全 文 ：林业科学研究 2007, 20( 4): 447~ 451
Forest R esearch
文章编号: 10011498( 2007) 04044705
落羽杉地理种源变异与选择
黄利斌1, 李晓储 1, 张定瑶 2, 陆兴安 2, 汪企明 1
( 1.江苏省林业科学研究院,江苏南京 211153; 2.江苏省东海县李埝林场,江苏 东海 222332)
摘要: 从落羽杉原产地美国 6个州引进 19个落羽杉 (包括 4个池杉 )种源, 以国内早期引种的河南鸡公山落羽杉
( CK1)和池杉 ( CK2)为对照, 于 1993年 3月在江苏东海进行种源试验造林。在苗期和幼林期测定基础上, 对 13 a
种源试验林生长测定结果表明: 种源间树高、胸径和材积生长存在显著变异, 其遗传变异系数分别为 12. 91%、
23. 51%和 48. 51% , 广义遗传力分别为 0. 51、0. 65和 0. 60。在同一区域, 既有生长表现较好的种源, 也有生长表现
较差的种源, 种源生长变异未见明显的地理趋势。落羽杉种源苗期 ( 1 a)与 13 a生长没有相关性, 3 a开始与 13 a
生长相关性显著。落羽杉种源早期选择的合适年龄为 3 5 a初选, 8 a决选。按单株材积比 CK1增加 50% 的选择
强度, 选出路易斯安娜 Q. R. ( 1600号 )、密西西比 R. F. ( 503号 )、阿肯色 O. M. ( 304号 )和佛罗里达 N. L. ( 701号 ) 4
个优良种源。其树高、胸径和材积的平均表型增益为 13. 86%、21. 78%和 61. 11% , 遗传增益达 7. 07%、14. 16%和
36. 67% ; 与 CK2相比,平均表型增益和遗传增益分别达 14. 29%、59. 89%、148. 64%和 7. 29% , 38. 93%、89. 18% ,丰
产性十分显著。
关键词: 落羽杉;种源; 生长变异;早晚期相关;选择; 遗传增益
中图分类号: S722. 3 文献标识码: A
收稿日期: 20060925
基金项目: 江苏省农业科技成果示范推广项目 落羽杉优良种源、家系及配套栽培技术示范推广! (编号 BC2001349 )研究内容之一
作者简介: 黄利斌 ( 1966 ) ,男,江苏常熟人,副研究员,主要从事林木育种研究工作.
Study on Provenance Variation and Selection ofTaxod ium d istichum
HUANG L ibin1, LI X iaochu 1, ZHANG Ding yao2, LU X ingan2, WANG Qim ing1
( 1. Jiangsu Academy ofForestry, N an jing 211153, Jiangsu, Ch ina;
2. Lin ian Fores t Farm ofDonghaiC ounty, Jiangsu Province, Donghai 222332, J iangsu, Ch ina)
Abstract: N ineteen Taxod ium distichum provenances ( inc lud ing 4 T. d istichum var. imbricatum provenances) w ere
introduced from 6 sta tes in U. S. A. and planted atDongha,i Jiangsu taking earlier introduced provenances o fT. dis
tichum, CK1 and T. distichum var. imbricatum, CK2 as con tro ls to carry out the provenance tra ils. The g row th in
seedling and juvenile stagew eremeasured. The results of g row thmeasurem ent o f 13yearold trail stand show ed that
there w ere significant variation among provenances in tree he igh,t dbh and vo lum e incremen,t the genetic variation
coeffic ients w ere 12. 91% , 23. 51% and 48. 51% and the broadsense heritability w ere 0. 51, 0. 65 and 0. 60, re
spective ly. The grow th variation presented the stochastic variation among different provenance. Bo th better and poo
rer provenances in g row th tra its ex isted and no obv ious geographical trend o f provenance grow th varia tion w as ob
