲等: 黄山松苗期生长及生理特性研究　　　　　　　　　　　　　　
表 1　不同透光度 1 年生苗木高、径、根系生长方差分析
项　目 误差来源 自由度 　离差平方和 　均　方 F 值
组　间 3 0. 996 70 0. 332 23 0. 36
苗高 组　内 36 33. 211 00 0. 922 53
合　计 39 34. 207 70
组　间 3 168. 192 40 56. 064 13 12. 043
根长 组　内 36 167. 697 30 4. 658 26
合　计 39 335. 889 7　
组　间 3 0. 019 40 0. 006 47 10. 153
地径 组　内 36 0. 022 94 0. 000 64
合　计 39 0. 042 33
　注: F 0. 05 (3, 36) = 2. 87; 3 表示 0. 05 水平上差异显著。
　　圃地透光度通过影响黄山松苗木地径及根系等器官生长速度, 进而影响苗木生物量。从图
3 看出, 随着生长时间的推移, 不同透光度下的黄山松苗的单株生物量差异越来越大。从生物
量增长速度看, 前期主要是苗茎的增长, 中后期主要是针叶和根的增长。
图 3　不同生长时期、不同透光率下苗木各器官生物量变化
黄山松幼苗期主根生长速度快, 在主根上部生出无数细小支根。与马尾松 (P inus m asson ia
L am b. )、火炬松 (P inus taed a L. )、湿地松 (P inus olliottii Engelm ) 等其它树种相比, 黄山松苗
主根相对较长[5 ] , 尤其在光照强、环境较为干旱的生境中 (如 100% 透光区) , 扎根最深, 这就为
植物快速吸水、充分利用地下深层水分、养分提供了条件[6 ] , 从而表现出优越的耐旱、耐瘠性
能, 成为中高山干旱、半干旱区的先锋树种。
2. 2　苗期生理特性
2. 2. 1　光合、呼吸特性　圃地气温、空气相对湿度、太阳辐射强度的季度变化, 影响着黄山松
苗木的光合速率、呼吸速率。在春季 (3～ 5 月) , 圃地日平均气温 16. 7℃, 地表均温 20. 1 ℃, 地
表下 5 cm 处地温 21. 0 ℃; 空气相对湿度 68% , 月平均降水量 90. 1 mm ; 太阳辐射强度 353. 2
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W ·m - 2·s- 1, 光合有效辐射 (400～ 760 nm )为 74. 9 W ·m - 2·s- 1。5 月份测得 4 种透光度下
生长的黄山松幼苗平均光合速率 (以CO 2 计) 为 0. 243 mmo l·m - 2·d - 1, 平均呼吸速率 (以
CO 2 计)为0. 309 5 m g·g- 1·h - 1。夏季 (6～ 8 月)平均气温 31. 7 ℃, 地表均温 34. 1 ℃, 地表下
5 cm 处地温 30. 2 ℃; 平均相对湿度 69. 8% , 月平均降水量 171. 2 mm ; 太阳辐射强度 481. 8W
·m - 2·s- 1, 光合有效辐射为 103. 8W ·m - 2·s- 1。4 种透光度黄山松幼苗平均光合速率为 0.
242 mmo l·m - 2·d- 1。平均呼吸速率为 0. 042 4 m g·g - 1·h - 1。由于夏季中午幼苗受强的直
射光及高温影响, 一些酶活性降低, 以及气孔为减少蒸腾作保护性关闭, 从而导致光合作用等
出现“午休”现象; 此外, 旱生树种夏季叶片气孔水分及CO 2 传导率均低于春季[8 ] , 因而, 黄山
松光合速率、呼吸速率夏季稍低于春季。秋季 (9～ 10 月)平均气温 23. 4 ℃, 地表均温 27. 4 ℃,
地表下 5 cm 处温度 22. 7 ℃; 空气相对湿度 44% , 月平均降水 61. 6 mm ; 太阳辐射强度 291. 4
W ·m - 2·s- 1, 光合有效辐射为 63. 02 W ·m - 2·s- 1。由于秋季光合有效辐射入射量较小, 加
之空气干燥, 光合速率比春、夏季低。不同透光度黄山松平均光合速率为 0. 071 6 mmo l·m - 2
·d- 1, 平均呼吸速率为 0. 029 4 m g·g - 1·h - 1 (光合速率、呼吸速率的季节变化如图 4)。
图 4　不同透光度下黄山松苗木光合速率 (左)、呼吸速率 (右)季节变化
该试验测定分析同时表明, 黄山松苗木光合速率、呼吸速率的日变化也随圃地生态因子的
变化而呈现规律性的变化。试验将 5～ 10 月份测得的苗木生理指标 (光合速率 y 1、呼吸速率
y 2)与相应的环境因子 (气温 x 1、相对湿度 x 2、地表温度 x 3、地表下 5 cm 处温度 x 4、太阳辐射强
度 x 5、300～ 1 100 nm 波段辐射能 x 6、400～ 760 nm 波段辐射能 x 7) 日变化数据进行多元回归
分析, 得出模型见表 2。
表 2　黄山松苗光合速率、呼吸速率与环境因子关系
因　　子 模　　　　　　　型 复相关系数
光合与多因子　 y 1= 7. 727 4+ 0. 014 8x 1- 0. 052 7x 2- 0. 091 5x 3+ 0. 412 3x 4
+ 0. 046 1x 5+ 0. 316 5x 6+ 1. 709 6x 7
0. 722 9
呼吸与多因子　 y 2= - 5. 962 1+ 0. 389 0x 1- 0. 023 7x 2- 0. 215 8x 3- 0. 107 0x 4
- 0. 001 3x 5+ 0. 065 7x 6+ 0. 127 2x 7
0. 954 9
光合与有效辐射 y 1= 19. 510 8x 70. 028 2 0. 444 7
　注: 各因子单位: y 1ö(Λmo l·m - 2· s- 1) ; y 2ö(m g·g- 1·h - 1) ; x 1ö℃; x 2ö% ; x 3ö℃; x 4ö℃; x 5～ x 7 (W ·m - 2·
s- 1)。
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　　为找出苗木光补偿点, 以 5～ 10 月份测得的 140 组苗木光合速率与太阳辐射强度的数据
