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Characteristic of Seedling Regeneration of Xanthoceras sorbifolia in Hilly Areas of Loess Plateau

黄土高原丘陵区文冠果天然种群实生苗更新特征


【目的】 分析黄土高原丘陵区文冠果在不同生境条件下的种子成苗、实生苗生长及其与环境因素的关系,阐明该区域文冠果种群实生苗更新状况及影响因素,为文冠果种群恢复及可持续经营提供依据。【方法】 通过固定样地调查,对黄土高原丘陵区阳坡、半阳坡和半阴坡3种生境下的文冠果天然种群种子幼苗转化率、幼苗数量、幼苗生长状况、幼苗生物量分配及环境因子对文冠果实生苗生长发育的影响进行研究。【结果】 各坡向均有1年生文冠果实生苗,但不同坡向实生苗平均数量不同,阳坡生境1年生实生苗相对较多(632株·hm-2),而半阴坡相对较少(484株·hm-2); 各坡向文冠果种子幼苗转化率均较低,3个坡向文冠果种子幼苗转化率表现为半阴坡(0.57%) > 半阳坡(0.43%) > 阳坡(0.25%); 各坡向实生苗数量总体较少,随着年龄增加,实生苗数量逐渐减少,各年龄阶段(1~5年生)文冠果实生苗数量均表现为阳坡 > 半阳坡 > 半阴坡; 阳坡、半阳坡和半阴坡生境光照、水分等环境条件均存在差异,这使文冠果实生苗在不同坡向存在不同的适应策略,1~5年生文冠果实生苗的高度、基径和冠幅均表现为阳坡 > 半阳坡 > 半阴坡,阳坡生境更有利于文冠果幼苗的生长发育; 各坡向1~5年生文冠果实生苗地下生物量均大于地上生物量,地上、地下生物量均表现为阳坡 > 半阳坡 > 半阴坡; 由于环境的异质性,不同坡向文冠果根冠比最大值出现的年龄阶段不同,阳坡和半阴坡2年生幼苗根冠比最大,而半阳坡4年生幼苗根冠比最大; 阳坡生境1~5年生实生苗茎干质量、叶干质量和根干质量均大于半阳坡和半阴坡,而且这种差异随着年龄的增加有扩大的趋势,随着幼苗年龄增加,阳坡与半阳坡、半阴坡的茎生物量比、叶生物量比和根生物量比差异越来越显著; 环境因素对文冠果幼苗数量、幼苗高度及幼苗生物量有重要影响,幼苗数量与光照强度显著正相关,与总盖度显著负相关,幼苗高度与土壤含水量显著负相关,幼苗生物量与光照强度极显著正相关。【结论】 阳坡生境文冠果种子萌发率较低,但萌发成苗之后却有利于文冠果幼苗的定居,实生苗生长状况均好于半阳坡和半阴坡,该生境文冠果实生苗可以更好地利用资源,缩短进入主林层的时间,因此,在文冠果人工林培育时,应尽可能选择阳坡生境。

【Objective】Xanthoceras sorbifolia is naturally distributed in the northwest of China, strongly tolerant to cold, drought and poor site conditions. It is an important species for oil production and erosion control in north China. Moreover, it is an ideal tree species for land conversion of cropland to forest and for management of barren hills in the northern Loess Plateau of China.【Method】In order to understand the characteristics of seed germination, seedling development and their influencing factors, 24 sampling plots were established in 3 habitats (sunny slope, semi-sunny slope and semi-shady slope) of X. sorbifolia forests on the Loess Plateau where is the central distribution of the species. 【Result】One-year-old seedlings were found at all habitats, but the average number varied among habitats. A larger number of 632 individual·hm-2 at the sunny slope, 48 individual·hm-2 at the semi-shady slope. The conversion rates of seeds to seedlings were low at all 3 habitats, and manifested as semi-shady slope (0.57%) > semi-sunny slope (0.43%) > sunny slope (0.25%). The total number of seedlings was small at all 3 habitats, and gradually decreasing with the age of seedlings. For different ages from 1-5 years, the number of seedlings showed the following order: sunny slope > semi-sunny slope > semi-shady slope. Due to the differences of sunlight