全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2001) 02-0154-05
VA 菌根对白三叶吸收水分和养分的影响*
毕银丽1 , 丁保建2, 全文智3 , 李晓林2
( 1. 中国矿业大学北京校区, 北京 100083; 2. 中国农业大学植物营养系,北京 100094; 3. 宏日草业,北京 100094)
摘要: 采用土培试验,研究水分胁迫条件下,施磷肥接种 VA 菌根菌对白三叶的生长, 养分吸收和水分利用的影
响。结果表明, 土壤干旱严重则抑制地上部和根系的生长,影响植株吸收养分, 降低水分利用率。随着施磷量的提
高, 该状况则得以缓解。在水分胁迫和正常供水条件下, 施磷量相同, 接种菌根组的地上和根系生物量干重显著高
于不接种组,干物质累积增加,减轻水分胁迫对植株生长的抑制程度, 改善了植株体内磷素养分状况,提高了白三
叶对土壤磷的有效利用及水分利用率。
关键词: VA 菌根菌; 白三叶; 水分胁迫; 养分吸收; 水分利用效率
中图分类号: S 541. 2　　文献标识码: A
Influence of VA Mycorrhize on Nutrient and Water Absorption
in White Clover
BI Yin-li
1
, DING Bao-jian
2
, QU AN Wen-zhi
3
, L I Xiao-lin
2
( 1. China Univ ersit y of M ining and Technolog y, Beijing 100083, China;
2. Depart ment of P lant Nutr ient, China Agr icultural Univ ersity , Beijing 100094, China ;
3. Hong R i G roup, Beijing 100094, China )
Abstract: Acquisit ion of nutr ient and w ater by VA myco rrhizae under w ater st ress and applicat ion dif fer-
ent P lev er w ere studied by soil culture experiment . The resul ts show ed that water st ress can g reat ly re-
st rain plant shoot and r oot gr ow th, decrease plant nutrient absorpt ion and w ater ut illization. VA mycor-
rhizae could enhance plant dry w eight and improve plant P concentration, as w el l as incr ease the resistance
to drought and w ater ut ilizat ion ef ficiency under w ater st ress and no rmal w ater supply at the same P appli-
cat ion level.
Key words : VA mycorrhizae; White clover; Water st ress; W ater ut ilizat ion ef f iciency
　　白三叶( Trif olium rep ens L. )是目前城市绿化
美化的理想草种,其根系发达, 生长快,地面的覆盖
度高, 是良好的水土保持植物, 在公路岸堤种植,有
保水、保土、减少尘埃以及美化环境的作用, 并可为
发展牧业提供优质饲草、饲料, 具有较高的经济价
值。白三叶喜温暖湿润气候,因而水分在生长过程中
具有重要作用。水分胁迫不仅影响白三叶对水分的
吸收利用,而且也影响土壤养分的有效性和对养分
的吸收利用, 同时水分也是限制白三叶生长及产草
量的重要因子[ 1, 2]。Lahiri 1980[ 3]报道,在周期性干
旱胁迫条件下, 高水平的养分投入提高了作物产量。
Begg 等 1976年 [ 4]探讨水分胁迫下植物 N、P 吸收
下降的情况,认为养分缺乏可能影响水分胁迫期植
物生长。养分缺乏一方面是土壤含水量下降, 导致矿
质养分有效性降低,另一方面根系在缺水土壤中生
长,植物吸收养分下降。在磷素方面,这两种情况均
已有报道[ 5]。正是由于水分胁迫与磷素间相互作用,