served. There w as no correlation be tw een the first year∀ s grow th and the 13th year∀ s grow th, but from the 3 rd year
on, there w as a significant corre lation w ith the 13 th year∀ s grow th. The proper early selection period are as fo llow s:
3rd 5th year for prim ary cho ice, 8 th year for final cho ice. A ccord ing to the criterion of selecting the provenance
w ith ind ividua l vo lume 50% higher than the CK1, Lou isianaQ. R. , M ississipiR. F. , A rkansas O. M. and Flori
da N. L. w ere se lected as super provenances, the ir average phenotype ga ins of tree heigh,t dbh and volume w ere
林 业 科 学 研 究 第 20卷
13. 86% , 21. 78% and 61. 11%, genet ic gains w ere 7. 07% , 14. 16% and 36. 67% , respectively. Compared w ith
CK2, the average phenotype gains and genetic ga in w ere 14. 29% , 59. 89%, 148. 64% and 7. 29%, 38. 93% and
89. 18% , respectively. The vo lume output of the super provenances w as extreme ly significan.t
Key words:Taxodium d istichum; provenance; grow th variation; juven ilemature co rrelat ion; se lect ion; genet ic ga in
落羽杉属 (Taxod ium R ich. )传统分类包括落羽
杉 ( T. d istichum ( L. ) R ich. )、池杉 ( T. ascendens
B rongn. )和墨西哥落羽杉 (T. mucronatum Tenore) 3
个种 [ 1] , 原产美国东南部,墨西哥落羽杉可向南分布
至危地马拉和墨西哥, 是古老孓遗植物。落羽杉树
种适应性强、生长快、材质好、病虫害少,能适应低湿
滩地、干旱瘠薄丘陵山地、碱性土地等多种立地造
林。我国自 20世纪初开始引种, 现已成为南方平原
地区江湖滩地造林、农田林网建设的重要树种。落
羽杉树体挺拔高大,树冠浓密, 树形优美, 秋季落叶
较迟, 秋色如火如荼, 景观价值较高, 随着我国生态
环境建设的加强和城市化的发展, 落羽杉在城乡绿
化建设中的应用更加广泛。目前, 有关落羽杉属种
源、家系选育的研究较少 [ 2 ~ 4 ]。我国在 八五 !期间
开展了较系统的落羽杉属种源、家系引种选育攻关
研究, 汪企明等 [ 5~ 7]和黄利斌等 [ 8]对苗期和幼林期
生长、繁殖研究结果进行了报道。本文报道 13 a时
种源生长测定与选择研究结果。
1 试验地自然概况
引种试验地位于东海县李埝林场, 地理位置为
34#31∃N, 118#44∃E, 属暖温带南部气候, 平均气温
13. 7 % ,极端最高气温 39 % , 极端最低气温 - 18. 3
% ,年降水量 890mm, 6 9月降水 628. 8mm,占全年
73. 3%,年均相对湿度 71%,无霜期 206 d。该区属苏
北低山丘陵区,土壤类型为苏北山地棕壤中由片麻岩
等发育的包浆岭沙土, 土层较浅薄,有效土层仅 20~
30 cm,有机质含量 7. 0 g& kg- 1,土壤 pH值为 6. 5~
7. 0。
2 材料与方法
2. 1 试验材料与造林设计
造林试验种源种子由中国林业科学研究院提供,
包括来自美国 6个州的 19个落羽杉 (其中 4个池杉 )种
源,种源产地参见文献 [ 5, 6],对照为我国早年引种的
落羽杉 (CK1,种子采自河南鸡公山 )和池杉 ( CK2,种子
采自南京江宁 )。同时,增加落羽杉属杂种无性系中山
杉 302(Taxodium ∋Zhongshansa 302∀ Chegn(Taxod ium
d istichum (T. mucronatum ) ) [ 9]、水杉 (M etasequoia glyp
tostroboidesHu etCheng)和火炬松 (P inus taeda Linn. ) 3
个参照树种参与试验。共 24个处理,随机区组设计,重
复 4次, 24株小区。1993年 3月用 1年生容器苗造林,
株行距 3. 3m (2m。幼林期 6年内行间间作花生 (Ara