intensity and moisture content among the 3 habitats, X. sorbifolia seedlings has evolved different adaptive strategies, the height, basal diameter, and crown width of 1-5 year seedlings showed the order of sunny slope > semi-sunny slope > semi-shady slope. The sunny slope was more beneficial to the growth of X. sorbifolia seedlings. The underground biomass of 1-5 year seedlings were greater than above-ground biomass at all 3 habitats, and above-ground biomass and underground biomass showed the order of sunny slope > semi-sunny slope > semi-shady slope. Due to environmental heterogeneity, the age of maximum biomass ratio of underground to aboveground (R:S) differed among the 3 habitats, at sunny and semi-shady slopes the R:S value peaked at the age of 2 years, whereas t the semi-sunny slope, the value peaked at the age of 4 years. The stem dry mass, leaf dry mass, and root dry mass of 1-5 years seedlings were greater at the sunny slope than the semi-sunny and semi-shady slopes, and the difference tendency to increase with age. With the increase of age, the biomass ratios of stem, leaf and root at sunny slope respectively to those at semi-sunny and semi-shady slopes will be increasingly different. Environment factors had significant influence on the number, height, and biomass of seedlings. The number of seedlings was significantly positively correlated with light intensity, and significantly negatively correlated with the total plant coverage. The height of seedlings was significantly negatively correlated with soil moisture. The biomass of seedlings was significantly positively correlated with light intensity.【Conclusion】 At the sunny slope, seed germination rate was lower. However, it was beneficial for establishment of the seedlings compared to the semi-sunny and semi-shady slopes. The growth performance of seedlings was superior at the sunny slope to at the semi-sunny and semi-shady slopes, indicating that at this habitat the seedlings could make full use of growing conditions to shorten the time for entering the main forest storey. Therefore, the sunny slope should be selected for growing plantations of Xanthoceras sorbifolia.


全 文 :第 51 卷 第 2 期
2 0 1 5 年 2 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51,No. 2
Feb.,2 0 1 5
doi:10.11707 / j.1001-7488.20150202
收稿日期: 2013 - 11 - 27; 修回日期: 2015 - 01 - 13。
基金项目: 陕西省科技计划项目(2010K01 - 06 - 2)。
* 周建云为通讯作者。
黄土高原丘陵区文冠果天然种群实生苗更新特征*
郭有燕1,2 张文辉1 周建云1 何景峰1 李彦华1