VA 菌根侵染会影响水分有效性、植物生长、养分吸
　　收稿日期: 2000-06-29; 修回日期: 2000-11-05
　　* 中国博士后基金及国家重点基础研究发展规划项目( G1999011807)资助
　　作者简介:毕银丽( 1971-) , 女, 现为中国矿业大学北京校区资源开发工程系, 测量与土地科学教研室大地测量学与测量工程专业博士后,
已发表论文 12篇
第 9 卷　第 2 期
　Vo l. 9　　No . 2
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　2001 年　6月
June 　2001
收和水分利用。本试验以白三叶为材料,重点研究不
同水分和施磷条件下接种 VA 菌根菌对白三叶生
长、养分吸收和水分利用的影响,为干旱条件下获得
较高产草量的优质牧草提供方法和理论依据。
1　材料与方法
1. 1　供试土壤
为沙土, 采自北京市大兴县庞各庄乡。土壤有机
质 0. 37%, 全氮 0. 027%, 速效磷3. 9 mg / kg , 速效
钾 60. 2 mg/ kg , pH 值 7. 8,田间持水量 21. 2%。
1. 2　供试植物
白三叶引自中国农业科学院畜牧研究所,发芽
率 95%。
1. 3　供试肥料
供试肥料分别为硫酸铵、磷酸二氢铵和硫酸钾。
1. 4　VA 菌根菌种
供试菌株为泡囊——丛枝菌根真菌 ( Glomus
mosseae 半干旱地区常见种) , 菌种由中国农业科学
院土壤与植物研究所提供。取玉米生长 3个月后根
际含有 VA 菌根菌丝、孢子和含有玉米根段土壤作
为接种剂。接种剂以混播的方法接种, 接种量为10%,
每盆接种50 g 菌土,对照加等量高压蒸汽灭菌土。
1. 5　试验用盆和土壤
试验采用白塑料花盆, 每盆装风干土 500 g。土
壤均经过 1 mm 筛后装入布袋,用高压蒸汽灭菌锅
在 121℃蒸汽压力灭菌 2 h,风干称重后拌肥混入菌
剂装盆,以等量灭菌土作对照。
1. 6　试验设计
共计 12个处理,各重复 3次。
1. 6. 1　试验设接种( VAM )和不接 VA 菌根菌两个
处理。
1. 6. 2　盆栽设干旱胁迫(土壤含水量为田间持水量
的 45%～55%)和正常供水(含水量 75%～85%)两
个处理。
1. 6. 3　两种水分处理分别各设施磷量 0、0. 05 和
0. 10 g / kg 土,共 3个处理。
1. 6. 4　以氮( 0. 30 g/ kg 土)、钾( 0. 10 g / kg 土)作
底肥。
1. 7　试验管理
白三叶出苗10 d后进行水分处理。用称重法控
制土壤含水量。
1. 8　测定项目
试验在中国农业大学科学园人工气候日光温室
进行,于 1998年 11月 18日播种, 每盆定苗 60株,
生长 8周后收获测定。
1. 8. 1　地上部和根系
将盆中土壤混匀后取样。地上部烘干磨细过筛
后进行湿灰化处理, 用常规法测定植株磷、氮、钾和
土壤 Olsen-P 含量。
1. 8. 2　根系在洗净后, 取 1 g 样品测定 VA 菌根侵
染率(酸性品红染色方格—交叉法) ,总根长。根系烘
干后测定根干重,重复3次。按每天浇水量计算植株
在试验期间,耗水量及水分利用效率。
2　结果与分析
2. 1　VA菌根真菌侵染
对照组无菌根感染, 而接种组无论在水分胁迫
和正常供水组都有较高的侵染率。侵染率随着施磷
水平的提高而下降, 结果表明,高磷组抑制了菌根对
植株的侵染,而不同水分对菌根侵染率的影响不显
著(表 1)。
表 1　白三叶 VA 菌根侵染率( % )
T able 1　Infect ion r ate o f VA myco r rhiza in differ ent treat ment s
处　理
T reatmen t
干旱胁迫　Water s t res s
不接种　No VAMF 接种　VAM F
正常供水　Supply w ater
不接种　No VAM F 接种　VAMF
不施磷肥　No P fert iliz er 0 74. 79±3. 76 0 67. 61±1. 54
施磷 0. 05 g/ kg 土　P 0. 05 g/ kg soil applied 0 62. 71±3. 24 0 59. 00±2. 02
施磷 0. 10 g/ kg 土　P 0. 10 g/ kg soil applied 0 57. 00±3. 19 0 54. 65±0. 94
155第 2期 毕银丽等: VA 菌根对白三叶吸收水分和养分的影响
2. 2　植株生长
2. 2. 1　菌根真菌的强烈侵染显著地促进了白三叶
