全 文 ：　　1996—06—26收稿。
弓明钦研究员,陈羽,王凤珍(中国林业科学研究院热带林业研究所　广州　510520) ;叶秦(深圳市农业科学研究中
心)。
* 本研究为中澳合作 9044项目( 1992～1994年) 及“八五”攻关课题“桉树菌根应用技术研究”部分研究内容;北京市农
林科学院张美庆先生协助鉴定 VA 菌菌种;仲崇禄协助样品的收集,谨致深切谢意。
华南地区桉树林中VA 菌根菌资源及其组成*
弓明钦　陈羽　王凤珍　叶秦
　　摘要　对广东、广西及福建 3 省(区) 7 种不同桉树人工林土壤中 VA 真菌的种类资源及组成
调查的结果表明,在桉树根际已知的 26 种 VA 真菌中, 包括球囊霉属, 无梗囊霉属、硬囊霉属和盾
巨囊霉属等 4个属。其中, 球囊霉属 17种(包括未定种) , 占已知 VA 菌总数的 65. 4% ; 硬囊霉属 4
种, 占 15. 4% ;无梗囊霉属 3 种,占 11. 5% ;盾巨囊霉属1 种, 占3. 8%。所有样品中全部包含 VA 菌
根真菌; 其中福摩萨球囊霉、地球囊霉、多果无梗囊霉、地表球囊霉及球囊霉属未定种第 23号, 为不
同类型桉树根际的优势种; 福摩萨球囊霉和地球囊霉分别为广东及广西桉树人工林中的重要资源
菌种; 主要分布于北方碱性土中的摩西球囊霉, 在华南地区中性偏碱或碱性土壤中也有分布。
　　关键词　VA 菌根菌　真菌资源　桉树人工林
　　桉属( Eucalyp tus)树种是既有外生菌根又具内生菌根的树种。1934年 Asai[ 1]首次报道了
桉树根部具有内生菌根, 1954年Maeda[ 2]才再次证实了这一事实[ 2]。但是,首次对桉树内生菌
根开展深入研究, 并在室内控制条件下完成 VA 菌的菌根合成,却是由 Malajczuk 等[ 3]于 1981
年完成。之后Boudarga、Lapey rie等 [ 4, 5] ,也分别开展了有关研究。苏利英等[ 6]最早报道我国桉
树的VA菌调查,证明在广西地区栽培的黑桉( Eucalyp tus aggr egata Denue et M aiden)等 42
种桉树,全部具有内生菌根,但该文尚未报道有关内生菌根菌的内容。
在这些为数不多的研究中, 尽管对桉树内生菌根在桉树生长中所起作用的看法不尽相同,
但是比较多的事实仍然证明, VA 菌根对桉树苗期生长具明显的促进作用。郭秀珍等[ 7]报道了
大叶桉( Eucalyp tus robusta Smith)幼苗接种地表球囊霉( Glomus versif orme ( Karsten) Ber ch)
的增产效果; 弓明钦等[ 8]报道了赤桉( Eucalyp tus camaldulensis Dehnh)幼苗接种摩西球囊霉
( Glomus mosseae ( Nico l. & Gerd. ) Gerd. & T rappe)和地表球囊霉等两个 VA 菌的生长效应;
Robsen 等在废弃煤矿地上栽种经 VA 菌接种的赤桉和镰刀桉( Eucalyp tus drepanophy lla F.