(1.西北农林科技大学西部环境与生态教育部重点实验室 杨凌 712100; 2.河西学院 张掖 734000)
摘 要: 【目的】分析黄土高原丘陵区文冠果在不同生境条件下的种子成苗、实生苗生长及其与环境因素的关系,
阐明该区域文冠果种群实生苗更新状况及影响因素,为文冠果种群恢复及可持续经营提供依据。【方法】通过固定
样地调查,对黄土高原丘陵区阳坡、半阳坡和半阴坡 3 种生境下的文冠果天然种群种子幼苗转化率、幼苗数量、幼苗
生长状况、幼苗生物量分配及环境因子对文冠果实生苗生长发育的影响进行研究。【结果】各坡向均有 1 年生文冠果
实生苗,但不同坡向实生苗平均数量不同,阳坡生境 1 年生实生苗相对较多(632 株·hm - 2 ),而半阴坡相对较少(484
株·hm - 2 ); 各坡向文冠果种子幼苗转化率均较低,3 个坡向文冠果种子幼苗转化率表现为半阴坡(0. 57% ) >半阳坡
(0. 43% ) >阳坡(0. 25% ); 各坡向实生苗数量总体较少,随着年龄增加,实生苗数量逐渐减少,各年龄阶段(1 ~ 5 年
生)文冠果实生苗数量均表现为阳坡 >半阳坡 >半阴坡; 阳坡、半阳坡和半阴坡生境光照、水分等环境条件均存在差
异,这使文冠果实生苗在不同坡向存在不同的适应策略,1 ~ 5 年生文冠果实生苗的高度、基径和冠幅均表现为阳坡 >
半阳坡 >半阴坡,阳坡生境更有利于文冠果幼苗的生长发育; 各坡向 1 ~ 5 年生文冠果实生苗地下生物量均大于地上
生物量,地上、地下生物量均表现为阳坡 >半阳坡 >半阴坡; 由于环境的异质性,不同坡向文冠果根冠比最大值出现
的年龄阶段不同,阳坡和半阴坡 2 年生幼苗根冠比最大,而半阳坡 4 年生幼苗根冠比最大; 阳坡生境 1 ~ 5 年生实生
苗茎干质量、叶干质量和根干质量均大于半阳坡和半阴坡,而且这种差异随着年龄的增加有扩大的趋势,随着幼苗年
龄增加,阳坡与半阳坡、半阴坡的茎生物量比、叶生物量比和根生物量比差异越来越显著; 环境因素对文冠果幼苗数
量、幼苗高度及幼苗生物量有重要影响,幼苗数量与光照强度显著正相关,与总盖度显著负相关,幼苗高度与土壤含
水量显著负相关,幼苗生物量与光照强度极显著正相关。【结论】阳坡生境文冠果种子萌发率较低,但萌发成苗之后
却有利于文冠果幼苗的定居,实生苗生长状况均好于半阳坡和半阴坡,该生境文冠果实生苗可以更好地利用资源,缩
短进入主林层的时间,因此,在文冠果人工林培育时,应尽可能选择阳坡生境。
关键词: 文冠果; 坡向; 幼苗; 生长; 生物量; 环境因素
中图分类号: S718. 54 文献标识码: A 文章编号: 1001 - 7488(2015)02 - 0011 - 07
Characteristic of Seedling Regeneration of Xanthoceras sorbifolia in Hilly Areas of Loess Plateau
Guo Youyan1,2 Zhang Wenhui1 Zhou Jianyun1 He Jingfeng1 Li Yanhua1
(1 . Key Laboratory of Envrionment and Ecology in West China,Northwest A & F University Yangling 712100;2 . Hexi University Zhangye 734000)
Abstract: 【Objective】Xanthoceras sorbifolia is naturally distributed in the northwest of China,strongly tolerant to cold,
drought and poor site conditions. It is an important species for oil production and erosion control in north China.
Moreover,it is an ideal tree species for land conversion of cropland to forest and for management of barren hills in the
northern Loess Plateau of China.【Method】In order to understand the characteristics of seed germination,seedling
development and their influencing factors,24 sampling plots were established in 3 habitats ( sunny slope,semi-sunny
slope and semi-shady slope) of X. sorbifolia forests on the Loess Plateau where is the central distribution of the species.
【Result】One-year-old seedlings were found at all habitats,but the average number varied among habitats. A larger
number of 632 individual·hm - 2 at the sunny slope,48 individual·hm - 2 at the semi-shady slope. The conversion rates
of seeds to seedlings were low at all 3 habitats,and manifested as semi-shady slope (0. 57% ) > semi-sunny slope (0.
