全 文 ：林 业科 学研 究 2010, 23( 3) : 430 ～ 434
Forest Research
文章编号: 1001-1498( 2010) 03-0430-05
麻竹花粉发育过程观察及其分期
乔桂荣1, 2, 蒋 晶1, 李海营1, 陈 银1, 孙宗修2 , 卓仁英1*
( 1. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 , 浙江 富阳 311400;
2. 中国水稻研究所 , 水稻生物学国家重点实验室 , 浙江 杭州 310006)
摘要: 以麻竹为材料, 采用醋酸洋红、碘 - 碘化钾压片以及石蜡切片的观察方法对麻竹花粉发育全过程进行了研究,
初步将这一过程划分为 8 个时期, 即小孢子母细胞形成期、小孢子母细胞减数分裂期、小孢子早期、小孢子中期、小
孢子晚期、二胞花粉早期、二胞花粉晚期和成熟花粉期, 并描述了各个时期的基本特征。麻竹花粉发育过程基本正
常, 小孢子母细胞减数分裂为连续型, 四分体主要为左右对称型, 也有四面体形的, 成熟的花粉为 3 - 细胞型, 具单
一萌发孔。
关键词: 麻竹; 花粉; 发育阶段; 细胞学
中图分类号: S795 文献标识码: A
收稿日期 : 2008-11-24
作者简介 : 乔桂荣 ( 1982— ) , 江苏沭阳人 , 女 , 研究实习员 , 硕士 , 主要从事林木基因工程研究 .
* 通讯作者 : E-mail: zhuory@ gmail. com
Pollen Development of Dendrocalamus latiflorus and Its Stages
QIAO Gui-rong
1, 2
, JIANG Jing
1
, LI Hai-ying
1
, CHEN Yin
1
, SUN Zong-xiu
2
, ZHUO Ren-ying
1
( 1. Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang 311400, Zhejiang, China;
2. State Key Laboratory of Rice Biology, China National Rice Research Institute, Hangzhou 310006, Zhejiang, China)
Abstract: By using the techniques of aceto-carmine squash, iodine potassium iodide squash and paraffin section, an
extensive and cytological observation was conducted on the pollen development of Dendrocalamus latiflorus Munro.
The results showed that the whole developmental process could be primarily divided into eight stages, i. e.
microspore mother cell formation stage, microspore mother cell meiosis stage, early microspore stage, middle
microspore stage, late microspore stage, early bicellular pollen stage, late bicellular pollen stage and mature pollen
stage. The major characteristics of every stage are reported. It was showed that the cytokinesis of the microspore
mother cells in meiosis was successive and the microspore tetrads were isobilateral or tetrahedral. The mature pollen
grains were three-celled and mono-aperturate.
Key words: Dendrocalamus latiflorus; pollen; developmental stage; cytology
麻竹 ( Dendrocalamus latiflorus Munro) 隶属禾本
科( Gramineae) 竹亚科 ( Bambusoideae) 牡竹属 ( Den-
drocalamus Nees) 麻 竹 亚 属 ( Subgen. Sinocalamus
( McClure) Hsueh et D. Z. Li) , 原产中国, 自然分布
于福建、台湾、广东、广西、贵州、云南等省区, 是我国
华南、东南沿海地区重要的优良、速生、笋材两用大型
丛生竹种之一 [ 1] 。竹子作为无性繁殖的多年生植物,
很少开花结实, 自然条件下竹子的结实率低, 严重制
约了竹类植物的有性遗传改良, 因此, 竹类植物的改
良多局限于自然界优良无性系的选育 [ 2 ] 。当前对竹
子开花现象已有不少报道 [ 3 - 5] , 主要集中在开花原
因、开花复壮等方面。
目前, 有关竹类植物的花粉发育研究相对较少,
主要集中在国内。最早的报道是 1984 年乔士义、廖
光庐对毛竹 ( Phyllostachys edulis ( Carr. ) H. de Le-
haie) 胚胎学的观察研究 [ 6 ] ; 庞延军等 [ 7 ] 报道了爬竹
第 3 期 乔桂荣等: 麻竹花粉发育过程观察及其分期
( Drepanostachyum microphyllum ( Hsueh et Li) Keng
f. ) 雄蕊发育异常的初步观察, 又对寒竹 ( Chimono-
bambusa marmorea ( Mitf. ) Makino) 进行了胚胎学观
察与研究, 认为寒竹成熟花粉粒为 2 - 细胞型 [ 8 ] ; 张
文燕等 [ 9] 对 12 种竹子的花粉形态、生活力和自然授
粉进行了研究, 认为竹类植物的雄性不育和花粉败
育是开花后结实率普遍低下的主要原因; 黄坚钦
等 [ 10] 对雷竹 ( Phyllostachys praecox C. D. Chu et C.
