全 文 ：　　收稿日期 : 2001211215
基金项目 : 199622000 年美国联邦政府农业部林务局资助项目
作者简介 : 周本智 (19692) ,男 ,安徽宿松人 ,助理研究员 ,硕士.3 本研究得到路易斯安那州立大学博士后唐镇敏 (Jamie Tang) 、林务局南方研究站技术员 Jim Scarborough 的帮助 ,路易
斯安那州立大学的 Tom Dean 博士提供长筒观察镜 ,谨此一并致谢.
　　文章编号 : 100121498 (2002) 0320276209
利用 Minirhizotron 技术监测
火炬松新根生长动态 3
周本智1 , Mary Anne Sword2 , Jim L Chambers3 , C Dan Andries2
(1. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 ,浙江 富阳　311400 ;
2. US Forest Service , Southern Research Station , Pineville , Louisiana , 71361 USA ;
3. Louisiana State University , Baton Rouge , Louisianan , 70803 USA)
摘要 : 利用Minirhizotron 技术 ,研究了位于美国路易斯安那州的 19 年生的火炬松新根生长动态。结果
表明 ,火炬松新根的根量密度随时间呈增长趋势 ,在生长季末的 1、2 月份达到最大。经过林地土壤干
旱处理 (通过建立穿透雨隔离系统 ,阻止雨水到达地面) 的树木的根量密度自 9. 3 cm 处 ,随土壤深度
增加呈下降趋势 ,未经干旱处理的树木在离土表 80 　100 cm 深处仍有较高的根量密度 ,达 3. 48 　
5. 12条·m - 1 ,是经干旱处理树木对应土壤层次中根量密度的 10 多倍。火炬松从 3 月份开始发生新
根 ,随后迅速增加 ,至 6 月份发生最多 ,然后缓慢减少 ,5 　7 月的新根发生数占总量的 41. 8 % ,大部分
新根发生在离土表 30 cm以内的土壤中。11 个月的干旱处理显著地降低火炬松的根量密度 (111 条·
m
- 1
,未经干旱处理的为 3127 条·m - 1) 和新根发生数 (57 条·株 - 1 ,未经干旱处理的为 156 条·株 - 1) ,
干旱处理还可导致新根推迟 110 　1. 5 个月发生。5 a 前在土表撒施化肥似乎对新根的发生和生长没
有明显影响。
关键词 : Minirhizotron ;火炬松 ;新根生长 ;根量密度
中图分类号 : S7911255 　　　　　文献标识码 :A
树木根系是固定和支撑树体的重要器官 ,树木依赖根系吸收土壤中的矿质营养和水分 ,并
输送到地上部分供它利用 ;从生态系统的角度看 ,森林的地下部分在生态系统的生物地球化学
循环中扮演着重要角色 ,一般说来 ,森林生态系统中年净初级生产量的 50 %以上被分配到地
下部分的根系[1 ] ,通过细根周转输入到土壤中的养分相当于或多于通过地上部分凋落物输入
量[2 ,3 ] 。所以 ,树木每年的新根生长及其动态无论是对于树木个体的生长 ,还是对于整个森林
生态系统的生物地球化学循环都是十分重要的。
由于缺乏对根系生态作用的认识 ,以及观测手段和方法的限制 ,长期以来 ,较少有人对新
根生长动态开展研究。随着 Minirhizotron (可译作小观察窗或微根区管[4 ]) 技术的诞生和发展 ,
这种状况得到了极大改善。这项技术克服了仅依靠对根系进行物理取样所带来的诸多缺
陷[1 ,5 ] ,其最大优点是能以非破坏的方式 ,对不可见的地下部分在不同的日期对同一样本进行
连续的动态监测 ,因而被认为是植物根系研究进程中的一个重要里程碑[6 ] 。
林业科学研究　2002 ,15 (3) :276 　284
Forest Research
火炬松 ( Pinus taeda L. )原产美国东南部 ,它具有生长迅速 ,适应性广 ,育苗造林容易 ,木材
利用价值高等优点 ,因而在我国和世界亚热带地区广泛引种。该项研究就是以火炬松作为材
料 ,利用 Minirhizotron 技术研究其新根生长动态以及施肥和干旱处理对它的影响。
1 　实验地及实验林概况
实验地位于美国路易斯安那州 Rapides 县 (Rapides Parish ,Louisiana) 美国林务局南方实验