43% ) > sunny slope (0. 25% ) . The total number of seedlings was small at all 3 habitats,and gradually decreasing with
the age of seedlings. For different ages from 1-5 years,the number of seedlings showed the following order: sunny slope
> semi-sunny slope > semi-shady slope. Due to the differences of sunlight intensity and moisture content among the 3
habitats,X. sorbifolia seedlings has evolved different adaptive strategies,the height,basal diameter,and crown width of
林 业 科 学 51 卷
1-5 year seedlings showed the order of sunny slope > semi-sunny slope > semi-shady slope. The sunny slope was more
beneficial to the growth of X. sorbifolia seedlings. The underground biomass of 1-5 year seedlings were greater than above-
ground biomass at all 3 habitats,and above-ground biomass and underground biomass showed the order of sunny slope >
semi-sunny slope > semi-shady slope. Due to environmental heterogeneity, the age of maximum biomass ratio of
underground to aboveground (R:S) differed among the 3 habitats,at sunny and semi-shady slopes the R:S value peaked
at the age of 2 years,whereas t the semi-sunny slope,the value peaked at the age of 4 years. The stem dry mass,leaf dry
mass,and root dry mass of 1-5 years seedlings were greater at the sunny slope than the semi-sunny and semi-shady slopes,
and the difference tendency to increase with age. With the increase of age,the biomass ratios of stem,leaf and root at
sunny slope respectively to those at semi-sunny and semi-shady slopes will be increasingly different. Environment factors
had significant influence on the number,height,and biomass of seedlings. The number of seedlings was significantly
positively correlated with light intensity,and significantly negatively correlated with the total plant coverage. The height of
seedlings was significantly negatively correlated with soil moisture. The biomass of seedlings was significantly positively
correlated with light intensity.【Conclusion】At the sunny slope,seed germination rate was lower. However,it was
beneficial for establishment of the seedlings compared to the semi-sunny and semi-shady slopes. The growth performance of
seedlings was superior at the sunny slope to at the semi-sunny and semi-shady slopes,indicating that at this habitat the
seedlings could make full use of growing conditions to shorten the time for entering the main forest storey. Therefore,the
sunny slope should be selected for growing plantations of Xanthoceras sorbifolia.
Key words: Xanthoceras sorbifolia; slope aspect; seedling; growth; biomass; environmental factor
种子转化成幼苗与幼苗定居是植物生活史中最
脆弱的阶段,植物在此期间对环境的适应性决定了
该种以后的生存与分布。在缺水干旱地区,坡向的
差异导致水分异质性对种子萌芽、幼苗定居、生长有
重要影响(鲜骏仁等,2007)。对比研究不同坡向文
冠果(Xanthoceras sorbifolia)实生苗年龄结构、生长
状况及影响幼苗定居的因素,对阐明种群持续发育
有重要作用。文冠果为无患子科( Sapindaceae)文
冠果属(Xanthoceras)落叶灌木或小乔木,是我国重
要的生物能源树种。关于文冠果生物学特性、种群
特征(郭有燕等,2011) 的研究已经很多 (周庆源
等,2010; 万群芳等,2010; 2011),但有关文冠果
种群天然更新、不同生境文冠果实生苗定居及生长
发育特征的研究未见报道。本研究以黄土高原丘陵
区不同坡向文冠果天然种群为研究对象,分析不同
生境文冠果实生苗生长状况及其与环境之间的关
系,阐明该区域文冠果种群实生苗更新状况及影响
因素,为文冠果种群恢复及持续经营提供依据。
1 研究区概况
研究区位于陕西富县、延安 ( 109° 06 33″—
109°3146″E,35°4219″—36°2738″N)及周边地区。
该区域地处陕北黄土高原黄土丘陵沟壑区第二副
区,海拔 900 ~ 1 400 m,年降水量 400 ~ 600 mm,土
壤为黄绵土,土层深厚。植被类型属森林与草原过
渡地带,大片文冠果天然纯林很少见到,能见到的是
以文冠果为主的小乔木林、灌木林和疏林,常以斑块
状分布在阳坡、半阳坡和半阴坡生境。伴生种有榆
树(Ulmus pumila)、油松(Pinus tabulaeformis)、茶条
槭(Acer ginnala)、狼牙刺 ( Sophora viciifolia)、扁核
木 ( Prinsepia uniflora )、酸枣 ( Ziziphus jujuba var.