S. Chao) 的小孢子发生和雄配子体形成进行了研究,
发现存在一些异常现象并会导致雄性不育, 认为这
可能是雷竹结实率低的一个主要原因; 王曙光等 [ 11 ]
对巨龙竹 ( Dendrocalamus sinicus Chia et J. L. Sun) 生
殖器官形态结构及雌、雄配子体的发育进行了观察
研究, 尚未发现发育异常。
根据张光楚的研究, 麻竹花粉发芽率为 5. 4% ～
40. 4%
[ 12]
, 邢新婷等 [ 13 ] 、袁金玲等 [ 14 ] 对麻竹开花的
生物学特性进行了研究, 从宏观上观察了麻竹花的发
育, 但迄今未见麻竹花粉发育的研究报道。麻竹花粉
萌发率、结实率低是否由花粉的异常发育所导致? 本
研究系统观察了麻竹花粉发育过程, 并对这一过程进
行分期, 以期填补这方面研究的空白, 同时也给麻竹
杂交育种提供理论上的参考。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
麻竹开花材料选自福建永安, 2007 年 12 月将
材料截干处理后, 移植至浙江富阳中国林科院亚热
带林业研究所苗圃, 常规水肥管理。在 2008 年盛花
期, 采集不同发育时期的花序进行观察。
1. 2 研究方法
本研究采用 3 种制片方法对麻竹花粉发育过程
进行观察 [ 15] 。
( 1) 小孢子母细胞减数分裂时期采用醋酸洋红
染色法。将采集的新鲜花序于 Carnoy 氏液 ( 95% 乙
醇∶冰醋酸 = 3∶1) 中固定 24 h 后, 依次换入 90% 、
80% 、70% 乙醇溶液。从小花内挑出花药, 置于载玻
片上, 加上一滴醋酸洋红染液, 用解剖针挤出花粉母
细胞, 去除药壁等杂质后盖上盖玻片, 用铅笔橡皮头
轻轻敲打, 吸去多余染液, 根据染色深浅用 45% 醋
酸脱色或置于酒精灯火焰上烘烤, 然后于 Leica
DM4000M显微镜下观察。
( 2) 小孢子及花粉发育时期采用碘 - 碘化钾染
色法。从采集的新鲜材料中挑出花药, 加一滴碘 -
碘化钾染液, 用解剖针挤出花粉细胞, 去除杂质后盖
上盖玻片, 然后在显微镜下观察。
( 3) 石蜡切片法: 采集的新鲜材料于 Carnoy 氏
液中经抽气后固定 18 h 以上, 经过脱水→透明→透
蜡→包埋→切片→粘片→溶蜡→苏木精染色→中性
树胶封片后, 在显微镜下观察。
2 结果与分析
选用的麻竹材料于 3 月底开始出现开花征兆,
花期持续到 7 月。麻竹开花前小枝叶异型变小, 于
小穗长出时脱落, 多枚小穗着生于小枝节结处, 小穗
卵形, 含 3 ～ 10 枚颖花, 每朵小花分别具有 1 片内
稃和 1 片外稃, 含花药 6 枚, 雌蕊 1 枚, 柱头 3 裂, 成
熟的小穗呈紫褐色。本试验通过大量的显微观察,
并参照禾本科竹亚科以及稻 ( Oryza spp. ) 、小麦
( Triticum spp. ) 等植 物 花粉 发育 时 期的 研 究结
果 [ 6 - 10 , 16 - 17] , 将麻竹小孢子母细胞形成到花粉形成
的发育过程分为 8 个时期。
2.1 小孢子母细胞形成期
小孢子母细胞来源于孢原细胞分裂所形成的初生
造孢细胞, 初生造孢细胞经几次有丝分裂, 形成次生造
孢细胞, 然后发育形成小孢子母细胞, 进行减数分裂。
小孢子母细胞体积大, 呈多边形, 细胞核也较大, 细胞质