的生长, 处理间地上部干重和干根重差异显著( P<
0. 05) (表2)。土壤干旱胁迫严重抑制地上部及根系
的生长。无论在水分胁迫或正常供水组,随着土壤施
磷水平的提高,减轻了胁迫症状,增加了生物量。在
水分胁迫和正常供水组, 施磷量相同,接种组白三叶
地上部及干根重都显著高于不接种者。不施磷组, 在
水分胁迫条件下, 接种菌根后白三叶地上部干重
3. 80 g ,比对照组( 2. 84 g )增加 25. 7%,而正常供水
组, 接种菌根白三叶地上部干重 4. 66 g , 比对照组
( 3. 68 g )增加 21. 1%。
表 2　白三叶植株干重( g/盆)
T able 2　Shoo t dry weight in differ ent tr eatments( g / pot )
处　理
T reatment
地上部干重( g/ pot )　Sh oot dry weight ( g/ pot )
干旱胁迫　Water s tress 正常供水　Supply w ater
不接种
No VAMF
接种
VAM F
不接种
No VAM F
接种
VAMF
根系干重( g/ pot )
干旱胁迫　Water st ress 正常供水　Supply w ater
不接种
No VAMF
接种
VAMF
不接种
No VAM F
接种
VAMF
不施磷肥
No P fer til izer
2. 84±0. 19 3. 80±0. 14 3. 68±0. 25 4. 66±0. 08 3. 72±0. 21 5. 01±0. 51 4. 73±0. 17 5. 65±0. 32
施磷 0. 05 g/ kg 土
P 0. 05 g/ k g s oil appl ied
3. 70±0. 17 4. 97±0. 45 4. 74±0. 37 5. 94±0. 35 4. 81±0. 21 5. 56±0. 20 4. 89±0. 22 6. 02±0. 21
施磷 0. 10 g/ kg 土
P 0. 10 g/ k g s oil appl ied
3. 97±0. 13 5. 24±0. 21 5. 08±0. 22 6. 32±0. 27 4. 28±0. 33 5. 44±0. 16 4. 80±0. 47 6. 38±0. 52
2. 2. 2　接种菌根可以减轻植株的水分胁迫。施磷水
平相同,水分胁迫接种组地上部和根系干重高于正
常供水无菌根组。因而对于水分胁迫白三叶的生长
有着积极的增产效应。
2. 2. 3　菌根侵染后影响白三叶根系的形态发育,接
种 VA 菌组处理间, 根系总长间差异显著( P <
0. 05) (表 3)。表明土壤干旱使根系发育受到抑制,
而在水分胁迫和正常供水情况下, 三叶草根系总长
由于接种菌根菌和增施磷肥而显著增加。不施磷, 加
之水分胁迫, 接种菌根组三叶总根长( 102. 13 m)是
对照组( 80. 21 m)的1. 27倍。表明在水分胁迫下接
种菌根菌可以减轻胁迫对植株生长的抑制作用, 促
进根系生长,增加生物量。在相同施肥条件下,水分
胁迫时接种菌根白三叶总根长明显高于正常供水不
接种组,表明菌根促进根系的发育,缓解了水分胁迫
对白三叶生长的影响。
表 3　白三叶总根长(m/盆)
T able 3　To tal ro ot length o f clo ver ( m/ po t)
处　理
T reatment
干旱胁迫　Water st ress
不接种　No VAM F 接种　VAMF
正常供水　Supply w ater
不接种　No VAM F 接种　VAMF
不施磷肥
No P fert il izer
68. 90±7. 53 135. 27±23. 15 102. 13±9. 61 169. 35±9. 10
施磷 0. 05 g/ kg 土
P 0. 05 g/ kg s oil appl ied
109. 04±18. 76 210. 27±8. 17 157. 27±10. 90 252. 34±5. 44
施磷 0. 10 g/ kg 土
P 0. 10 g/ kg s oil appl ied
128. 12±12. 15 234. 08±9. 72 176. 56±30. 51 310. 72±38. 76
2. 3　养分吸收
土壤干旱胁迫严重影响白三叶对磷素的吸收。
在水分胁迫和正常供水情况下, 施磷量相同并接种
菌根,地上部磷含量显著高于同一水分不接种者。在
水分胁迫下, 不施磷肥,接种菌根植株地上部磷含量
( 0. 22% )和是不接种( 0. 15%)的 1. 47倍。表明菌根