spinosa)、山桃 ( Prunus davidiana)、达乌里胡枝子
(Lespedeza davurica)、苔草 (Carex tristachya)和铁杆
蒿(Artemisia sacrorum)等。
2 研究方法
2. 1 样地设置
本研究以天然分布于阳坡、半阳坡和半阴坡生
境的文冠果为研究对象,2009 年 7 月在不同生境分
别布设 8 块 20 m × 20 m 样地,共 24 块样地。在每
块样地内分别设置 5 个 5 m × 5 m 的灌木样方和 5
个 1 m × 1 m 的草本样方。
2. 2 样地调查
2. 2. 1 生境调查 用罗盘仪测定坡向、坡度; 用
GPS 测定海拔; 在各样地沿对角线各取 3 个 0 ~
20 cm土层的土壤样品,土壤含水量的测定用烘干
(105 ℃ )法(张文辉等,2006); 温度、湿度测定用
DHM2 型通风干湿温度计; 光照强度测定用 ZDS-10
型光照计,选择晴朗的天气,在 3 个生境的固定位
置,分别于 10:00,12:00,14:00 和 16:00 距地面
0. 5 m处测定(张文辉等,2006),阳坡、半阳坡和半
阴坡文冠果林概况见表 1。
21
第 2 期 郭有燕等: 黄土高原丘陵区文冠果天然种群实生苗更新特征
表 1 阳坡、半阳坡和半阴坡文冠果林概况
Tab. 1 General situation of Xanthoceras sorbifolia forest in sunny slope,semi-sunny slope,and semi-shady slope
环境因子
Evironmental factor
阳坡
Sunny slope
半阳坡
Semi-sunny slope
半阴坡
Semi-shady slope
海拔 Altitude /m 1 131 1 247 1 288
总盖度 Coverage(% ) 40 76 91
灌木层盖度 Coverage of shrub(% ) 33 40 71
草本层盖度 Coverage of herb(% ) 15 22 26
光照强度 Light / lux 79 400 68 432 58 164
气温 Air temperature /℃ 37. 8 35. 9 23. 7
空气湿度 Air humidity(% ) 35. 1 39. 7 57
土壤含水量 Soil moisture(% ) 11. 4 28. 6 33. 1
2. 2. 2 群落特征调查 在样地中调查总盖度,在灌
木样方内调查灌木层盖度、种类、数量和高度,在草
本样方内调查草本层盖度、种类、数量和高度,同时
调查枯枝落叶层厚度和土壤结皮状况。
2. 2. 3 产种量调查 2009 年 7 月,待果实成熟尚
未炸裂时,在每块固定样地选择 6 株标准木,在每株
标准木上采摘果实 6 个作为各生境种子测定样本,
同时计数样地中结实的个体数量。统计公式如下:
A =∑B /36; C = D × A; E =∑C × F。
式中: A 为标准木单个果实平均产种量; B 为每株
标准木果实产种量; C 为标准木平均产种量; D 为
标准木的平均果实数量; E 为整个样地结实植株产
种量; F 为样地结实个体数量。
2. 2. 4 幼苗调查 2010 年 5 月,在固定样地每一
灌木样方中调查文冠果实生苗幼苗数量、年龄、高
度、基径和冠幅。样地中幼苗的年龄通过主茎上的
芽鳞痕确定。
2. 2. 5 幼苗生物量调查 在每块固定样地分别选
取 3 个 1 ~ 5 年生文冠果实生苗标准株作为各生境
测定株,整株挖下,带回实验室清洗干净,分为根、
茎、叶 3 部分。在 80 ℃条件下烘干至恒重,分别称
量每株幼苗干物质质量,合并同一生境中同一年龄
实生苗生物量数据,求其平均值。计算公式如下:
RSR = RB /AB; LBR = LB /TB; SBR = SB /TB;
RBR = RB /TB。
式中: RSR 为根冠比; RB 为根生物量; AB 为地上
部分生物量; LBR 为叶片生物量比; LB 为叶片生
物量; TB 为总生物量; SBR 为茎生物量比; SB 为
茎生物量; RBR 为根生物量比。
2. 3 数据分析
所有数据用 SPSS 16. 0 软件进行处理,绘图用
Origin8. 0,LSD 法进行多重比较。用相关性分析方
法分析幼苗定居与环境因子的关系。
3 结果与分析
3. 1 不同生境文冠果种子的萌发
各坡向均有 1 年生文冠果实生苗,但不同坡向
实生苗平均数量不同(表 2)。1 年生文冠果实生苗
数量在阳坡相对较多 (632 株·hm - 2 ),而在半阴坡
相对较少(484 株·hm - 2 ),阳坡与半阳坡、半阴坡差
异显著(P < 0. 05)。各坡向文冠果种子幼苗转化率