浓厚,没有明显的液泡,排列比较紧密 ( 图 1-1) 。
2.2 小孢子母细胞减数分裂期
花药进一步发育, 小孢子母细胞之间渐渐分离,
进入减数分裂阶段 ( 图版仅示个别时期) 。细线期
染色体呈现细丝状, 首尾不分地绕成一团, 核仁明显
( 图 1-2) , 然后, 同源染色体开始配对联会, 染色体
逐渐变粗变短。到了中期 I, 核仁、核膜消失, 纺锤体
形成, 染色体排列于赤道板上 ( 图 1-3) 。后期Ⅰ同
源染色体彼此分开, 移向细胞两极 ( 图 1-4) 。到了
末期 I, 染色体到达细胞两极, 在细胞中间形成分隔
壁 ( 图 1-5) , 将其分隔成二分体 ( 图 1-6) 。染色体
到达细胞两极后逐渐解旋, 核仁、核膜重新出现, 在
赤道面处形成新的细胞板, 二分体分裂形成四分体
细胞, 小孢子四分体主要为左右对称型 ( 图 1-7) , 也
有四面体形的 ( 图 1-8) 。在同一个花药内, 减数分
裂过程并不是完全同步的, 但一般处于相邻的时期。
整个减数分裂期间的小孢子母细胞、二分体及四分
体均被胼胝质壁包围。
134
林 业 科 学 研 究 第 23 卷
2. 3 小孢子早期
随着包围四分体的胼胝质壁的解体, 四分孢子
彼此分开, 即进入小孢子早期。早期小孢子形状不
规则, 呈现圆球形、椭圆球形或卵形 ( 图 1-9) , 细胞
壁薄, 细胞质均匀, 细胞核位于中央, 观察不到
液泡。
2. 4 小孢子中期
当小孢子萌发孔出现孔阜, 即进入小孢子中期。
在此期间, 小孢子增大, 壁显著加厚, 细胞核仍位于
中央, 胞内形成一些小液泡, 小孢子均呈规则的圆球
形 ( 图 1-10) 。
2. 5 小孢子晚期
小孢子细胞内小液泡增大增多并逐渐合并, 最
后形成一个大液泡。细胞质和细胞核被液泡挤压而
紧贴壁上, 位于萌发孔对侧 ( 图 1-11) 。小孢子体积
继续增大, 呈圆球形。由于这一时期细胞核的位置
及中央大液泡的特点, 也常称之为“单核靠边期”或
“单核大液泡期”。
在小孢子中期到晚期, 除小孢子的细胞核由细
胞中央向萌发孔对侧的定向移动外, 本试验还多次
观察到细胞质的“定向移动”现象: 即小孢子核移至
萌发孔对侧以后, 在细胞核外侧聚集一股细胞质, 向
着萌发孔方向伸展, 形成“细胞质桥”( 图 1-12 箭头
所示) 。
2. 6 二胞花粉早期
小孢子核第 1 次有丝分裂, 结果形成大小不等
的 2 个细胞, 即大的营养细胞和小的生殖细胞 ( 图
1-13、1-14) , 营养核和生殖核均为圆球形。
2. 7 二胞花粉晚期
从花粉内开始出现淀粉粒直至生殖细胞分裂之
前, 为二胞花粉晚期。由于淀粉粒等物质首先在萌
发孔附近积累, 并在此处不断增加, 液泡体积逐渐缩
小, 并被推至萌发孔的对侧 ( 图 1-15) 。
2. 8 成熟花粉期
当细胞内完全充满淀粉等贮藏物质时, 花粉粒
圆球形 ( 图 1-17) , 生殖细胞进行分裂, 形成 2 个精
细胞 ( 图 1-16) 。此时由于花粉内充满了淀粉等贮
藏物, 其内的 3 个细胞核通常不容易同时观察到。
至此, 麻竹花粉的发育过程完成。成熟花药吐露, 然
后花丝伸长, 花药伸长下垂, 下端两侧开裂小口, 花
粉散出。
综上所述, 将麻竹花粉发育过程的主要分期特
征列于表 1。
1. 小孢子母细胞 400 ×; 2. 细线期 200 ×; 3. 中期 I 400 ×; 4.