站 (US Forest Service ,Southern Research Station) 的 Palustris 实验林 (31°11′N ,92°41′W) 。土壤为
沙质壤土 ,土壤深度达 2 m ,缓坡地 ,排水良好。该地区平均年降水量为 1 500 mm ,其中 47 %在
春夏季 ,53 %在秋冬季。实验林为 1981 年 5 月通过容器苗造林 ,苗龄为 14 周 ,株行距为 1. 8 m
×1. 8 m ,密度为 2 990 株·hm - 2。1987 年末的保存率为 97 % ,大小基本一致[7 ] 。1988 年春 ,设
立了 12 个大小为 0. 06 hm2 (23. 8 m ×23. 8 m)的观测样地 ,每块样地包含 13 行、13 株林木 ,在这
些样地上随机布置了 2 因素 2 水平 (是否疏伐、是否施肥) 3 次重复的试验。疏伐于 1988 年 11
月进行 ,每隔 1 行、每隔 1 株伐除林木 ,伐后株行距为 3. 7 m ×3. 7 m ,密度为 731 株·hm - 2 ;1989
年 4 月 ,在进行施肥试验的样地内撒施了磷酸氢二铵 ,施肥量为 744 kg·hm - 2 (其中 N 为 134 kg
·hm - 2 ,P 为 150 kg·hm - 2) ,林下灌木和杂草用旋转式割草机清除。经 6 个生长季后 ,疏伐和未
疏伐的林分平均每公顷树基断面积分别为 25 m2 和 42 m2 ;1995 年 3 月 ,对疏伐的样地再次施
行了疏伐 ,伐除林下木 ,疏伐强度为 30 % ,使每公顷树基断面积降为 15. 6 m2 ,同时对施肥的样
地再次撒施了尿素、磷酸氢二铵、碳酸钾 (其中 N 为 200 kg·hm - 2 ,P 为 50 kg. hm - 2 , K为 50 kg·
hm - 2) [8 ,9 ] 。
2 　试验设计和研究方法
2. 1 　试验设计
在上述 6 块疏伐过的样地中 ,选取 2 个重复作为对干旱处理研究的样地 (计 4 块) 。将每
块样地等分为 2 块小样地 ,在其中的一个小样地上 ,建立穿透雨隔离系统 ,对林地土壤施行干
旱处理 ,穿透雨隔离系统于 1999 年 4 月建立 ,方法是 :在小样地的上方覆盖若干行油布 ,每行
油布的连接处以对半劈开的直径为 10 cm 的 PVC塑料管连接 ,将塑料管固定在邻近的树干上 ,
使油布表面与地面成 20 　30°角 ,整个油布表面呈连续的“V”字行 ,处于“V”字底部的 PVC 管
向一端倾斜 ,管口下方建立了铝制的引水槽 ,油布另外的边都用尼龙绳固定在邻近的树干上。
这样 ,降落到油布上的穿透雨首先流进了劈开的 PVC管里 ,然后流进下方的引水槽 ,再通过引
水槽排到样地外面。通过这个系统引出的林内穿透雨可达总量的 85 %。在另一个小样地上
则没有进行干旱处理。
在每个小样地上 ,随机选取一株优势木 ,共 8 株 ,利用 Minirhizotron 技术对其进行新根生长
动态的观测 ,对这 8 株树进行的试验处理见表 1。
2. 2 　试验方法
于 2000 年 1 月 ,在以树基为圆心、以 2 m 为半径的圆周上 ,均匀钻洞 10 个 ,洞深 120 cm ,直
径 4. 5 cm ,与垂直线成 22°角 ,洞底朝向树基 ,在每个洞里安装一根透明的塑料观察管 ,用松土
将观察管外壁与洞壁的缝隙填实 ,使管外壁与土壤密接。观察管长 135 cm ,内径 3 cm ,外径
3. 81 cm ,管子底端用橡皮塞塞紧。自塞子深入处开始 ,每隔 10 cm 在管壁上预先标上刻度 ,自
772第 3 期 周本智等 :利用 Minirhizotron 技术监测火炬松新根生长动态
底部往上 ,依次为 110、100 cm、⋯,直到 0 cm ,将观察管由洞口插入 ,直到 0 cm 刻度与地面平
齐 ,观察管约有 20 cm 露出地面 ,在管子与地面的接口处 ,用黑色网纱覆盖 ,阻止光源进入[10 ] ,
观察管的上端亦用橡皮塞塞住 ,并用小塑料桶盖好 ,在观察时才打开。观察管上的倾斜刻度值
所对应的垂直深度见表 2。
表 1 　试验布置
树号 区组
试 验 处 理
疏伐 施肥 干旱处理 树号 区组
试 验 处 理
疏伐 施肥 干旱处理
2 1 是 是 是 19 2 是 是 否
3 1 是 是 否 20 2 是 是 是
6 1 是 否 是 25 2 是 否 是
8 1 是 否 否 27 2 是 否 否
表 2 　观察管刻度所对应的垂直深度 cm
