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Selection on Growth and Wind-resistance Traits for Provenances and Families of Eucalyptus urophylla

尾叶桉种源─家系生长与抗风性选择



全 文 :收稿日期: 20020910
基金项目: 世界银行贷款国家造林项目 桉树科学研究与研究成果推广 ( ( 1991 1995)NAP)和中国森林资源发展和
保护项目 桉树速生丰产林培育技术的研究与推广课题( (1996 2000) FRDPP)内容之一
作者简介: 梁坤南( 1962 ) ,男,广西北流人,副研究员.
林业科学研究 ! 2003, 16( 6) : 700~ 707 !
Forest Research
! ! 文章编号: 10011498( 2003) 06070008
尾叶桉种源 家系生长与抗风性选择
梁坤南, 白嘉雨
(中国林业科学研究院热带林业研究所,广东 广州 ! 510520)
摘要: 对尾叶桉 11 个种源 174个家系 23 年生试验林的生长与抗风性进行了测定, 结果表明: 尾叶桉
种源间、家系间、区组间的差异以及种源与区组、家系与区组的交互作用均极显著。台风对尾叶桉的
危害主要表现在造成风折, 占整个试验林木的 225%。尾叶桉种源家系的生长性状与其抗风性能呈
显著的负相关; 通过对 174 个家系的生长和抗风性的综合指数选择,初步选出了 32 个适合粤西生长
的既抗风、生长又快的家系。
关键词: 尾叶桉;种源; 家系;生长; 抗风性
中图分类号: S79239 ! S7223+ 3 ! ! ! 文献标识码: A
尾叶桉( Eucalyptus urophylla STBlake)原产于印度尼西亚一些岛屿。1976年开始引种到
我国, 20世纪 80年代广西东门林场的中澳合作示范林项目和热带林业研究所的中澳合作阔
叶树种与栽培项目, 进行了系统的种源与家系子代测定 [ 1~ 3]。由于尾叶桉具有速生、干形通
直、制浆性能好的特性,在华南地区得到迅速的推广和应用,现已成为华南地区主要桉树造林
树种之一。尾叶桉人工林多分布在华南沿海台风多发地区,林木常受台风的危害,严重影响尾
叶桉人工林产量和质量。为此,本文结合建立在广东省阳西县的尾叶桉种源家系试验,对尾
叶桉多种源多家系进行抗风性调查,力求选出生长快、较抗风的尾叶桉种源和家系。
1 ! 试验地概况
试验地位于广东省阳西县, 22∀30# N, 111∀16# E,离县城 6 km,离海边 8~ 10 km,海拔 25 m。
属热带海洋季风气候,年均降水量 2 178 mm, 年均气温 23 ∃ ,年平均有 3~ 4次台风影响该县,
为台风频繁区。土壤为花岗岩发育的赤红壤, 0~ 40 cm 土层有机质含量为 171 g%kg- 1 , 全N
含量为0592 g%kg- 1 , 有效 P和有效 K含量分别为 1876、1005 mg%kg- 1。按11个大区取土进
行土壤理化分析并聚类, 其结果基本反映出试验地的土壤质地情况, 分4种类型:沙壤土、半沙
壤土,多石砾壤土、壤土, 此 4类土壤 0~ 40 cm理化分析结果见表 1。
试验地前作大部分为湿地松 ( Pinus elliottii Engelm. )林, 有小部分为杉木 ( Cunninghamia
lanceolata (Lamb. ) Hook. )林。
表 1 ! 试验地的土壤类型及土壤养分
类型 所分布大区组
有机质
( g%kg- 1)
全N
( g%kg- 1)
有效P 有效K 缓效K
( mg%kg- 1)
代换性阳离子( mg%kg- 1)
Ca2+ Mg2+ K+ Na+
pH
H2O KCl
沙壤土 7 1177 0757 1338 1388 3223 577 019 1959 1051 501 421
半沙壤土 4, 5, 6 1527 0689 1019 1569 3325 309 028 2103 852 478 410
多石砾壤土 1, 2, 3, 11 1913 0836 832 1772 3329 199 228 2511 781 452 404
壤土 8, 9, 10 2053 0923 1108 2490 9103 272 466 2926 1389 470 411
2 ! 试验材料和方法
参试的尾叶桉种源 11个,家系 174个(表 2)。1991年5月造林, 试验采用完全随机区组单
株小区设计,根据试验区土壤变化情况, 分 11个大区组,每大区组内每个家系单株 3 次重复,
成不连邻小区, 每年调查树高和胸径。
表 2! 尾叶桉种源家系产地概况
家系号 种源号 产地 纬度
(∀ #) S
经度
(∀#) E
海拔
m
种子生活力
(粒%g- 1)