后期 I 200 ×; 5. 末期 I 200 ×; 6. 二分体 400 ×; 7. 左右对称型
四分体 400 ×; 8 . 四面体型四分体 400 ×; 9. 小孢子早期 200 ×;
10 . 小孢子中期 400 ×; 11. 小孢子晚期 400 ×; 12. 小孢子晚期
( 箭头示细胞质桥 ) 400 ×; 13. 二胞花粉早期切片 400 ×; 14 . 二
胞花粉早期 400 ×; 15. 二胞花粉晚期 400 ×; 16. 成熟花粉粒切
片 400 ×; 17. 成熟花粉粒 400 ×
图 1 麻竹花粉发育全过程
3 讨论
开花结实是种子植物共有的特性, 竹子也不例
外。在开花前, 竹株或竹丛经常出现某种反常现象,
如竹笋很少甚至不出笋; 叶绿素迅速降解, 竹叶变为
枯黄色或全部脱落, 或换生短小变形的新叶, 同时竹
子体内糖类物质增加和氮素含量减少, 出现高的碳 /
氮比率, 这些都是预示竹子进入生殖生长阶段, 花期
即将来临, 为选取开花材料提供了依据。竹子开花一
年四季都可发生, 但盛花期一般在 3—7 月, 丛生竹较
早, 常在 3—5 月[ 18] 。邢新婷等 [ 13] 所采集的麻竹在移
植当年的 12 月下旬和次年的 3 月中旬分别出现一个
盛花期, 盛花期持续约 10 d 左右。本研究所选取的开
花材料移植后次年 4 月陆续开始开花, 花期持续 4 个
月之久, 为研究提供了大量的试验材料。
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第 3 期 乔桂荣等: 麻竹花粉发育过程观察及其分期
表 1 麻竹花粉发育过程分期及其主要特征
编号 时期 主要特征 起止时期 小穗特征
1
小孢子母细胞
形成期
小孢子母细胞呈多边形 , 彼此相互紧 贴 , 细
胞核大 , 胞质浓厚
孢原细胞出现至小孢子母细胞减数分
裂前
小穗 绿 色 , 长 约 0. 6 cm, 花 药 淡
绿色
2
小孢子母细胞
减数分裂期
小孢子母细 胞椭圆 球形 , 减 数分裂 为连续
型 , 四分体为左右对称型或四面体型
小孢子母细胞减数分裂开始至四分体
形成
紧实 , 顶部尖略带紫色 , 长 0. 8 cm
左右
3 小孢子早期 小孢子近圆球形 , 无液泡 , 尚未出现萌发孔 四分孢子散开至萌发孔出现之前 饱满 , 顶端变钝 , 长 0. 9 cm 左右
4 小孢子中期 小液泡出现 , 萌发孔形成 , 壁加厚 萌发孔明显可见至中央大液泡形成前 紫色 , 长 1. 1 cm 左右 , 花药淡黄色
5 小孢子晚期 小孢子体积明显增大 , 出现中央大液 泡 , 胞
质及核贴于孢壁内侧
中央大液泡形成至小孢子核移到萌发
孔对侧
顶端小花柱头伸出 , 小穗长 1. 2 cm
左右
6 二胞花粉早期 小孢子有丝分裂成营养细胞和生殖细胞
小孢子 进行 有 丝 分裂 至 淀 粉 粒 出 现
之前
上部小花柱头卷曲 , 小穗长 1. 4 cm
左右 , 花药黄色