观察管刻度 垂直深度 观察管刻度 垂直深度 观察管刻度 垂直深度 观察管刻度 垂直深度
0 0 30 27. 8 60 55. 6 90 83. 4
10 9. 3 40 37. 4 70 64. 9 100 92. 7
20 18. 5 50 46. 4 80 74. 2 110 102. 0
自 2000 年 3 月开始至 2001 年 2 月 ,每 2 周或 3 周观测新根生长动态 ,共观测 19 次。具体
观测日期见图 1、2 所示。将配备光源的长筒观察镜沿观察管深入管内 ,自底部开始 ,计数与各
刻度线相交新根的数量 ,并根据根系色泽、质地和有无菌根区分其死活。
2. 3 　数据处理
2. 3. 1 　根量密度的计算[11 ] 　根量密度是单位体积、面积或水平线长度上现有根系的数量或
长度。本试验野外所获取的数据是根系与观察管刻度线上的交点数 ,根据下式计算根量密度 :
RD = RC/πd ,其中 , RD 为每 1 m 水平线上的新根条数 (条·m - 1) ; RC 为新根与各刻度线的交
点数 ; d 为观察管外径 ,此处为 3. 81 ×10 - 2 m。
2. 3. 2 　新根发生的数量 　各样株在第 t 个观测日期与第 t - 1 个观测日期的时间范围内、在 0
　102 cm 土壤深度的范围内 ,所观测到的新根发生数量为 RCt :
RCt = ∑
12
d =1
∑
10
r = 1
ΔRCtdr 其中ΔRCtdr = RCtdr —RC ( t - 1) dr (当 RCtdr ≥RC ( t - 1) dr时) 或ΔRCtdr = 0
(当 RCtdr < RC ( t - 1) dr时)
式中 : t = 1 ,2 , ⋯,19 ,表示观测次数 ; d = 1 ,2 , ⋯,12 ,表示土壤垂直深度的顺序 ; r = 1 ,2 ,
⋯,10 ,表示观察管序号 ; RCtdr为第 t 次观测时第 r 个观察管的第 d 个深度上 ,新根与刻度线的
交点数 ; RC ( t - 1) dr为第 t - 1 次观测时第 r 个观察管的第 d 个深度上 ,新根与刻度线的交点数。
据此计算出各样株在各时间段范围内观测到的新根数量。
各样株在第 d 个深度的新根总量为 RCd :
RCd = ∑
19
t = 1
∑
10
r = 1
ΔRCtdr ,式中各符号的意义同上式 ,据此计算出各样株新根随深度的分布。
872　 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 15 卷
3 　结果与分析
3. 1 　火炬松新根的根量密度
3. 1. 1 　根量密度随时间的变化 　火炬松新根 (活根和死根之和) 的根量密度 (0 　102 cm 土壤
深度内的平均值) 总的趋势是 :自 3 月份开始 ,随时间推移呈上升趋势 ,即随着新根的不断发
生 ,土壤中的根系数量不断增加 ,在生长季末的 1、2 月份达到最大值 ,但 6 号树在生长后期的
新根发生量减少 ,使其根量密度最大值发生在 7 月份 (图 1) 。由于树木个体新根发生量和死
亡量消长变化的差异 ,使得活根的根量密度变化较大 ,2、3、6 号和 27 号树的根量密度分别在 7
月、5 月、7 月和 10 月达到最大值 ,其它样株则在生长季末达到最大值 (图 2) 。
图 1 　火炬松根量密度随时间的变化 (活根与死根之和)
图 2 　火炬松根量密度随时间的变化 (活根)
从图 1 还可看出 ,未经干旱处理的 4 个样株的根量密度几乎在整个生长期内都大于经干
旱处理的 4 个样株 ,尤其是从 7、8 月份后 ,差异更加明显。未经干旱处理的 3、8、19、27 号树各
时段的平均值分别是 2. 25、3. 35、3. 28、4. 21 条·m - 1 ,而其余 4 株分别为 1. 24、1. 55、0. 35、1. 26
条·m - 1 ,经 F 检验 ,其差异达显著水平 (表 3) 。
3. 1. 2 　根量密度随土壤深度的变化 　因各样株的试验处理不同 ,不仅造成同一土壤深度根量
密度的不同 ,而且造成根量密度随深度的分布也不同 (图 3) 。从图 3 可看出 ,在 8 个样株中 ,有
6 株的根量密度在土壤深度 9. 3 cm 处出现最大值。在土壤深度 9. 3 　37. 4 cm 的范围内 ,平
972第 3 期 周本智等 :利用 Minirhizotron 技术监测火炬松新根生长动态
表 3 　平均根量密度的方差分析
变异来源 自由度 离差平方和 均方 均方比 F Fα