均较低且有差异,3 个坡向文冠果种子幼苗转化率
表现为半阴坡(0. 57% ) > 半阳坡(0. 43% ) > 阳坡
(0. 25% )。
表 2 不同坡向文冠果种子幼苗转化率
Tab. 2 Ratio of Xanthoceras sorbifolia seedlings to fruit in different aspects
坡向
Aspects
样地平均产种量
Mean seed quantity of
per plot / hm - 2
1 年生幼苗平均数量
Mean 1-year
seedling quantity
of per plot / hm - 2
种子幼苗转化率
Conversion
rate of seed to
seedling(% )
阳坡 Sunny slope 250 240. 00 ± 43 529. 00 632. 00 ± 6. 00a 0. 25
半阳坡 Semi-sunny slope 121 060. 00 ± 12 324. 00 525. 00 ± 5. 00ab 0. 43
半阴坡 Semi-shady slope 85 040. 00 ± 8 788. 00 484. 00 ± 2. 00b 0. 57
3. 2 不同坡向文冠果实生苗年龄结构
随着年龄增加,文冠果实生苗数量逐渐减少(图
1)。1 年生文冠果实生苗数量占总数的 42. 07%,而 5
年生文冠果实生苗数量只占总数的 7. 92%。各年龄
阶段(1 ~ 5 年生)文冠果实生苗数量均表现为阳坡 >
半阳坡 >半阴坡。阳坡 1 ~ 5 年生文冠果实生苗数量
分别占总数的 43. 08%,21. 40%,15. 13%,12. 13%和
8. 25%,而半阴坡 1 ~ 5 年生文冠果实生苗数量分别
占 总 数 的 41. 47%,21. 42%,16. 97%,12. 60%
和 7. 54%。
31
林 业 科 学 51 卷
图 1 不同生境下文冠果实生苗的年龄组成
Fig. 1 Age structure of Xanthoceras sorbifolia seedling
in different habitats
3. 3 文冠果实生苗生长指标
阳坡、半阳坡和半阴坡光照、水分等环境条件均
存在差异(图 2),这使实生苗存在不同的适应策略。
1 ~ 5 年生实生苗的高度、基径和冠幅均表现为阳
坡 >半阳坡 >半阴坡。随着年龄增加,阳坡和半阳
坡实生苗高度、基径、冠幅与半阴坡差异越来越显著
(P < 0. 05)。可见,阳坡生境更有利于实生苗的生
长发育。
3. 4 文冠果实生苗干物质分配
随着年龄增加,文冠果幼苗地上、地下生物量
显著(P < 0. 05 )增加,1 ~ 5 年生文冠果地下生物
量均大于地上生物量,说明文冠果幼苗将更多的
资源投入到了根系生长。地上、地下生物量均表
现为阳坡 > 半阳坡 > 半阴坡,且差异显著 ( P <
0. 05)。由于环境的异质性,不同坡向文冠果根冠
比最大值出现的年龄阶段不同。阳坡、半阴坡 2
年生幼苗根冠比最大,而半阳坡 4 年生幼苗根冠
比最大(表 3)。
阳坡除 3 年生文冠果茎干质量与半阳坡差异不
显著(P > 0. 05)外,1 ~ 5 年生实生苗茎干质量、叶
干质量和根干质量均显著大于半阳坡和半阴坡
(P < 0. 05),而且这种差异随着年龄增加有扩大的
趋势(图 3)。阳坡 1 年生文冠果茎干质量比半阳坡
和半阴坡分别多 25%和 37%,叶干质量分别比半阳
坡和半阴坡多 17%和 43%,根干质量分别比半阳坡
和半阴坡多 24%和 52%。而阳坡 5 年生文冠果茎
干质量分别比半阳坡和半阴坡多 47%和 64%,叶干
质量分别比半阳坡和半阴坡多 38%和 64%,根干质
量分别比半阳坡和半阴坡多 17% 和 45%。随着幼
苗年龄增加,阳坡与半阳坡和半阴坡的茎生物量比、
叶生物量比和根生物量比差异越来越显著 ( P <
0. 05)。
图 2 不同坡向文冠果实生苗生长指标
Fig. 2 Growth indexes of Xanthoceras sorbifolia seedling in different aspects
41
第 2 期 郭有燕等: 黄土高原丘陵区文冠果天然种群实生苗更新特征
表 3 不同坡向文冠果实生苗生物量分配①
Tab. 3 Biomass allocation of Xanthoceras sorbifolia seedling in different habitat
坡向
Aspect
年龄
Age / a
地上生物量
Above-ground
biomass / g
地下生物量
Under-ground
biomass / g
根冠比
Root mass to
shoot mass
阳坡
Sunny slope