侵染促进了植株对磷素的吸收, 改善了营养。在同样
施肥的干旱条件下接种菌根者,养分吸收与正常供
水无菌根之间的差异不显著, 表明菌根增强了白三
叶对养分的吸收, 抵消了干旱胁迫对植株生长的影
响。植株对氮、钾养分的吸收与磷相似(图 1)。
2. 4　土壤磷的变化
收获后土壤磷的亏缺反映植株对磷素的利用程
度。不同处理间土壤含磷量(表 4)各异 ,干旱胁迫降
156 草　地　学　报 第 9卷
低了土壤磷素的生物有效性。随着土壤含水量的增
加,改善了植株对磷的有效利用,从而造成土壤中磷
素的亏缺。接种菌根在水分胁迫和正常供水的情况
下,施磷量相同,在收获后土壤的磷值显著低于同一
水分水平下的不接种组。表明菌根菌的侵染促进了
白三叶对土壤磷的利用率。
图 1　白三叶地上部含磷量( % )
Fig . 1　P Cont ent of clover shoo t( % )
1:干旱胁迫、不施肥、不接种　No P fert ilizer and VAMF applied un-
der w ater st res s
2:干旱胁迫、施磷 0. 05 g/ kg 土、不接种　No VAMF but applied P
0. 05 g/ kg soil under water st ress
3:干旱胁迫、施磷 0. 10 g/ kg 土、不接种　No VAMF but applied P
0. 10 g/ kg soil under water st ress
4:干旱胁迫、不施肥、接种　Added VAMF but no P fertil izer app lied
under w ater s tress
5:干旱胁迫、施磷 0. 05 g/ kg 土、接种　VAMF and 0. 05 g/ kg soil P
fert il izer applied under w ater s t res s
6:干旱胁迫、施磷 0. 10 g/ kg 土、接种　VAMF and 0. 10 g/ kg soil P
fert il izer applied under w ater s t res s
7:正常供水、不施肥、不接种　No P fert ilizer and VAMF applied un-
der w ater supply
8:正常供水、施磷 0. 05 g/ kg 土、不接种　No VAMF but applied P
0. 05 g/ kg soil under water su pply
9:正常供水、施磷 0. 10 g/ kg 土、不接种　No VAMF but applied P
0. 10 g/ kg soil under water su pply
10:正常供水、不施肥、接种　Added VAMF but no P fert ilizer ap-
plied u nder w ater supply
11:正常供水、施磷 0. 05 g/ kg 土、接种　VAMF and 0. 05 g/ kg soil
P fert ilizer appl ied under w ater sup ply
12:正常供水、施磷 0. 10 g/ kg 土、接种　VAMF and 0. 10 g/ kg soil
P fert ilizer appl ied under w ater sup ply
2. 5　植株对水分的利用
在水分胁迫和正常供水组, 随着施磷量的提高,
水分利用系数变大,水分利用率增加, 结果表明,适
量磷肥对植株水分利用效率有明显的促进作用。而
接种组,在两种水分的情况下, 施磷量相同, 接种菌
根者利用系数显著高于同等水分的不接种组。在水
分胁迫下, 不施磷的接种组, 白三叶水分利用系数
( 3. 62 mg / mL) 是对照组 ( 2. 87 mg / mL) 的 1. 26
倍。表明菌根侵染显著地提高了白三叶的水分利用
系数,增加水分的有效利用(表 5)。
3　讨论
3. 1　VA 菌根对水分的反应没有对磷肥的反应敏
感。土壤水分长期处于亏缺状态虽不利于植物生长,
但对菌根侵染率的影响不大(表 1)。在极度缺磷的
土壤,施入少量的磷肥有利于菌根的侵染。高磷情况
下菌根侵染减少, 可能和高磷植物体的细胞膜稳定
性好,代谢产物溢出量少有关,使根际真菌缺乏生活
所需的营养物质而难以侵染根系。菌根的侵染试验
结果表明,无论在水分胁迫还是正常供水条件下, 对
于同一土壤磷水平, 接种处理后地上部生物量、干根
重及总根长都显著高于不接种者(表2～3)。菌根的
效应受磷肥施入量的影响,当施入量少,尤其在水分