2, 3, 6, 7, 9, 11, 12, 14, 20, 21, 22, 23, 28, 29 17564 Mandiri Flores IND 8 15 122 58 410 335
32~ 80 17565 Lewotobi Flores IND 8 32 122 48 375 411
82, 83, 84, 87, 88 17566 Wukoh Flores IND 8 35 122 35 600 200
89~ 116, 118~ 170 17567 Egon Flores IND 8 38 122 27 450 483
171 17568 Kalabahi Alor IND 8 19 122 40 700 270
188, 193 17569 Apui Alor IND 8 16 124 50 800 233
194~ 196 17570 Bangat Flores IND 8 38 122 27 330 530
197~ 200 17571 Wairteban IND 8 38 122 27 525 373
201~ 208 17572 Iling Gele IND 8 37 122 27 600 479
209~ 212 17573 Andalan IND 8 36 122 28 725 308
213~ 216 17574 Jawagahar IND 8 36 122 28 550 615
! ! 1993年 8月份9号台风在阳西上洋登陆,风力 10级,阵风 11级。台风过后对试验林进行
胸径(由于台风后树干风折或倾斜的树木较多, 测量树高困难, 故仅测胸径)和风害的全面调
查,对风害程度分 6个等级,并获相应的抗风得分: &级: 倒伏, 树干与地面夹角 < 225∀, 得 1
分; ∋级: 半倒伏和风折, 225∀( < 45∀, 得2分; )级: 倾斜, 45∀( < 675∀, 得3分; ∗级:半倾
斜, 675∀( < 80∀,得 4分; +级: 上端树冠倾斜, 80∀( < 90∀, 得 5分; , 级:直立, 不受影响或
影响小,得 6分。
采用 GENSTAT 5[ 4]语言和 SAS软件对尾叶桉种源和家系的胸径和抗风得分值(经反正弦
转换后的数值)进行方差、相关和遗传分析。用指数选择法[ 5, 6]评定尾叶桉的胸径和抗风性状。
有关参数估算公式[ 7]为:
家系遗传力: h2f = 2f( 2f + 2f bb + 2ebnh ) ( 1)
单株遗传力: h2s = 42f( 2f + 2f b + 2e ) ( 2)
式中: 2f、2f b、2e 分别为家系、区组 − 家系、机误的方差分量; nh 为小区调和平均株数; b
为区组数。
701第 6 期 梁坤南等:尾叶桉种源 家系生长与抗风性选择
指数函数式: I = .n
i= 1
bix i = Bx ( 3)
其中 I= 选择指数, B= COV- 1P %COVG%A , COVP 为选择性状的表型协方差矩阵, COVG 为
选择性状的遗传协方差矩阵, A 为选择性状的相对经济权重。
3 ! 结果与分析
31 ! 胸径生长量的差异分析
对胸径生长的方差分析结果表明(表 3) , 区组间胸径生长差距极为显著, 方差分量达
9032%, 说明尾叶桉在不同土壤上生长不一,在壤土上有机质含量、全 N含量、速效 K或缓效
K都高于其它土壤的类型(表 1) ,因此生长最好, 3个大区尾叶桉胸径平均为 874 cm; 而沙壤
土的有机质含量、速效K和缓效 K等低于其它类型的土壤,胸径生长较差,仅 541 cm。前者
是后者的 161倍。胸径与土壤各因子的相关分析结果表明, 胸径生长与土壤有机质含量、缓
效K和速效K的含量呈显著或极显著的正相关,因此说明尾叶桉也需要在立地条件较好的土
壤上生长,所以在营造尾叶桉速生丰产林时, 必须注意立地的选择,做到适地适树。
表 3 ! 尾叶桉种源家系胸径生长量方差分析
变异来源 自由度 平方和 均方 F 方差分量 F
区组 10 6 588937 658894 16829* * * 9032% F ( 10, 2 279) 001= 232
种源 10 396885 39688 1014* * * 544% F ( 100, 2 279) 001 = 136
区组 − 种源 100 843319 8433 215* * * 116% F ( 163, 2 279) 001 = 130
种源内家系 163 1 998532 12261 313* * * 168%
区组 − 家系 1 555( 75) 9 739661 6263 160* * * 086%
误差 2 279( 1 549) 8 922917 3915 054%
总和 4 117( 1 624) 21 440498
! ! 注:表中自由度栏括号内的数值是因缺株而被减去的自由度,下同。
表3的结果表明,种源间胸径生长量差异也极为显著,大于群体平均加 1个标准差的种源