1 0. 99 ± 0. 04aA 4. 40 ± 0. 13aA 4. 49 ± 0. 32aA
2 1. 78 ± 0. 05bA 8. 39 ± 0. 60bA 4. 71 ± 0. 20aA
3 2. 02 ± 0. 04bA 9. 36 ± 0. 70cA 4. 64 ± 0. 44aA
4 5. 04 ± 0. 06cA 14. 37 ± 0. 50dA 2. 85 ± 0. 12bC
5 9. 87 ± 0. 17dA 20. 31 ± 0. 52eA 2. 06 ± 0. 06bB
半阳坡
Semi-sunny slope
1 0. 81 ± 0. 03aB 3. 36 ± 0. 15aB 4. 16 ± 0. 04aA
2 1. 37 ± 0. 04bB 5. 64 ± 0. 34bB 4. 13 ± 0. 31aA
3 1. 71 ± 0. 03bB 6. 93 ± 0. 32cB 4. 04 ± 0. 19aA
4 2. 21 ± 0. 10cB 11. 32 ± 0. 50dB 5. 13 ± 0. 01bA
5 5. 52 ± 0. 23dB 16. 31 ± 0. 53eB 2. 96 ± 0. 05cA
半阴坡 Semi-shady slope
1 0. 59 ± 0. 01aC 2. 14 ± 0. 06aC 3. 60 ± 0. 15aB
2 0. 99 ± 0. 01bC 4. 34 ± 0. 37bC 4. 40 ± 0. 37bA
3 1. 34 ± 0. 02cC 5. 57 ± 0. 11cC 4. 17 ± 0. 08abA
4 1. 86 ± 0. 07dC 7. 37 ± 0. 09dC 3. 97 ± 0. 12abB
5 3. 58 ± 0. 19eC 11. 20 ± 0. 60eC 3. 13 ± 0. 06aA
①同列大写字母表示不同生境同年龄幼苗的差异;同列小写字母表示相同生境同一年龄幼苗的差异;不同字母表示差异显著(P < 0. 05)。
The capital letter in the same column showed the difference for the same age seedling among the different habitats; The small letter in the same column
showed the difference among the same age seedling under the same habitat; Different letters indicated significant difference at 0. 05 level.
图 3 不同生境文冠果实生苗各组分生物量
Fig. 3 Modular biomass of Xanthoceras sorbifolia seedling in different habitats
51
林 业 科 学 51 卷
3. 5 环境因子对文冠果幼苗密度与生长的影响
为了确定哪些环境因素对文冠果幼苗数量与生
长有重要影响,本研究选择 7 个环境因子与实生苗
数量、幼苗高度及幼苗生物量进行相关性分析 (表
4)。幼苗数量与光照强度显著正相关( r = 0. 993),
与总盖度显著负相关( r = - 0. 996)。幼苗高度与土
壤含水量显著负相关 ( r = - 1. 0)。总盖度与幼苗
生物量极显著负相关(P < 0. 01),光照强度与幼苗
生物量极显著正相关( r = 1. 0)。
表 4 幼苗数量、幼苗高度和幼苗生物量与环境因子的相关性分析①
Tab. 4 Correlation analysis bewteen seedling number,height,biomass and environment factor
环境因子
Envrionment factor
幼苗数量
Seedling number
幼苗高度
Seedling height
幼苗生物量
Seedling biomass
总盖度 Coverage - 0. 996 * - 0. 983 - 1. 000**
灌木层盖度 Coverage of shrub - 0. 189 - 0. 452 - 0. 295
草本层盖度 Coverage of herb - 0. 787 - 0. 927 - 0. 850
光照强度 Light 0. 993 * 0. 987 1. 000**
空气温度 Air temperature 0. 862 0. 968 0. 912
空气湿度 Air humidity - 0. 849 - 0. 962 - 0. 902
土壤含水量 Soil moisture - 0. 946 - 0. 999 * - 0. 976
①* : P < 0. 05; **: P < 0. 01.
