全 文 ：　　收稿日期: 1999-06-16
基金项目: 国家林业局重点课题“油松种子园经营管理技术研究”( 920101)的部分内容
作者简介: 张华新 ( 1962-) ,男,浙江慈溪人,副研究员,遗传育种学博士.
　　文章编号: 1001-1498( 2000) 05-0505-07
油松雌球果发育对枝条生长的影响
张华新
(中国林业科学研究院 林业研究所,北京　100091)
摘要: 通过对油松种子园无性系生殖生长和营养生长协调关系的研究, 发现多数无性系 2 年生球
果的发育对 2次芽数、2次顶芽长及侧枝数和当年雌球花芽的分化无显著影响;但 2 年生球果发育
降低当年顶枝生长量, 增加侧潜芽数;不同无性系当年生顶枝长、侧枝总长和 2次顶芽长差异显著,
而 2 次芽数、侧枝数和侧潜芽数则差异不明显。母枝总干质量和枝条类型对当年生总干质量的直接
通径系数分别为 1. 234 2 和 0. 440 0, 对多元决定系数的直接因子贡献各为 0. 786 0 和 0. 349 6,可
见生殖枝的当年生干物质积累比营养枝稍多,生殖枝中茎、针叶和 1 年生球果当年生干物质积累与
营养枝的同等器官比例基本相仿; 2 年生球果的发育因降低了树体的营养水平,从而引起结实大小
年。此外, 还就合理采样、雌球果发育对树体营养生长的影响等作了进一步讨论。
关键词: 油松; 无性系; 生殖生长; 营养生长; 雌球花; 通径分析
中图分类号: S722. 8+ 3　　　　文献标识码: A
　　油松( P inus tabulaef ormis Carr. )雌球花(果)从原基分化至发育成熟需 2 a, 1年生雌球花
(果)和 2年生球果在同一树体可同存 5～6个月,营养生长和生殖生长的矛盾突出, 开花结实
大小年明显,雌球花和 1年生球果败育相当严重, 影响了油松种子园生产潜力的发挥 [ 1, 2]。因
此,研究和掌握油松生殖生长和营养生长之间的关系及其相互影响,是油松种子园管理中一个
亟待解决的问题。近几年,国外在种子园研究中对生殖生长和营养生长的相互矛盾和协调做了
初步工作,认为母枝上着生雌球果并不直接影响枝条翌年的营养生长[ 3]。国内在种子园研究中
通过施肥来减低丰歉年的产量差异,但对树体营养生长和生殖生长的矛盾和相互关系缺乏合
理的试验和解释[ 4]。本项研究从生殖生长对营养生长的影响着手, 揭示油松球果发育和枝条营
养生长之间的矛盾和关系, 以便采取合理的营养调节和树体管理措施,控制树体生长和促进结
实,达到油松种子园优质、高产的经营目的。
1　材料和方法
1. 1　试验材料和采样方法
试验于 1995年和 1997年的秋季在内蒙古自治区宁城县黑里河林场大坝沟种子园进行,
选择1979年定植有代表性的 6个无性系作试材。样枝为2年生母枝和母枝上生长的当年生枝
条。其中,生殖枝即母枝上着生雌球果者, 营养枝则相反。从 6个无性系分别采集 122个枝条,
其中生殖枝平均 67个,营养枝 55个,成对的 47个, 由于同一母枝营养枝和生殖枝成对存在的
数量有限,作为补充也采集了一部分来自不同母枝的营养枝和生殖枝(表 1)。因 2 a材料的分
林业科学研究　2000, 13( 5) : 505～511
For est R esear ch 　　 　　
析结果接近, 文章分析数据以 1997年材料为主。
对两种枝条类型分别记录: ( 1) 1年生和 2年生球果
数、鲜质量和干质量。因 2年生球果的大部分干物质积累
发生在第2年,故被划归当年生长中。1年生球果平均干
质量小于 0. 4 g , 小于当年生总干质量的 3% , 不会影响
研究结果的精确性; ( 2) 2年生和当年生枝条长、粗、鲜质
量和干质量; ( 3) 2年生枝条和当年生顶枝针叶数、针叶
总长、均长、鲜质量、干质量; ( 4)当年生侧枝数、侧枝总
长、枝鲜质量和干质量,针叶数、总长、鲜质量、干质量,侧
枝总鲜质量和总干质量; ( 5)当年生枝和 2年生枝总干质
量; ( 6) 2次芽数、2次顶芽长。