有17568、17570和 17571, 生长最差的种源是Wukoh种源( 17566) , 27个月胸径生长量仅为 692
cm, 生长最好的种源是生长最差种源的 125倍。种源与区组的交互作用极为显著,但种源效
应占方差总量的 544%, 大于种源与区组的交互效应( 116% ) , 说明种源在不同立地条件下,
胸径生长次序变动较小, 种源生长较稳定。
种源内家系间的胸径生长差异也极显著, 胸径生长最大的家系为 48号家系 (种批号
17565, Lewotobi种源) , 27个月胸径生长量为 859 cm, 生长最差的家系为同一种源的 42号家
系,仅为 618 cm,前者是后者的 139倍, 说明家系选择的潜力很大。表 3也表明, 种源内家系
与区组的交互作用也极显著,但种源内家系效应大于交互效应, 因此,家系在不同区组的胸径
生长变动次序也较小。174个家系中, 胸径大于群体平均值( 7608 cm)加一个标准差值( 0489
cm)的家系共 27个, 其平均胸径为 834 cm, 有 14 个家系来自 17565 种源, 占入选家系数的
519%, 是该种源的 286%。
32 ! 抗风性状差异分析
表4表明,区组间差异极显著, 区组效应占方差总量的 8312% , 壤土上的尾叶桉生长最
702 林 ! 业 ! 科 ! 学 ! 研 ! 究 第16卷
好,但风害最严重,风倒木、风折木居多, 达 456% ,抗风得分值为 366;而沙壤土上的尾叶桉
生长较差, 受风害影响较少,风倒木和风折木仅 1526%, 抗风得分值为 528(图 1)。台风对尾
叶桉的危害主要表现在风折, 占整个试验树木的 225% ,而风倒伏的占786%。
表 4! 尾叶桉种源家系抗风性状方差分析
变异来源 自由度 平方和 均方 F 方差分量 F
区组 10 1 869272 186927 6314* * * 8312% F ( 10, 2 752) 001= 232
种源 10 185090 18509 625* * * 823% F ( 100, 2 752) 001 = 136
区组 − 种源 100 478687 4787 162* * * 213% F ( 163, 2 752) 001 = 130
种源内家系 163 1 217619 7470 252* * * 332%
区组 − 家系 1 608( 22) 6 800753 4229 143* * * 188%
误差 2 752( 1 076) 8 147841 2961 132%
总和 4 643( 1 098) 15 904308
图 1 ! 土壤类型与风害情况
! ! 11个种源间的抗风差异也极显著( F
= 625> F 001= 232)。种源与区组的交互
作用也极显著, 但种源效应占方差总量的
823%, 大于种源与区组的互作效应, 说明
了种源在不同区组的不同立地条件下, 其
抗风名次变动较小, 表现出较强的稳定性。
由表 5 可知, 比较抗风的种源有
17566、17567和 17564, 未受害和轻微受害
( +级+ , 级)的树木达 6303%、6331%和
626%, 抗风得分值分别为 451、444 和
440。来自Kalabahi alor种源的 17568抗风性最差,风折木( ∋级)达 5769% ,抗风得分值仅为
346;种源 17573次之, 风倒木( &级)和风折木( ∋级)达 4286%, 抗风得分值为 376。种源
17570的风倒木和风折木也达 3778%。
表 5 ! 尾叶桉种源受风害程度及抗风得分值的多重比较
种源号 各风害等级的树木株数所占的百分比%& ∋ ) ∗ + ,
抗风
得分值
LSR
001 005
17566 336 2437 168 756 1429 4874 451 A A
17574 606 2121 303 707 1919 4343 448 A AB
17567 631 2192 196 649 1747 4584 444 A AB
17569 333 2333 167 1167 2000 4000 442 A AB
17564 568 1838 162 1459 2405 3568 437 AB ABC
17571 696 2609 174 435 2000 4087 424 AB ABC
17565 1108 2217 258 517 1517 4383 419 AB ABCD
17572 995 2701 379 664 1611 3649 396 AB ABCD
17570 1667 2111 111 889 1667 3556 391 AB BCD
17573 1238 3048 381 1048 762 3524 382 AB ! CD
17568 000 5769 000 769 769 2692 362 B ! D
! ! 种源内家系间的抗风差异也极显著,家系效应大于家系与区组的互作效应,这说明家系在