4 结论与讨论
从种子萌发到幼苗定居是植物生活史中最敏感
的阶段,也是植物有性生殖的关键环节(王伯荪等,
1996; 周先叶等,1997; Hammond et al.,1995),决
定着种群的命运及以后的群落组成与结构(班勇,
1995)。阳坡种子幼苗转化率低于半阳坡和半阴
坡,主要是阳坡水分条件限制了文冠果种子的萌发,
但阳坡文冠果 1 年生实生苗数量却多于半阳坡和半
阴坡,这与阳坡种子产量较大有很大的关系。当种
子萌发受阻碍时,植物会产生更多的种子以抵消萌
发受阻对生殖造成的影响。
随着年龄增加,各坡向文冠果实生苗数量均逐
渐减少,说明环境条件对文冠果实生苗定居过程有
很大的影响。较大年龄实生苗数量的多少关系到文
冠果种群更新和持续发育。陈志刚等 (2005)对锐
齿槲栎 ( Quercus aliena var. acuteserrata)和水青冈
(Fagus engleriana)的研究、付婵娟等(2009)对神农
架巴山冷杉 ( Abies fargesii ) 的 研究及马莉薇等
(2010)对栓皮栎(Quercus variabilis)的研究均表明
较大年龄的实生苗数量较少。本研究调查中发现,
阳坡实生苗数量大于半阳坡和半阴坡,这主要由于
文冠果为阳生树种,阳坡生境良好的光照条件和较
少的土壤含水量满足文冠果喜光耐旱的生长特性,
有利于实生苗的生长。因此,阳坡生境有利于文冠
果实生苗的定居。
种子大小显著影响幼苗的最初大小和生长高度
(柯文山等,2000; Du et al.,2008; Cordazzo,2002;
Upadhaya et al.,2007),阳坡生境文冠果种子饱满,
大种子相对中等种子和小种子较多 (郭有燕,
2013),因此,实生苗生长较半阳坡和半阴坡快。植
物的地上部分和根系具有相关性,根冠比是衡量地
上和地下部分生物量分配的重要指标 (李利等,
2002),当环境条件发生变化时,地上、地下生物量
分配比例也会发生变化(潘瑞炽等,1998)。本研究
也得出了相同的结论。由于地形差异,不同坡向形
成了不同的微生境,阳坡生境根冠比相对半阳坡、半
阴坡较大,这与坡向的水分条件差异有很大关系。
植物在水分受限制的情况下,通常会将更多的生物
量分配到根系(鲜骏仁等,2007)。本研究与鲜骏仁
等(2007)对岷江冷杉(Abies faxoniana)的研究结果
一致。
阳坡生境文冠果种子萌发率较低,但当萌发成
苗之后,却有利于文冠果幼苗的定居,实生苗状况和
生物量均好于半阳坡和半阴坡,该生境文冠果实生
苗可以更好地利用资源,缩短进入主林层的时间。
因此,在陕北黄土高原丘陵沟壑区文冠果人工林经
营中应尽可能地选择阳坡生境,为文冠果能源林培
育和持续利用奠定基础。本研究对黄土丘陵区不同
坡向文冠果实生苗更新特征进行了详细研究,今后
应进一步研究不同坡向文冠果幼苗到成株阶段的特
征及表现。
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