7 二胞花粉晚期 小孢子体积增大 , 淀粉开始积累 , 尚有液泡 淀粉粒开始积累至液泡消失之前 外稃微张 , 小穗蓬松, 长 1.5 cm左右
8 成熟花粉期
淀粉等贮藏物充满整个花粉粒 , 生殖细胞分
裂成 2 个精细胞
充满淀粉等内 含物至 3 - 细胞花 粉粒
形成 花药露出 , 小穗长 1 . 6 ～ 2. 3 cm
本研究对不同发育时期的材料采用了不同的制
片及染色方法。小孢子母细胞减数分裂各时期细胞
形态不稳定, 所以材料采集后立即用 Carnoy 氏液固
定, 即可保存花药; 然后用醋酸洋红压片, 将染色体
染成深色, 在显微镜下可准确识别减数分裂各时期。
观察小孢子及花粉发育时期最好采集新鲜的材料,
用碘 - 碘化钾进行染色压片, 可以根据染色的变化
观察到淀粉逐步累积的过程, 尤其是成熟花粉, 可根
据染色情况判断细胞内淀粉的充实情况, 从而初步
判断花粉的生活力; 但到了二胞花粉后期即淀粉在
细胞内开始累积后, 细胞核就不易观察到, 很难判断
成熟的花粉粒是 2 - 细胞型还是 3 - 细胞型, 图 1 -
16 采用了石蜡制片法清楚地观测到麻竹成熟花粉
粒为 3 - 细胞型。试验也采用了石蜡切片进行小孢
子和花粉发育观察, 在固定的切片材料中, 小孢子常
表现为各种不规则的收缩, 常被称为小孢子“收缩
期”。王曙光等 [ 1 0] 将巨龙竹小孢子发育中期称为小
孢子收缩期, 但目前一般认为, 在自然状态下小孢子
不存在收缩期, 小孢子收缩是由于药剂固定引起的,
尤其在单核小孢子中期及二胞花粉早期对固定处理
是较敏感的 [ 16] 。徐雪宾等 [ 19 ] 以水稻新鲜花药直接
用蒸馏水或醋酸洋红压片, 以及用 Carnoy 氏液等固
定的同一小花的不同花药的醋酸洋红压片, 观察花
粉形成过程, 比较不同处理四分体及小孢子的形态,
进一步证实所谓第一收缩期、第二收缩期均不是小
孢子发育过程的自然形态与正常的发育时期。试验
采用压片法进行观察时, 未发现小孢子有收缩现象,
而采用石蜡切片观察时, 细胞均发生了严重的萎缩
变形, 可能与固定、脱水等步骤的操作有关, 而且石
蜡切片制作费时较多, 所以观察花粉发育过程采用
压片法更为适宜。
本文从细胞的显微结构上, 对麻竹花粉发育过
程进行了观察。从小孢子母细胞形成到成熟的花粉
粒, 将其分为 8 个时期。麻竹花粉的发育过程与竹
亚科其他竹种以及禾本科稻、麦等禾亚科植物基本
相似。麻竹小孢子母细胞减数分裂为连续型, 四分
体主要为左右对称型, 也有四面体形的, 成熟的花粉
为 3 - 细胞型, 具单一萌发孔。在单核晚期的小孢
子内, 本试验观察到胞质定向移动, 类似的现象在水
稻和小麦中曾有过报道 [ 1 6 - 17 ] , 但在其他竹类研究中
未见有报道。细胞质的这种定向移动推测与即将发
生的小孢子第 1 次有丝分裂的胞质分配有关。麻竹
同一小穗上各朵小花发育时期不一致, 一般是顶端
的小花先发育, 基部的小花发育迟缓甚至出现败育;
同一小花、同一花药内的小孢子发育基本同步或处
于相邻发育阶段。