703第 6 期 梁坤南等:尾叶桉种源 家系生长与抗风性选择
不同立地的抗风性的名次变动较小, 表现出较强的稳定性。174个家系中抗风得分值大于群
体平均抗风得分值加上 2个标准差( Wi > W+ 2)的家系有 3、33、43、114、118、121和 132等 7
个家系,平均抗风得分值为525,未受害和轻微受害( +级+ ,级)的树分别占821%、850%、
750%、839%、844%、846%和 828% ,其中后 4个家系同为比较抗风的 17567种源; 而抗风
得分值小于群体平均抗风得分值减去 2个标准差的家系有 10个, 平均抗风得分值为 327,它
们的风倒木和风折木多, 占46% ~ 60%, 尤其是风折木居多。在 10个不抗风的家系中有 6个
家系来自比较抗风的 17567种源, 由此说明种源内家系间选择潜力很大, 通过种源 家系的联
合选择,可望选出优良家系。
33 ! 相关及遗传力分析
11个种源的胸径生长、风害程度( &~ , 级)与原产地纬度、经度和海拔高均无显著的相
关,但胸径生长与∋级风害程度(半倒伏风折)呈显著的正相关( r= 0630> r 005= 0600) , 与,
级风害程度(未受害)呈显著的负相关( r= - 0698> r 005= 0600) , 说明胸径生长量较高的种
源受风折的可能性较大。174个家系胸径生长与家系的抗风得分值呈显著的负相关, 同样区
组的胸径生长与区组的抗风得分值呈极显著的负相关( r= - 0960> r 001= 0735)。
对胸径和抗风得分值的单株遗传力和家系遗传力进行分析, 结果表明胸径的单株遗传力
和家系遗传力分别为 172%和 512%, 抗风性状的单株遗传力和家系遗传力分别为 154%和
513%, 两个性状的家系遗传力呈中度遗传,因此,通过对胸径与抗风性状的家系选择,可望获
得较大的遗传增益。
34 ! 尾叶桉生长与抗风性的综合选择
根据以上相关分析,单一对尾叶桉生长进行选择, 其胸径的遗传增益会影响抗风性的选
择,同样,只对抗风性状进行选择,也会影响生长性状的选择(表 6) , 因此必须对两个性状采用
指数选择法对 174个尾叶桉家系进行综合选择。
表 6 ! 对生长性状和抗风性状单独选择的结果
项目 单独选择胸径( D )
D W
单独选择抗风性状( W )
D W
备注
选择差 S 0984 5 - 0368 0 0943 0 0114 5
选择进展 R 0669 5 - 0222 3 0569 6 0077 9
遗传增益/ G( % ) 898 - 533 1366 104
入选群体为大于群体均值加
一个标准差值的家系
! ! 对尾叶桉家系的胸径生长和抗风得分值进行方差 协方差分析,分别求出性状的表型方
差 协方差矩阵 COVP 和遗传方差 协方差矩阵 COVG :
COVP =
! 1525 757 0 - 0134 541 6
- 0134 541 6 ! 1049 606 1 ! ! COVG =
! 1341 971 5 - 0163 752 9
- 0163 752 9 ! 0880 911 1
根据方差分析结果得出性状的经济权重为: A = 胸径0抗风得分值= 0081 5600133 87。
抗风性状的权重大于胸径生长的权重, 说明了抗风性状在沿海地区极为重要,尾叶桉种源和家
系抗风性越强, 则保存率就越高,单位面积产量也随之提高,但产量也与生长性状密切相关,因
此,选择优良种源或优良家系时,则生长性状与抗风性状缺一不可。
指数选择函数式为:
704 林 ! 业 ! 科 ! 学 ! 研 ! 究 第16卷
I = 0066 9D + 0108 2W
! ! I 的遗传力h2i= 0812 4, I 与聚合遗传型值的相关系数rHi= 0901 3。因相关系数较高, 所
以指数的构造是比较成功的, 利用该指数来改进胸径和抗风性状能收到较好的效果。此外,指
数遗传力也比较高, 说明该指数具较好的选择效果。
根据指数选择函数式,求得各家系的指数值, 其结果按大小顺序汇于表 7。群体的平均选
择指数 I 为 0998 6,标准差 i = 0051 6。以指数值大于群体均值加一个标准差值的家系为入
选家系,则共选出 32个较抗风、生长较好的家系, 家系的平均胸径为 794 cm,抗风得分值为
476。入选家系的选择指数、胸径和抗风性状的选择增益分别为 619%、299%和 319% ,与
单独对胸径或抗风性状选择相比,选择效果要好些。从表 7可以看出, 尽管 48号家系的胸径
生长量在 174个家系中是最大的,但抗风性不强, &级和 ∋级的占 458%, 尤其以半倒伏和风
折断( ∋级)的树木居多, 其损失无法挽回,单位面积产量自然降低, 因而其选择指数排序落到
了第 57位,作为家系未被入选,但可根据其家系生长的整体表现,在其家系内选择抗风性及生
长皆优的单株。同理,其它与 48号情况相似的家系, 也仅作为单株选择。