胁迫的情况下, 由于菌根增加了有效吸收面积,菌丝
能伸展到根系难以到达的土壤小孔隙或土壤有机质
中吸收磷素,从而大大提高了植物的生长量, 而当施
肥量很高时,根系能吸收到的养分较多,菌丝吸收的
养分则相对较少,甚至抑制菌根菌的侵染,致使菌根
的增产效益很低。很多人认为菌根对付低磷的反应
适合于“高效持续农业”的发展,接种 VA 菌根菌既
可以减少肥料投入, 节约资源,减少环境污染, 又可
以获得较理想的作物产量。
3. 2　VA 菌根在植物营养方面起着重要作用 [ 6] , 尤
其是在有效磷缺乏的土壤, 菌根可以扩大根的吸收
范围、减轻水分胁迫、增加植物对磷素等养分的吸收
(图 1) ,从而促进植物的生长发育, 增加地上部生物
量(表 2)。无论水分胁迫还是正常供水情况下,菌根
侵染提高了植物对土壤磷的有效利用, 加大有效磷
的亏缺, 降低了土壤含磷量(表 4) , 提高土壤磷素利
用效率。VA 菌根对植物的生长和水分利用有很大
影响,这种影响来源于各种机制。但是由于良好的磷
素营养改善了植物体内的生理活动, 促进了植物的
光合作用和同化物运输等, 并且能使植物在水分消
耗和二氧化碳同化及代谢之间保持平衡,因而表现
干物质产量累积增多,植株水分利用提高。VA 菌根
对植物水分利用的促进作用在干旱条件下较水分正
157第 2期 毕银丽等: VA 菌根对白三叶吸收水分和养分的影响
常时更为显著(表 5)。这是因为土壤水分胁迫使磷
的生物有效性下降, 接种菌根如同增施磷肥一样改
善植物的磷素营养状况, 提高抗旱性。在生产实践
中, 利用菌根的这一效应, 对提高白三叶产量和品
质,以及水土保持能力具有重要意义。
表 4　白三叶草地土壤含磷量(mg/ kg)
T able 4　Olsen-P concentr ation in the soil after harv est( mg / kg )
处　理
T reatment
干旱胁迫　Water st ress
不接种　No VAM F 接种　VAMF
正常供水　Supply w ater
不接种　No VAM F 接种　VAMF
不施磷肥
No P fert il izer
8. 68±0. 66 7. 42±0. 22 7. 46±0. 33 6. 72±0. 2
施磷 0. 05 g/ kg 土
P 0. 05 g/ kg s oil appl ied
13. 32±0. 94 12. 09±0. 53 11. 18±0. 2 10. 83±0. 26
施磷 0. 05 g/ kg 土
P 0. 05 g/ kg s oil appl ied
16. 25±0. 53 15. 15±0. 57 15. 28±0. 13 14. 49±0. 35
表 5　白三叶生育期耗水量(mL)和水分利用系数(mg/mL)
T able 5　Water consumption in t he g r ow th per iod and w ater utilizat ion coefficient( WUC)
处　理
T reatment
干旱胁迫　Water st ress
不接种　No VAMF 接种　VAMF
生育期
耗水量
水分利
用系数
生育期
耗水量
水分利
用系数
Consum ption
( mL)
WU C
( mg/ mL)
Consumpt ion
(m L)
WUC
( mg/ m L)
正常供水　Supp ly w ater
不接种　No VAMF 接种　VAMF
生育期
耗水量
水分利
用系数
生育期
耗水量
水分利
用系数
Consum ption
( mL)
WU C
(m g/ mL)
Consumpt ion
( m L)
WUC
( mg/ mL )
不施磷肥
No P fer til izer
990 2. 87±0. 19 1049 3. 62±0. 12 1183 3. 11±0. 21 1251 3. 72±0. 06
施磷 0. 05 g/ kg 土
P 0. 05 g/ k g s oil appl ied
1013 3. 65±0. 16 1130 4. 39±0. 41 1201 3. 95±0. 30 1326 4. 47±0. 26
施磷 0. 10 g/ kg 土
P 0. 10 g/ k g s oil appl ied
1021 3. 89±0. 13 1169 4. 48±0. 18 1221 4. 16±0. 17 1386 4. 55±0. 19
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