M uell ex Benth)幼苗,其生长量分别比对照提高了 3倍和 5倍[ 9]。因此, 研究桉树 VA 菌根对
于桉树发展仍具重要意义, 在土壤条件恶劣的地方造林,某些外生菌根难于发展,而内生菌根
则可能起重要作用。
为摸清华南地区桉树人工林土壤中 VA 菌根菌的资源,找出那些可能为促进桉树生长起
重要作用的优良菌种,也为筛选优良菌株供生产应用, 1992～1995年,在广东、广西及福建收
集不同立地条件下各主栽桉树树种的根际土壤样品,鉴定并分析其 VA 真菌的种类及其组成。
1　材料及方法
1. 1　样品收集
林业科学研究　1997, 10( 3) : 277～282
Forest Research 　　 　　　
土壤样品分别在广东、广西等不同地区有代表性的人工林地里采集,以当地主栽桉树树种
为对象,选择生长健壮,无病虫害的优势株,在距树根基部 40～60 cm 处选取对称性的两个点,
先去其地表杂物再用小铲挖取地表下 0～35 cm 深的带根土壤, 两个点共挖取根际土约 2 kg ,
混合后用塑料袋包装, 编号,记录,带回风干后备用。广东及广西各采土壤样品 7个,福建仅采
1 个。采集样品的树种包括尾叶桉( Eucalyp tus ur op hy lla S. T . Blake)、柠檬桉( E . citriodor a
Hook )、大叶桉、赤桉、巨尾桉( E . grandis W. Hill er Maiden×E . ur op hy l la S. T Blake)、雷林 1
号桉( E . leiz hou No. 1)及窿缘桉( E. ex ser ta F. M uel l)等共7种。各采集点的基本情况见表 1。
表 1　各土壤采集点的基本情况
采集号 树种 树龄( a) 立地条件 采集地点 土壤类型 土壤 pH
GD92006 尾叶桉 2 新造林地 广东博罗 赤红壤 4. 62
GD94003 尾叶桉 3 松林地间种 广东广州 赤红壤 3. 94
GD94001 尾叶桉 4 混交林 广东广州 赤红壤 4. 76
GX93024 尾叶桉 3 新造林地 广西柳州 红壤 5. 30
GD93001 柠檬桉 8 生产林地 广东廉江 赤红壤 6. 38
GD94002 柠檬桉 10 散生绿化树 广州市郊 赤红壤 4. 44
GX93017 柠檬桉 12 公路绿化树 广西南宁 赤红壤 6. 62
FJ9202 柠檬桉 10 散生绿化树 福建龙海 滨海沙壤 未测
GX93041 大叶桉 10 公路绿化带 广西北海 砖红壤 7. 92
GX93049 大叶桉 12 公路绿化带 广西百色 石灰土 7. 60
GX93022 赤桉 4 生产林地 广西玉林 赤红壤 6. 35
GD93002 雷林桉 7 生产林地 广东廉江 赤红壤 4. 73
GX93021 巨尾桉 3 生产林地 广西玉林 赤红壤 4. 65
GX93025 窿缘桉 10 生产林地 广西柳州 红壤 4. 31
GD93002 窿缘桉 15 公路绿化带 广东韶关 红壤 4. 60
1. 2　样品处理
用 Schenck [ 10]的湿筛倾析法分离 VA 菌的孢子;根据孢子形态、大小、色泽及微观结构等
的不同,按 Schenck和 Per ez [ 11]的鉴定手册进行菌种的分类及鉴定;同时根据样品中各类孢子
的数量及比例,确定其优势种。
2　研究结果
2. 1　华南桉树人工林土壤中 VA菌的菌种组成
VA 菌的鉴定结果表明:华南地区已收集的 15个桉树林的根际土壤中, 全部都具有 VA
菌根真菌,已知有 VA 真菌资源 26种(包括未定种)。其中,已确定种名的有 19种,未定种 3
种, 还有 4 个未定种为新种 (待发表 )。全部 VA 菌隶属于 4 个属, 即无梗囊霉属
( A caulosp ora)、球囊霉属( Glomus)、硬囊霉属( Sclerocy st is)和盾巨囊霉属( Scutellosp ora)等