样株 3 1. 41 0. 47
处理 1 9. 44 9. 44 21. 45 F0. 05 (1 ,3) = 10. 1
剩余 3 1. 33 0. 44
总和 7 12. 18
图 3 　火炬松根量密度随土壤深度的变化
图 4 　各样株不同土壤层次的平均根量密度
均根量密度较高 ,除第 8 号树外 ,在这一深度
的平均根量密度都高于或明显高于全深度的
平均值 (图 4) 。干旱处理导致各深度层根量密
度减少 ,尤其是较深层土壤中表现得更加明
显 ,经干旱处理的四个样株 ,在 83. 4 　10210
cm土层内的平均根量密度仅分别为 0. 24、
0. 31、0、0. 37 条·m - 1 ,未经干旱处理的样株中 ,
除 3 号树在这一层次平均根量密度亦较低
(0. 33条·m - 1) 外 ,8、19、27 号树在这个深度内
的平均根量密度分别为 5. 12、3. 48、3. 83 条·
m
- 1
,是前者的 10 多倍 ,甚至几十倍 (图 4) 。
3. 2 　火炬松新根生长的季节动态
3. 2. 1 　新根发生的时间 　干旱处理始于 1999 年 4 月 ,观测试验始于 2000 年 3 月 13 日。在 3
月底之前 ,未进行干旱处理的 4 个样株 (3、8、19、27 号树) 均观测到有新根产生 ;到 4 月 24 日
前 ,进行干旱处理的 4 个样株中有两株观测到新根 (2、25 号树) ,而另外两株分别到 5 月 8 日 (6
号树)和 5 月 22 日 (20 号树)才观测到新根。由此可见 ,为期 11 个月的干旱处理使火炬松新根
的发生推迟 110 　1. 5 个月 ,而 5 a 前的施肥似乎对火炬松新根的发生时间没有效果。
3. 2. 2 　新根发生的数量 　在为期 1 a 的观测时期内 ,通过 10 根观察管在 0 　102 cm 的土壤深
度范围内 ,观测到的新根总数见表 4。从表中可看出 , (1) 干旱严重地阻　 碍了火炬松新产
082　 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 15 卷
生 ,进行干旱处理的 4 株树在 1 a 内观测到新根总数平均每株为 57 条 ,其中活根 41 条 ;而未经
干旱处理的 4 株树观测到的新根总数平均每株为 156 条 ,其中活根 129 条。经 F 检验 ,两种处
理的总根数差异和活根数差异均达到显著水平 (表 5) 。所以干旱对新根的发生有着显著的影
响 (图 5) ; (2)由于施肥是在 5 a 前进行的 ,对新根的产生没有促进作用。
表 4 　是否干旱处理的各样株发生新根数比较 条
项　目
经干旱处理
2 号 6 号 20 号 25 号 平均
未经干旱处理
3 号 8 号 19 号 27 号 平均
总根数 64 79 26 60 57 118 138 180 189 156
活根数 46 53 20 46 41 90 117 154 154 129
表 5 　新根发生数的方差分析
变异来源 自由度
离差平方和
总根数 活根数
均　方
总根数 活根数
均方比 F
总根数 活根数
Fα
样株 3 1 160. 5 1 036 386. 83 345. 33
处理 1 19 602 15 312. 5 19 602 15 312. 5 15. 58 18. 28 F0. 05 (1 ,3) = 10. 1
剩余 3 3 775 2 513. 5 1 258. 33 837. 83
总和 7 24 537. 5 18 862
3. 2. 3 　新根发生随时间的变化 　火炬松新根发生的数量因是否经过干旱处理而表现出显著
差异 ,但它随时间的变化趋势却比较相似。火炬松活根发生的季节变化总的趋势是自 3 月份
开始迅速增加 ,在 6 月份达到最多 ,此后 ,新根的发生缓慢减少。5、6、7 月份是新根迅速发生
的时期 ,这 3 个月内新根发生数量占全年新根发生总量的 41. 8 %(图 6) 。新根总数 (包括活根
和死根)的季节变化趋势与活根的相似 ,只是 8 月份的发生量所占比例较高 ,几乎与最大值的
6 月持平。这是由于从此时开始出现了死根 ,而且在 8 月份死根比例较高。
图 5 　各样株新根发生量 图 6 　各月份新根发生量
3. 2. 4 　新根发生随土壤深度的变化 　火炬松在不同的土壤深度发生的新根数量不同 ,总的趋
势是距土表 9. 3 cm 处开始 ,随深度增加 ,新根发生逐渐减少 ,在 9. 3 cm 处新根发生量占总根量