散粉前的成熟花粉粒可能是 3 - 细胞的, 也可
能是 2 - 细胞的。前者生殖细胞在花粉粒里完成分
裂和形成精子, 而后者生殖细胞的有丝分裂过程延
续时间较长, 在花粉萌发后继续在花粉管中完成分
裂和形成精子。2 种类型的花粉常常是整个属或整
个科的特性, 也有部分科属甚至是一种植物中包含
有 2 种类型, 并认为所有系统发育原始的种是 2 - 细
胞型 [ 2 0] 。与麻竹同属的巨龙竹和寒竹属的寒竹成
熟花粉 粒为 2 - 细胞型, 而刚竹属 ( Phyllostachys
Sieb. et Zucc. ) 的毛竹和雷竹与麻竹的成熟花粉粒
同为 3 - 细胞型。
通过本试验的观察研究, 麻竹花粉发育过程基
本正常, 黑染花粉比例达 99% , 但麻竹在自然条件
下的开花结实率非常低。王曙光等 [ 11] 观察到巨龙
竹雄配子体发育过程中未出现异常, 新鲜花粉的萌
发率高达 92. 2% , 但其自然结实率很低, 认为是巨
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林 业 科 学 研 究 第 23 卷
龙竹小穗发育雌雄异熟, 有性生殖时期能够正常受
精结实的机会非常有限所致 [ 10] 。在本试验中, 明显
观察到在麻竹小孢子单核晚期雌蕊柱头就开始伸
出, 发育成熟先于雄蕊。另外, 外界环境对花粉质量
有密切的关系, 根据张光楚的研究, 麻竹花粉发芽率
为 5. 4% ～ 40. 4% , 且在半小时内花粉若遇到阳光
直射、空气干 燥或水 滴存在 基本 就失去 发芽能
力 [ 12] 。乔士义等 [ 6 ] 人工培养下的毛竹新鲜花粉发
芽率为32. 6% , 而花粉在柱头上的萌发比人工培养
的更快。因此, 花粉萌发率可能受实验方法和实验
条件的影响, 而且在不同的花期受季节的影响花粉
生活力也会有所不同。
前人在竹子花粉发育研究中的用词和术语不够
统一。如有“单核花粉粒”、“二核花粉粒”、“二胞花
粉”、“三核花粉粒”等不同用语, 造成一些混乱。花
粉发育包括小孢子发生与雄配子发生两大阶段。虽
然小孢子从四分体释放后即可称之为花粉, 但花粉
一词更多用于指 2 - 细胞或 3 - 细胞时期的雄配子
体, 以与小孢子区别。从小孢子发育至成熟的雄配
子体发生 2 次分裂, 第 1 次小孢子核有丝分裂成 2
个子核, 即生殖核和营养核, 接着发生胞质分裂, 在
两核中间出现一个弧形的细胞板, 分割成 2 个细胞,
营养细胞和生殖细胞只被 2 层质膜分隔。生殖细胞
核的分裂也是正常的有丝分裂, 从生殖细胞形成的
2 个精子, 无论是在花粉粒中或是在花粉管中, 它们
都是细胞的结构。因为精细胞体积小, 仅被质膜包
围, 细胞质稀少, 在光学显微镜下通常不易分辨 [ 20] ,
所以小孢子时期应该是指小孢子形成到小孢子核第
1 次分裂之前, 之后形成二胞花粉以及三胞花粉。
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