(表 2)。其中, 球囊霉属真菌 17种(包括未定种) , 占已知VA 真菌总数的 65. 4% ;硬囊霉属真
菌 4种,占已知 VA 菌总数的 15. 4% ;无梗囊霉属真菌 3种, 占已知 VA 菌总数的 11. 5%; 盾
巨囊霉属真菌仅 1种, 占已知VA 菌总数的 3. 8%。球囊霉属真菌仍是桉树根际土壤中的一类
重要的真菌资源, 其次为无梗囊霉属和硬囊霉属。虽然盾巨囊霉属仅见 1个未定种,然而它在
这些样品中出现 4次, 分布频度也较高,在某些特殊地方常见。
278 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
2. 2　不同省区桉树林中的 VA 菌根菌资源的分布特点
从各个 VA 菌在不同省区桉树林土壤中的分布来看, 除了广西地区仅发现 Glomus 和
Sclerocy stis 两个属的真菌外,广东及福建均包含已知 4个属的真菌。其中, 广东省的 7个样品
中包含 13个种共 20个种次;广西地区的 7个样品中则有 13个种共 21个种次;福建省虽然仅
1个土壤样品, 却包含了 9个种共 9个种次(表 3)。因此,研究结果表明,华南地区桉树人工林
根际土壤的 VA菌根菌资源,不仅种类较多,资源丰富,而且分布广泛,确是一种值得利用的生
物资源。值得注意的是,在发生频度都较高的两种VA菌中, 福摩萨球囊霉仅在广东的土壤样
品中出现;而地球囊霉则只在广西和福建的土壤样品中出现, 而且相互未见重复分布。
表 2　华南地区桉树 VA 菌资源及组成
菌种代号 　名　称 　　学　名
1 孔窝无梗囊霉 A caulosp or a f ov eata Trappe & Jan es
2 多果无梗囊霉 A . myriocarp a Spain , Sieverding & S chenck
3 细凹无梗囊霉 A . scr obi culate Trappe
4 聚果球囊霉 Glomus agg reg atum Sch enck & Smith
5 近明球囊霉 G. claroideum Schenck & Smith
6 缩球囊霉 G. const rictum Trappe
7 福摩萨球囊霉 G. f ormosanum Wu & Chen
8 地球囊霉 G. g eosp orum ( Nicol. & Gerd. ) Walker
9 根内球囊霉 G. int rarad ices Schen ck & Sm ith
10 大果球囊霉 G. macrocarp um T ul . & Tu l.
11 小果球囊霉 G. mic rocarp um Tu l. & T ul.
12 微丛球囊霉 G. mic roag gr egatum Koske, Gemma & Olexia
13 摩西球囊霉 G. mosseae ( Nicol. & Gerd. ) Gerd. & Trappe)
14 隐球囊霉 G. oc cultum Walker
15 地表球囊霉 G. v ersif orme ( Kars ten) Berch
16 帚状硬囊霉 S cler ocysti s cor emioide s Berk . & Broome
17 厚梗硬囊霉 S . pachycaul is Wu & Chen
18 弯丝硬囊霉 S . sinuose Gerdem ann & Bakshi
19 台湾硬囊霉 S . taiw ansis Wu & Chen
20 无梗囊霉属之一种 A caulosp or a sp.
21 球囊霉属之一种 Glomus sp.
22 球囊霉属未定种“10号” G. sp .“10”
23 球囊霉属未定种“11号” G. sp .“11”
24 球囊霉属未定种“23号” G. sp .“23”
25 球囊霉属未定种“31号” G. sp .“31”
26 盾巨囊霉属之一种 S cutel losp or a sp.