表 7 ! 尾叶桉 174 个家系的选择指数值
家系号 I 值 家系号 I 值 家系号 I 值 家系号 I 值 家系号 I 值 家系号 I 值
74 1122 1 139 1051 5 52 1020 2 119 0992 8 115 0969 2 28 0949 2
78 1113 8 148 1050 5 213 1019 3 7 0991 4 66 0969 0 51 0947 5
33 1105 0 94 1049 4 72 1019 1 76 0990 6 58 0967 7 123 0947 1
150 1102 5 136 1047 4 146 1018 5 69 0989 2 193 0965 8 57 0946 4
120 1091 5 108 1046 8 163 1018 4 103 0989 2 153 0965 5 206 0946 0
162 1088 2 167 1046 7 145 1018 2 34 0986 5 95 0965 1 75 0942 6
68 1086 8 126 1046 5 35 1017 9 205 0986 3 207 0963 6 203 0941 5
118 1085 3 141 1045 8 83 1016 6 170 0986 0 125 0963 0 135 0941 0
65 1082 8 21 1045 7 40 1015 8 144 0985 9 42 0962 8 158 0939 3
54 1082 6 169 1044 0 59 1014 0 91 0985 8 110 0962 3 101 0936 1
143 1081 1 55 1043 2 9 1011 4 63 0985 5 131 0961 9 157 0935 3
121 1080 9 112 1039 8 216 1011 1 155 0985 3 154 0961 8 129 0934 7
156 1077 9 197 1039 8 199 1009 8 137 0983 1 32 0960 2 36 0934 0
37 1076 4 96 1038 5 215 1008 9 138 0982 9 140 0959 6 204 0931 9
122 1072 9 102 1038 4 12 1006 8 88 0982 0 92 0959 3 212 0929 9
70 1071 4 116 1036 7 79 1006 6 208 0981 9 127 0958 8 142 0929 6
200 1070 2 149 1035 3 53 1006 5 45 0981 4 201 0958 6 134 0926 9
11 1069 8 106 1035 2 211 1005 3 47 0981 3 22 0958 3 214 0924 0
202 1069 0 3 1034 5 50 1004 0 198 0981 2 105 0956 9 6 0922 3
161 1068 8 196 1033 9 73 1003 4 209 0975 8 159 0956 6 109 0907 5
43 1066 6 128 1033 7 111 0998 2 165 0975 6 99 0955 2 97 0894 1
64 1065 6 61 1033 1 130 0998 1 164 0975 2 160 0955 2 46 0888 3
166 1065 0 104 1032 2 84 0997 6 44 0973 1 49 0954 2 14 0885 8
147 1062 8 124 1030 9 113 0995 9 39 0972 5 80 0952 9 168 0871 1
132 1060 4 60 1026 8 151 0995 6 90 0972 3 195 0952 2 82 0869 2
2 1056 4 56 1025 7 188 0995 6 194 0970 9 23 0952 0 100 0865 2
89 1055 8 114 1025 6 107 0994 1 171 0970 7 38 0952 0 41 0853 8
77 1054 3 48 1024 9 29 0993 2 152 0969 9 20 0951 5 71 0850 8
133 1053 1 62 1021 6 93 0993 0 67 0969 6 98 0951 2 210 0833 2
705第 6 期 梁坤南等:尾叶桉种源 家系生长与抗风性选择
! ! 入选家系来自 5个种源 17567、17565、17564、17571和 17572, 其中入选率最高的为 17571,
其次为17565和17567,均占其参试家系的 20%以上。
以指数值小于群体均值减一个标准差值的有 26个家系,属生长慢、抗风差的家系,应予淘