chis hypogaea Linn. )、甘薯 (D ioscorea esculenta ( Lour. )
Burk ill)等农作物。
2. 2 测定分析方法
于 2005年 3月对 13 a试验林进行每木检测, 测
定树高、胸径生长。单株材积按 三杉!二元材积经
验公式估算 [ 10 ]。
落羽杉和池杉种源各性状差异采用方差分析和
多重检验。利用不同年龄生长测定结果, 进行年际
间生长相关分析。遗传参数估算数学模型 X ij = +
A i+ R j + ij ( 为群体平均数, A i为第 i个种源效应,
R j为第 j个区组效应, ij为误差 ) ;表型变异系数 p cv
= ( 2p )1 /2 /X, 遗传变异系数 gcv = r ( 2g ) 1 /2 /X, 广义
遗传力 h2 = r 2g / ( 3e + r 2g ) ( 2p为表型方差, 2g为遗
传方差, 2e为误差均方, X 为种源平均值, r为重复
数 ) ;种源选择表型增益 G = ( s /CK ) ( 100%, 遗传
增益)G = ( s (h2 /CK ) ( 100% ( s为选择差,优良种
源与对照平均值的离差, CK 为对照均值 )。
3 结果与分析
3. 1 种源间生长变异
落羽杉属的落羽杉和池杉在原产地分布区交
错,生态学特性相似,近年来,根据群体间 DNA多态
性分析, 更多学者认为池杉是落羽杉的一个变种
( Taxodium distichum var. imbricatum ( Nut.t )
Croom )或生态型 [ 11]。落羽杉和池杉种源生长测定
及方差分析结果见表 1, 2。
参试 21个种源 13 a时平均树高、胸径和单株材积
分别为 6. 82m、12. 54 cm和 0. 041 23m3,种源间生长存
在明显变异。经方差分析,种源间 F值达显著 (树高 )
和极显著 (胸径和单株材积 )水平,而区组间 F值不显
著 (见表 2)。在参试种源中,生长表现较好的 7个种源
为路易斯安娜 Q. R. ( 1600号 ), 密西西比 R. F. ( 503
号 ),阿肯色 O. M. ( 304号 )、佛罗里达 N. L. ( 701号 )、
密西西比 5号树 ( 505号 )、美国池杉 2( 44002号 )和阿
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第 4期 黄利斌等: 落羽杉地理种源变异与选择
肯色 O. M.国有林 ( 302号 )等;生长表现较差的 7个种
源为田纳西W. A. P. ( 9003号 )、CK2( 5000号 )、阿肯色
S. T国有林 ( 301号 )、美国池杉 1号 ( 44001号 )、阿肯色
B. B. ( 303号 )美国池杉 6号 ( 44006号 )和路易斯安娜
B. P. ( 1602号 )等。生长最优种源与最差种源相比,单
株材积相差达 1. 75倍。
从种源的地理分布看, 来自落羽杉自然分布区
南部沿海路易斯安娜州和佛罗里达州的 4个种源
中,有 2个种源生长较好 (材积生长量列排序前 7位
为较好,列 8 ~ 14位为中等, 列后 7位为较差, 下
同 ) , 1个种源中等, 1个种源较差;来自分布区内陆
中部密西西比州和阿肯色州的 8个种源中, 有 4个
种源生长较好, 2个种源生长中等, 2个种源生长较
差;而来自分布区内陆偏北的田纳西州和肯塔基州
的 3个种源中,有 2个生长中等, 1个生长较差。由
此可见,落羽杉种源生长的地理趋势不明显。
3. 2 生长的早晚期相关
林木改良中确定适当的选择年龄, 对缩短育种
周期, 提高育种效率具有十分积极的意义。生长早
晚期相关分析结果表明 (表 3) ,落羽杉种源苗期 1 a
与幼林期 ( 3 8 a)及中龄期 ( 13 a)的生长均未见相
关性。从 3 a幼林开始,高、径生长与 13 a具有显著
的正相关关系。 3 a、5 a与 13 a的高、径相关系数分
别在 0. 8和 0. 7以上。8 a与 13 a的高、径相关系数
分别达 0. 92和 0. 93, 其决定系数 ( R2 )达 085和
086,说明造林 3 a后,落羽杉种源生长即存在明显
的早晚期相关。从实际选择结果看,在 3 5 a时依
据综合生长性状初选的 1600号, 401号, 304号, 502
号, CK1和 701号等 6个优良种源中 [ 8] , 有 1600号、
304号和 701号等 3个种源在 13 a时仍位于生长前
4名;而 8 a时生长列前 4名的种源与 13 a时完全一
致。据此,认为 3 5 a时初选, 8 a时决选, 是落羽
杉种源早期选择的合适年龄。这与国内外多数学者
研究认为针叶树种早期选择合适的年龄为 5 10 a
的结果相一致 [ 12]。
表 1 21个落羽杉种源生长 ( 13 a)测定结果
编号 种源号及种源 树高 /m 胸径 / cm 单株材积 /m3
2 104(肯塔基 4号 ) 6. 8 12. 150 0. 037 545
3 301 (阿肯什 S. T.国有林 ) 5. 9 10. 425 0. 024 296
4 302(阿肯什 O. M.国有林 ) 6. 9 13. 775 0. 047 674