表 3　不同省区桉树林中的 VA 菌组成
省区 Glomus A caulospora Sc ler ocystis S cute llosp ora 合　计种 种次 种 种次 种 种次 种 种次 种 种次
广东 8 12 3 3 1 2 1 3 13 20
广西 11 19 2 2 13 21
福建 6 6 1 1 1 1 1 1 9 9
合计 37 4 5 4 50
2793 期　　　　　　　　弓明钦等: 华南地区桉树林中 VA 真菌资源及其组成
2. 3　不同桉树林下的 VA 菌根菌资源
尾叶桉林中已知 VA 菌资源共 9 种, 其中, 福摩萨球囊霉、地球囊霉和球囊霉属未定种
“23”号( Glomus sp. No . 23)等 3种, 分别为某些立地条件下的优势种;其中, 福摩萨球囊霉、盾
巨囊霉属之一种也分别出现两次, 在尾叶桉林中的分布频度均为 50%, 在尾叶桉与其它树种
的混交林地土壤中的 VA 菌种类资源较多, 有 6个种次; 而一般造林地, 特别是新造林地中
VA 菌的分布较少(表 4)。
表 4　不同桉树林下的 VA 菌组成
树种 菌种代号
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
VA 菌
种数
优势
种数
尾叶桉 1 + 1 1
尾叶桉 2 + - 2 1
尾叶桉 3 - - + - - - 6 1
尾叶桉 4 + - 2 1
柠檬桉 1 - - - 3 0
柠檬桉 2 + + - - 4 2
柠檬桉 3 - + - 3 1
柠檬桉 4 - - + + - - - - - 9 2
大叶桉 1 - - 2 0
大叶桉 2 + - - - 4 1
赤　桉 - - - - 4 0
雷林桉 - - 2 0
巨尾桉 - + - - 4 1
窿缘桉 1 + - 2 1
窿缘桉 2 + - 2 1
出现次数 1 1 1 1 2 2 5 6 2 1 1 2 3 2 2 2 1 1 1 1 3 1 2 1 1 4
优势种数 0 1 0 0 0 0 4 5 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
　　注:“+ ”表示优势种;“- ”表示一般种。
　　对柠檬桉而言,已知有根际 VA 菌 16种。其中,多果无梗囊霉、福摩萨球囊霉、地球囊霉、
大果球囊霉和地表球囊霉等 5种,分别为不同林地土壤条件下的优势种; 近明球囊霉、地表球
囊霉和盾巨囊霉之一种也分别出现两次, 分布频度均为 50%。本次调查的几个柠檬桉林,其树
木年龄均在 8年生以上,由于树龄较长, 其根系土壤的菌种分布与活动较多, 同上述尾叶桉林
地短时间的生长期相比,菌种显然要丰富得多。
大叶桉也是在一些地方分布较多,栽培面积较大的造林树种。已知大叶桉根系有VA 菌 5
种,其中,地球囊霉在福建地区成为优势种,在广东大叶桉上也有分布。本次调查的两个大叶桉
根际土壤样品的 pH 值都较高,因此, 属于碱性土壤菌种的摩西球囊霉, 在本区也有少量分布。
窿缘桉是华南地区 50年代以来发展面积最大、分布最广的造林树种。在本次调查的 2个
土壤样品中仅分离到 4种 VA 菌。其中,福摩萨球囊霉和地球囊霉为其优势种。
在其它 3种桉树的根际土壤中, 分离到 VA 菌共 8种,除了微丛球囊霉在两个土壤样品中
出现外,其它仅为个别出现。
2. 4　几个 VA菌的频度
将上述 26个菌种在不同地区出现次数换算成频度进行统计, 得出表 5的结果。发生频度
最高的 VA 菌为地球囊霉,频度为 40%, 其次为福摩萨球囊霉, 频度为 33. 3%;属于中等频度
的有 3 个菌种, 即盾巨囊霉之一种、摩西球囊霉及球囊霉属之一种, 频度分别为 26. 6%和
280 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
20%;其余菌种仅出现 1～2次, 频度一般较低。
表 5　不同 VA 菌种的出现频度
菌　种　名　称 　频度( % )
地球囊霉 40
福摩萨球囊霉 33. 3
盾巨囊霉属之一种 26. 6
摩西球囊霉、球囊霉属之一种 20. 0
近明球囊霉、缩球囊霉、根内球囊霉、微丛球囊霉、帚状硬囊霉、隐球囊霉、地表球囊霉、球囊霉属
未定种“11号” 133
孔窝无梗囊霉、多果无梗囊霉、细凹无梗囊霉、聚果球囊霉、无梗囊霉属之一种、大果球囊霉、小
果球囊霉、厚梗硬囊霉、弯丝硬囊霉、台湾硬囊霉、球囊霉属未定种“10号”、球囊霉属未定种“23
号”、球囊霉属未定种“31号”
6. 6
　　值得注意的是,在发生频度都较高的两种VA菌中, 福摩萨球囊霉仅在广东的土壤样品中
出现;而地球囊霉则在广西和福建的土壤样品中出现,其原因尚待进一步研究。
3　结果与讨论
　　( 1)华南地区桉树人工林根际土壤中已知有 VA 菌根菌 26种,隶属于 4个属;其中球囊霉
属 17种, 占已知 VA 菌总数的 65. 4%; 其次为硬囊霉属和无梗囊霉属, 分别占已知 VA 菌总
数的 15. 4%和 11. 5%, 盾巨囊霉属仅 1种,占已知 VA 菌总数的 3. 8%。华南地区桉树林根际
土壤中 VA菌不仅分布广泛,其种类资源也非常丰富,是提高华南地区桉树人工林生产力不可
忽视的一类生物资源。
( 2)福摩萨球囊霉、地球囊霉、盾巨囊霉之一种等菌种,是华南地区桉树林地土壤中出现频