汰。这些家系来自 17564、17565、17566、17567、17572、17573和 17574等 7个种源。
4 ! 小结与讨论
( 1)尾叶桉种源家系 23年生的胸径生长方差分析结果表明: 尾叶桉种源间、家系间、区
组间的差异以及种源与区组交互作用、家系与区组交互作用均极显著,尤其是区组间因土壤养
分含量不同,造成了生长的极显著差异,这种差异与土壤的有机质含量、缓效K和速效 K的含
量呈显著或极显著的正相关,因此, 尾叶桉造林要注意立地选择。尽管种源与区组、家系与区
组存在极显著的交互作用,但种源效应和家系效应均大于它们的交互效应,说明种源和家系在
不同的区组(立地)的胸径生长次序变动较小,种源和家系的生长较稳定,有利于种源和家系的
选择。
( 2)尾叶桉种源家系的抗风性状种源间、区组间以及种源内家系间的差异也极显著, 区组
的效应占方差总量的 8312%, 壤土上的尾叶桉生长最好, 但风害严重,以风倒木和风折木居
多。台风对尾叶桉的危害主要是风折,占整个试验林木的 225%, 而风倒木仅占 786%。比
较抗风的种源有 17566、17567和 17564种源, 未受风害或轻微受风害的树木分别为 6303%、
6331%和 626%。174个家系中最抗风的家系有 7个, 其抗风得分值大于群体平均抗风得分
值加 2个标准差的值,未受风害或轻微受风害的树木占 75% ~ 85%。区组与种源和家系的交
互作用也极显著,但种源效应和家系效应大于它们与区组间的交互作用,说明种源和家系抗风
性能较稳定。
(3)尾叶桉种源家系的生长性状与抗风性状呈显著的负相关,因此,单个性状的选择,势
必影响另一性状的选择。胸径和抗风性状的家系遗传力呈中度遗传,因此通过综合选择可获
得较大的遗传增益。
( 4)根据性状的相关分析和遗传力分析,对 174个家系采用综合指数选择法,初步选出 32
个较抗风又生长较好的家系,入选家系的选择指数、胸径和抗风得分值的均值分别为 1074 7,
794 cm、476,选择增益分别为 619%、299%、319%。入选家系以 17567种源居多, 其次是
17565种源。入选的 32个家系可通过无性系化在该地区推广。
参考文献:
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706 林 ! 业 ! 科 ! 学 ! 研 ! 究 第16卷
Selection on Growth and Windresistance Traits for Provenances
and Families of Eucalyptus urophylla
LIANG Kunnan , BAI Jiayu
(Research Institute of Tropical Forestry,CAF, Guangzhou! 510520, Guangdong, China)
Abstract: The results of growth and windresistance measure for a trial with 11 provenances and 174 families of
Eucalyptus urophylla at 23 yearold plantation showed that traits on growth and windresistance among provenanc
es, among families, among blocks and interactions between provenance and block, between family and block had
highly significant differences. Themain damage by typhoon to E . urophylla plantation was stem breakof account
ing for 22. 5% of trees in the whole trial. Windresistance of provenances and families had significant negative
correlation with the growth character. The thirtytwo families of E. urophylla with windresistance and fast growth
and suitable for the growth in west Guangdong were selected by the Index Selection Method.
Key word: Eucalyptus urophylla; provenances; families; growth; windresistance
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