5 303 (阿肯什 B. B. ) 5. 8 10. 350 0. 031 474
6 304(阿肯什 O. M. ) 7. 3 15. 675 0. 059 015
7 401(阿肯什 S. T. F. ) 7. 3 12. 700 0. 043 086
8 502(密西西比 R. F) 6. 9 13. 275 0. 043 979
9 503 (密西西比 R. E. ) 7. 7 14. 750 0. 059 483
10 505(密西西比 5号树 ) 7. 3 14. 150 0. 050 871
12 701(佛罗里达 N. L. ) 7. 5 14. 750 0. 058 785
13 1600(路易斯安那 Q. R. ) 7. 9 15. 125 0. 064 319
14 1601(路易斯安那 N. R. ) 6. 7 12. 925 0. 038 569
15 1602(路易斯安那 B. P. ) 6. 8 11. 300 0. 034 849
16 9003(田纳西 W. A. P. ) 5. 9 10. 300 0. 023 410
17 41747 (田纳西 H. C. O. ) 6. 8 12. 425 0. 041 770
19 美国池杉 1号 5. 6 10. 900 0. 025 854
20 美国池杉 2号 7. 0 14. 175 0. 048 911
23 美国池杉 5号 7. 1 11. 825 0. 036 951
24 美国池杉 6号 6. 6 10. 375 0. 033 197
30 CK1(鸡公山早期引种落羽杉 ) 6. 7 12. 375 0. 037 489
33 CK2(国内早期引种池杉 ) 6. 7 9. 426 0. 024 292
表 2 落羽杉种源生长 ( 13 a)变异方差分析及遗传参数
项目 因子 树高 /m均方 MS F值
胸径 / cm
均方MS F值
单株材积 /m 3
均方M S F值
种源间 ( df = 20 ) 1. 512 7 2. 049* 13. 478 0 2. 816* * 0. 000 6 2. 473* *
方差因子 区组间 (d f= 3 ) 2. 028 4 2. 748ns 10. 957 6 2. 290ns 0. 000 6 2. 464ns
机误 ( df = 60 ) 0. 738 1 4. 785 5 0. 000 2
平均值 X 6. 819 12. 543 0. 041 229
pcv /% 18. 04 29. 27 59. 40
遗传参数 gcv /% 12. 91 23. 51 48. 51
h2 0. 512 0. 645 0. 595
注:种源间: * * , F > F 0. 01 ( 2. 20) ; * , F > F 0. 05 ( 1. 75) ;区组间: ns, F < F 0. 05 ( 2. 76 )。
表 3 落羽杉种源树高、胸径年际间生长相关分析
林龄 / a 1 3 5 8 13
1 1 0. 082 125ns - 0. 008 75ns 0. 056 85ns 0. 024 999ns
3 0. 224 865ns 1 0. 919 772* * 0. 831 2* * 0. 818 225* *
5 0. 124 712ns 0. 766 737* * 1 0. 914 53* * 0. 849 803* *
8 0. 199 469ns 0. 835 254* * 0. 843 664* * 1 0. 919 110* *
13 0. 182 449ns 0. 768 721* * 0. 708 815* * 0. 933 805* * 1
注:上三角为树高相关,下三角为胸径 ( 1 a、3 a为地径 )相关。 n= 21, * * , R > R 0. 01 ( 0. 548 7) ; n s, R < R0. 05 ( 0. 432 9)。
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林 业 科 学 研 究 第 20卷
3. 3 优良种源选择及增益
据对落羽杉种源生长性状的遗传参数估算, 树
高、胸径和单株材积的遗传变异系数分别为
12. 91%、23. 51% 和 48. 51% , 广义遗传力分别为
0. 512、0. 645和 0. 595(见表 2) ,种源的生长性状受
中等以上遗传控制, 有较高的选择改良潜力。按照
单株材积比 CK1增加 50%的选择强度,选择出路易
斯安娜 Q. R. ( 1600号 )、密西西比 R. F. ( 503号 )、
阿肯色 O. M. ( 304号 )和佛罗里达 N. L. ( 701号 ) 4
个优良种源的树高、胸径和材积的平均表型增益分
别为 13. 86%、21. 78%和 61. 11%, 遗传增益分别为
7. 07%、14. 16%和 36. 67%; 与 CK 2相比,平均表型
增益和遗传增益分别达 14. 29%、59. 89%、148. 64%
和 7. 29% , 38. 93%、89. 18% (见表 4) , 种源选择的
增产效果十分显著。
同时,试验结果还表明,上述 4个优良种源的生
长不仅明显优于对照,也显著高于同一丘陵立地生