度较高的菌种,也是在多个地点中占优势的菌种。其中, 福摩萨球囊霉和盾巨囊霉属之一种主
要分布在广东省的桉树人工林中;而地球囊霉则主要分布在广西和福建,这些菌种在桉树生长
中有可能产生重要的促进作用, 值得进一步筛选和试验。
( 3)作为主要的碱性土中分布的摩西球囊霉,在我国南方也有分布,只是在土壤 pH 值较
高的地方才有分布。
( 4)在不同的立地条件下,其桉树林中根际土壤中的 VA 菌组成及分布不同。新开的林地
或纯林地, 其 VA 菌的种类组成较少, 频度低;而树龄较老的林地中,其 VA 菌组成较复杂; 混
交林中的土壤 VA 菌组成一般也较纯林为多。
( 5)有资料表明, VA 菌根菌在桉树生长初期能起重要的促进作用,随着时间的推移,外生
菌根逐渐取代了内生菌根,而内生菌根也逐渐失去了作用 [ 12]。本研究中的这些 VA 菌种资源
在桉树生长中究竟能发挥多大作用? 能否在同外生菌根的对抗中起到应有的作用? 一些有潜
在应用价值的优势种, 能否在促进桉树生长中起到积极作用, 都是值得今后继续研究的课题。
参　考　文　献
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2813 期　　　　　　　　弓明钦等: 华南地区桉树林中 VA 真菌资源及其组成
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Phytol, 1987, 107: 441～448.
Resources and Distribution of VAM Fungus Communities
in Eucalyp tus Forest in Southern China
Gong M ingqin　Chen Yu　Wang Fengz hen
　　Abstract　Dist ribut ion of VAM fungus communities in dif ferent art if icial forests con-
sisted of 7 Eucalyp tus species in Guangdong、Guangx i and Fujian Provinces w ere r eported in
the paper . 26 species of VAM fungi isolated f rom the rhizosphere of Eucalyp tus t rees belong
to 4 genera : Glomus A caulosp or a, S cler ocy tis and S cutellosp ora. Among them 17 species ( in-
cluding unidentif ied species) in Glomus, 4 in Sclerocy tis, 3 in A caulosp ora and l in Scutellosp o-
ra take respect ively the r at ios of 65. 4%, 15. 4% , 11. 5% and 3. 8% of the to tal VAM isolat-
ed. VAM fung i w ere exam ined in all soil samples in the survey. Glomus f ormosanum, Glomus
geosp orum , Acaulosp ora my riocarpa, Glomus v erdif orme and Glomus sp. No .“23”were gener-
ally pr evalent species in rhizospere of dif ferent Eucalyp tus t rees. Glomus f ormosanum and
Glomus geosp orum are impo tant resources of VAM fungi in the Eucalyp tus f ield in Guang-
dong and Guangx i respect iv ely . Glomus mosseae which mainly dist ributed in alkaline soil in
the north of China w ere also discovered in the w eekly alkaline or alkaline soil in southern
China.
　　Key words　VA mycorr hizal fung i( VAM fungi)　fungus resources　Eucalyp tus planta-
tion tr ees
　　Gong M ingqin, Profess or, Chen Yu , Wang Fen gzhen ( T he Research Ins titute of Tr opical Fores t ry, CAF　 Guan gzhou　
510520) ; Ye Qin (T he Research C ent re for Agricul ture Science of Sh enzhen City) .
282 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　10 卷