的 18. 4 %(死根与活根之和)或 16. 9 %(活根) (图 7) 。是否经过干旱处理也对新根 (总根数) 发
生随土壤深度的变化趋势产生影响 ,经干旱处理的 3、6、20、25 号树的新根发生随土壤深度而
182第 3 期 周本智等 :利用 Minirhizotron 技术监测火炬松新根生长动态
图 7 　新根发生数随土壤深度的变化
减少的趋势比未经干旱处理的 4 株树明显 ,在
40 　50 cm 以下的土层中 ,经干旱处理的样株
新根发生比例明显低于未经干旱处理的样株
(图 8) ,说明干旱处理对深层土壤中新根发生
的抑制作用比对表层土壤中的强。火炬松大
部分新根 (总根数) 发生在 9. 3 　27. 8 cm 土
层 ,除第 8 和 19 号树因较深层土壤中亦有较
多新根发生 ,使得土壤上层新根发生量所占比
例降低外 ,2、3、6 和 20 号树在这一层次的新根
发生量分别占总量的 64. 06 %、58. 47 %、
63. 29 %和 69. 23 % ,25 和 27 号树在这一层次
的新根发生量占总量的比例也分别达 48. 33 %
和 44. 44 %(图 9) 。
3. 2. 5 　新根的死亡 　8 株树都是从 7 月底或 8 月初观测到死根的 ,但死根占新根全年发生量
的比例却各不相同 (图 10) 。经过干旱处理的 4 株树死根所占比例 (各观测日期平均) 分别是
28. 13 %、32. 91 %、23. 08 %和 23. 33 % ,4 株平均为 26. 86 % ,未经干旱处理的 4 株树死根所占比
图 8 　各样株新根总数随土壤深度的变化
图 9 　各样株在 913 　2718 cm 土壤层次的新根总数　　　　　　　图 10 　各样株死根占全年新根总数的比例
282　 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 15 卷
例 (各观测日期平均) 分别是 23. 73 %、15. 22 %、14. 44 %和 18. 52 % ,4 株平均为 17. 98 %。可
见 ,经过干旱处理的样株死根比例要高于未经干旱处理的样株 ,所以 ,土壤干旱对 19 年生火炬
松根系的生长影响很大 ,不仅新根发生量少 ,而且 ,根系死亡率也高。
4 　结论与讨论
(1) Minirhizontron 技术是研究树木地下部分根系的理想手段 ,利用它不仅可以方便地监测
新根发生、生长和死亡随时间的动态变化 ,以及不同土壤深度的根量密度或根长密度 ,而且 ,可
以进一步地研究根系生物量、生产力和细根动态等[6 ,12 　14 ] 。本文所述的观测试验还在原试验
地进行 ,也正是期望继续利用该技术开展这方面的研究。
(2)火炬松新根的根量密度自生长季节开始 ,随时间推移呈上升趋势 ,至生长季末达到最
大。是否进行干旱处理对火炬松的根量密度和新根发生产生显著差异 ,干旱处理严重地阻碍
了新根的发生和生长 ,使根量密度和新根发生大大降低 ;是否进行干旱处理还对根量密度和新
根发生在不同土壤深度中的变化趋势产生明显影响 ,经过干旱处理的样株的根量密度自离土
表 9. 3 cm 处开始 ,随深度增加 ,呈下降趋势 ,而未经干旱处理的样株 ,即使在 80 　100 cm 深
处 ,仍有相当高的根量密度。由此可见 ,干旱处理对深层土壤中根系的发生有着更强的抑制作
用。同时 ,干旱处理还会延迟新根的发生时间 ,并使根系死亡率增高。
(3)本试验条件下火炬松的新根发生自 3 月份开始 ,迅速增加 ,至 6 月份达到最大 ,此后 ,
缓慢减少 ,5、6、7 月是新根快速增长的时期 ,期间发生的新根占总量的 41. 8 %。大部分新根发
生在离表土 30 cm 以内的土壤层次中。
(4)由于施肥 (化学肥料撒施土表) 是在 5 a 前进行的 ,观察分析结果表明 ,其对火炬松新
根的产生和生长没有明显影响。
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Monitoring Ne w Root Dynamics of Loblolly Pine
with Minirhizotron Technique
ZHOU Ben2zhi1 , Mary Anne Sword2 , Jim L . Chambers3 , C. Dan Andries2