　　于 1998年 7月 3日,对其中的 1号和 2号 2个无性
系分别选择 5个样枝, 在 7: 00～19: 00每隔 2 h 用 Li-
表 1　6 个无性系样枝类型和数量
无性系 枝条类型
枝条数量/根
母枝 顶枝 侧枝 2次芽
9
1
10
2
3
5
总和
R 14 14 36 40
G 12 12 36 36
R 19 19 56 45
G 11 11 37 31
R 14 14 40 32
G 14 14 41 37
R 6 6 21 14
G 6 6 20 18
R 11 11 30 38
G 10 10 24 30
R 3 3 14 13
G 2 2 9 6
R 67 67 197 182
G 55 55 167 158
　　注: R——生殖枝, G——营养枝。
6200便携式光合作用分析仪测定样枝上营养枝和生殖枝当年生针叶净光合速率。
1. 2　研究方法
应用 t 检验测定营养枝和生殖枝当年生性状的差异。应用多元数量化模型Ⅰ测定当年生
性状与 2年生性状的线性回归关系。随后用逐步回归和通径分析对变量进行双重筛选,最后对
主要因子作通径分析, 其中因子贡献即各分量对总决定度的相对贡献值。
直接贡献值: DC i= P ij 2/ ( P ij 2+
P iy r ijP j y
)
间接贡献值: I C ij= P iy r ijP j y / ( P iy 2+
P iyr ijP j y
)
式中, P 为通径系数, r 为相关系数。
2　结果与分析
2. 1　营养枝和生殖枝当年生性状间的差异
从表 2可见, 只有 9号无性系营养枝与生殖枝的 1年生球果数、球果干质量存在极显著差
异,其营养枝平均着生了2. 08个雌球花,且 12个营养枝中仅 1个未着生雌球花。相反,其生殖
表 2　6 个无性系营养枝和生殖枝间当年生性状 t 检验结果
无性系　 样　枝类　型 数量/根 结果枝/根
1年生球果数　 1年生球果干质量 侧枝数 2次芽数
平均/个 t 值 平均/ g t值 平均/根 t值 平均/个 t 值
9
1
10
2
3
5
R 14 2 0. 14
G 12 11 2. 08
R 18 11 1. 01
G 10 5 0. 90
R 14 11 1. 86
G 14 14 1. 86
R 6 4 0. 67
G 6 5 2. 17
R 11 8 1. 01
G 10 7 1. 31
R 3 1 0. 67
G 2 1 0. 51
7. 41**
0. 24
0
1. 39
0. 67
0. 18
0. 04
0. 59
0. 33
0. 31
0. 50
0. 53
0. 17
0. 73
0. 23
0. 34
0. 17
0. 10
5. 72**
0. 11
0. 20
2. 63*
0. 92
0. 29
2. 57
2. 92
2. 95
3. 36
2. 86
2. 93
3. 50
3. 33
2. 73
2. 40
0. 93
0. 74
0. 23
0. 35
0. 61
2. 86
3. 33
2. 37
2. 82
2. 29
2. 65
2. 33
3. 01
3. 45
3. 02
0. 87
0. 82
0. 98
1. 01
0. 53
506 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 13卷
枝平均只有 0. 14个雌球花, 14个生殖枝竟有 12个未着生雌球花。这说明多数无性系母枝上
球果的发育对翌年雌球花的分化没有引起不良影响,基因型对雌球花分化有一定影响,但不是
主要因素。此外, 5个无性系营养枝与生殖枝间侧枝总数和 2次芽数也没有显著差异, 说明不
同无性系产生结果母枝的能力相近。
2. 2　当年生侧枝、2次生长与母枝性状间的回归分析
顶枝长、侧枝总长、侧枝总数、侧潜芽和 2次芽数、2次顶芽长等是描述当年生长的主要性
状。从表 3可见, 2次芽数与枝条类型、母枝干质量线性回归关系显著,各自的偏回归系数和偏
相关系数均极显著; 1年生侧枝总数与枝条类型、母枝总干质量也存在显著的线性回归关系; 1