长的水杉 (树高 4. 3 m, 胸径 5. 9 cm, 单株材积
0. 008 529m
3
), 尤其优于丘陵立地适宜栽植树种火
炬松 (树高 4. 5 m,胸径 12. 6 cm ) , 其生长潜力已接
近中山杉 302优良无性系 (树高 8. 01 m,胸径 15. 7
cm, 单株材积 0. 070 303m3 ) [ 13]。因此,落羽杉优良
种源具有很好丰产潜力, 可在江苏及周边地区推广
造林应用。
4 小结与讨论
( 1)落羽杉种源树高、胸径和材积生长存在显
著变异, 13 a时, 其遗传变异系数分别为 12. 91%、
23. 51%和 48. 51%, 广义遗传力分别为 0. 51、0. 65
和 0. 60,性状变异受中等以上遗传控制。落羽杉在
美国东南部有密西西比河流域和东部沿海平原两个
集中分布区域, 两个分布区在佛罗里达州北部和密
西西比州南部、路易斯安娜州东南部相连 [ 14] , Fau lk
ner等 [ 3 ]对密西西比河流域落羽杉种源研究后认为,
变异存在随机性, 没有明显的地理趋势。曹福亮
等 [ 2]依据苗期试验结果,认为在路易斯安娜州可能
存在落羽杉优良种源的集群分布区。本试验的落羽
杉种源主要来自密西西比河流域, 试验结果也揭示
落羽杉种源生长变异没有明显的地理趋势。
表 4 落羽杉优良种源 ( 13 a)的选择增益
种源号 /产地 生长指标 均值 与 CK 1比增益 /%
G ) G
与 CK 2比增益 /%
G ) G
H /m 7. 900 18. 35 9. 36 18. 80 5. 59
1600 /路易斯安那州 Q. R. D 1. 3 / cm 15. 125 22. 22 14. 44 60. 48 39. 31
V /m3 0. 064 319 71. 56 42. 94 164. 77 98. 86
H /m 7. 700 15. 36 7. 83 15. 79 8. 02
503 /密西西比州 R. F. D 1. 3 / cm 14. 750 19. 19 12. 47 56. 50 36. 72
V /m3 0. 059 483 58. 67 35. 20 144. 87 86. 92
H /m 7. 275 8. 99 4. 58 9. 40 4. 79
304 /阿肯色州 O. M. D 1. 3 / cm 15. 675 26. 67 17. 33 66. 31 43. 10
V /m3 0. 059 015 57. 42 34. 45 142. 94 85. 76
H /m 7. 525 12. 73 6. 49 13. 16 6. 71
701 /佛罗里达州 N. L. D 1. 3 / cm 14. 740 19. 11 12. 42 56. 39 36. 66
V /m3 0. 058 785 56. 81 34. 08 141. 99 85. 20
H /m 7. 60 13. 86 7. 07 14. 29 7. 29
优良种源平均 D 1. 3 / cm 15. 07 21. 78 14. 16 59. 89 38. 93
V /m3 0. 060 4 61. 11 36. 67 148. 64 89. 18
H /m 6. 675 - - 0. 37 0. 19
CK1 /落羽杉 (河南鸡公山 ) D 1. 3 / cm 12. 375 - - 23. 38 15. 49
V /m3 0. 037 489 - - 35. 20 21. 12
H /m 6. 650 - 0. 37 - 0. 19 - -
CK2 /池杉 D 1. 3 / cm 9. 425 - 23. 38 - 15. 49 - -
V /m3 0. 024 292 - 35. 20 - 21. 12 - -
( 2)落羽杉种源苗期 ( 1 a)与 13 a生长没有相
关性, 但从 3 a开始与 13 a生长早晚期相关性显著。
因此, 落羽杉种源早期选择的年龄可确定为 3 5 a
初选, 8 a决选。按照单株材积比 CK1增加 50%的
选择强度,选出路易斯安娜 Q. R. ( 1600号 )、密西西
比 R. F. ( 503号 )、阿肯色 O. M. ( 304号 )和佛罗里
达 N. L. ( 701号 ) 4个优良种源。 13 a时, 4个优良
种源的树高、胸径和材积生长的丰产性显著,与 CK1
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第 4期 黄利斌等: 落羽杉地理种源变异与选择
相比平均表型增益为 13. 86%、21. 78%和 61. 11% ;
遗传增益为 7. 07%、14. 16%和 36. 67%。与 CK2相
比平均表型增益和遗传增益分别达 14. 29%、
59. 89%、148. 64%和 7. 29% , 38. 93%、89. 18%。同
时,在试验中还发现优良种源内单株间在形态和生
长方面也存在较大的差异, 进一步开展落羽杉优良
单株、观赏类型等的选择研究,充分利用不同层次的
遗传变异,对不断提高落羽杉良种选育的综合效益
具有积极意义。
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