(1. Research Institute of Subtropical Forestry , CAF , Fuyang 　311400 , Zhejiang , China ;
2. US Forest Service Southern Research Station , Pineville , Louisiana , 71361 USA ;
3. Louisiana State University , Baton Rouge , Louisiana , 70803 USA)
Abstract : With the minirhizotron technique , the new root dynamics of 192year2old loblolly pine planta2
tion was studied in Louisiana of US. The results are as follows : the loblolly pine root count density in2
creases in the growing season and reaches its climax in January or February , the end of the growing sea2
son. The root count density of the trees , on which drought has been imposed by excluding the through2
fall , decreases from the depth of 9. 3 cm with the soil depth , and that of the trees without imposed
drought is considerable higher even though in the soil depth of 80 　100 cm , ranging from 3. 81 to 5. 12
root count·m - 1 , and more than 10 times of that of those trees with imposed drought . The new roots of
loblolly pine begin to initiate in March , and rapidly increase until June , when it reaches its climax , it
begins to decrease slowly. The new root increment from May through July accounts for 41. 8 % of the to2
tal . Most of the new roots initiate in the soil depth of 0 　30 cm. The 112month2long imposed drought
significantly decreases the root count density and new root initiation of the loblolly pine , with the mean
root count density and new root count being 3. 27 root count·m- 1 and 156 counts , respectively , for the
trees without imposed drought , and 1. 1 root count·m - 1 and 57 counts , respectively , for the trees with
imposed drought . The imposed drought also delays new root’s initiation by 1 to 1. 5 months. The fertil2
ization applied 5 years ago seems not to have effects on new root initiation and growth.
Key words : minirhizotron ; loblolly pine ; new root ; root count density
482　 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 15 卷