作回归分析, 得出关系式 Y = - 3. 17+ 19. 1 lnX , 令光合速率 (Y 值)为 0, 求得光补偿点 (X 0)为
5. 26 W ·m - 2。而中等耐荫树种的光补偿点约为 2. 8W ·m - 2 (相当于 300 lx) [9 ] , 可见黄山松
从苗期就表现出明显的阳性特征。光补偿点是植物能够生存的最低光量, 要完成其生长发育过
程, 显然需要产生比呼吸消耗更多的同化产物。在低于光补偿点的光强下, 即当植物净光合速
率为负值时, 无法积累同化产物。因此, 在郁闭度较高的林下, 黄山松苗木生长缓慢甚至死亡,
而光补偿点较低的树种会取而代之。
2. 2. 2　水势及水分利用效率　5～ 10 月份测得, 黄山松苗木针叶的水势分别为- 0. 715、
- 0. 815、- 0. 902、- 0. 917、- 0. 724、- 0. 666M Pa。一般来说, 水势< - 0. 8M Pa 对植物生理
活动有影响, 但黄山松在水势低于- 0. 9M Pa 的盛夏, 仍无萎焉表现, 此时针叶中全N 含量为
24. 0 g·kg- 1, 全 P 含量为 3. 3 g·kg - 1, 全 K 含量为 6. 9 g·kg- 1, 生理活动正常, 这是耐旱树
种的特性之一。水势是导致水分在植物体内运输的动力, 较低的叶片水势造成植物与土壤之间
水势梯度大, 促使根系吸水迅速、脱水缓慢。
水分利用效率 T 常作为衡量植物抗旱性能的指标之一。它是指植物每形成 1 g 干物质需
要蒸腾水分的克数, 计算式为: T = E sö0. 67F n。式中: E s 为蒸腾速率 (g (H 2O ) ·m - 2·d- 1) ; F n
为净光合速率 (g (CO 2)·m - 2·d- 1)。求得黄山松苗木水分利用效率为 3. 01×10- 3, 而中生树
种的水分利用效率为 1. 80×10- 3。可见黄山松苗木具有较高的水分利用效率。
3　结　论
(1)光照强度对黄山松苗木生长及生理过程有明显影响。以全光照处理苗木最为粗壮, 生
物量最大。光合速率与光合有效辐射的关系最为密切, 其关系式为: y = 19. 510 8x 0. 028 2。
(2) 黄山松苗木体内水势低, 水分利用效率高, 且根系穿透力强, 扎根深, 因而具有良好的
吸水抗旱性能, 是优良的先锋树种。
(3)由于黄山松对光照要求较高, 光补偿点高 (5. 26 W ·m - 2) , 而且地上部分生长缓慢, 在
郁闭度较大的林分中其处于种间竞争劣势。
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Study on Seedl ing Growth and Physiolog ica l
Character ist ics of Ta iwan P ine
FU S ong 2ling , W U Z e2m in
(Co llege of Fo rest U tilization, A nhu i A gricu ltu ral U niversity, H efei　230036, A nhu i, Ch ina)
Abstract: O n the basis of invest iga t ing natu ra l vegeta t ion of T aiw an p ine ( P inus
ta iw anensis) fo rest, fou r T aiw an p ine seedling p lo ts w ith tran sm issivit ies of 100% , 45% ,
37% and 16% w ere estab lished to m easu re regu larly the pho to syn thet ic ra t io , resp ira to ry ra2
t io , evapo tran sp ira t ion ra t io , increm en ts of o rgan s and b iom ass. T he resu lts show ed that:
(1) Illum inat ion had sign if ican t influence on the grow th and physio logica l p rocess of P. ta i2
w anensis. T he seedling w ith tran sm issivit iy of 100% w as the st rongest. T here ex ists a clo se
rela t ion sh ip betw een pho to syn thet ic effect ive radia t ion and pho to syn thet ic effect iveness,
w h ich fo llow s the equat ion of Y = 19. 510 8X 0. 028 2. (2) T he P. ta iw anensis seedlings had the
characterist ics of low w ater po ten t ia l, h igh pho to2compen sat ion po in t (5. 26W ·m - 2) , h igh
w ater u t iliza t ion ra t io (3. 01×10- 3) , deep roo t ing and strong drough t2to lerance. It is p roved
that th is species is su itab le to be p lan ted as w ater con servat ion fo rest in moun ta inou s area of
sub trop ic reg ion.
Key words: P inus ta iw anensis; g row th and physio logica l characterist ics; pho to2compen sat ion
po in t
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