年生顶枝长与基因型、2年生球果干质量、母枝粗、母枝总干质量也有显著的线性回归关系, 说
明母枝越粗和干质量越大, 1年生顶枝就越长,而母枝结果越多,顶枝则越短,但由于单位枝的
结果数一般以 5个为上限, 因而实际作用并不明显; 1年生侧枝总长与不同基因型、2年生球果
干质量、母枝粗、母枝针叶总长和母枝总干质量的线性回归关系极显著; 2次顶芽长与母枝粗、
母枝上针叶均长、母枝针叶平均干质量等也存在显著的线性回归关系。同时还从表 3可以看
出, 2年生球果对 2次芽数、2次顶芽长及侧枝数的影响不明显,与 1年生顶枝长的偏回归系数
和偏相关系数均为负数,与侧潜芽的偏回归系数和偏相关系数呈正数,故 2年生球果增加可使
1年生顶枝生长量降低, 使侧潜芽增加。但 2年生球果的发育并不是简单地取代侧潜芽,相反
生殖枝的侧枝总数(侧枝数与侧潜芽数之和)和 2年生球果数两者总和比营养枝更多(图 1、
2)。此外,基因型除与1年生顶枝长、侧枝总长和 2次顶芽长有显著的线性回归关系外,与其余
1年生性状无明显的线性关系,说明不同无性系 2次芽数、侧枝数、侧潜芽数没有明显差异。
表 3　油松母枝性状对 1年生性状的逐步回归分析
因变量　
自　 变　量　 (母　枝　 性　状)
枝型 基因型 球果数 枝粗 枝干质量
针叶
总长
针叶
干质量
针叶
均长
针叶
均质量
母枝总
干质量
复相关
系数
2次芽数 - 0. 53 n s ns 1. 72 0. 19 - 0. 01 n s ns ns ns 0. 654
- 0. 24 n s ns 0. 15 0. 22 - 0. 16 n s ns ns ns
侧枝数 - 0. 31 n s ns ns ns ns 0. 11 ns ns 0. 08 0. 769
- 0. 21 n s ns ns ns ns 0. 14 ns ns 0. 19
侧潜芽 0. 23 n s 0. 01 ns ns 0. 01 - 0. 12 ns ns ns 0. 661
0. 18 n s 0. 23 ns ns 0. 23 - 0. 29 ns ns ns
顶枝长 ns 5. 68 - 0. 08 6. 70 ns - 0. 01 n s ns ns 0. 84 0. 837
ns 0. 45 - 0. 25 0. 17 ns - 0. 15 n s ns ns 0. 46
侧枝总长 - 2. 67 - 2. 89 - 0. 11 11. 39 ns - 0. 01 n s ns ns 1. 58 0. 902
- 0. 16 - 0. 33 - 0. 16 0. 22 ns - 0. 24 n s ns ns 0. 58
2次顶芽长 - 0. 13 0. 53 ns 1. 05 ns ns n s - 0. 12 6. 49 0. 02 0. 634
- 0. 13 0. 41 ns 0. 22 ns ns n s - 0. 25 0. 18 0. 10
　　注:性状的上行是偏回归系数,下行是偏相关系数,未标 ns者均达到显著水平。
2. 3　母枝对当年生枝条干物质积累和分配的影响
经过逐步回归和通径分析双重筛选后,对主要性状作通径分析(表4) ,母枝总干质量、枝条
类型、基因型、针叶数和2年生球果干质量是影响当年生长的5个最重要因子, 当年生长的总干
质量与母枝总干质量、枝条类型的线性回归关系极显著,偏回归系数为正数, 从通径分析结果
也可以看出,母枝总干质量和枝条类型对当年生总干质量的直接通径系数分别为1. 234 2和
0. 140 0,两者对总决定度的直接贡献值分别为0. 786 0和0. 349 6。表明生殖枝当年生干质量积
507第 5 期　　　　　　　　　　　　张华新: 油松雌球果发育对枝条生长的影响
图 1　母枝针叶数与侧枝数的回归关系 　　图 2　母枝针叶数与侧枝总数(侧枝数和侧潜芽数之和)和 2年生球果数的回归关系
累比营养枝更多。同样, 2年生球果干质量对顶枝干质量的直接通径系数为- 0. 068 1, 2年生球
果数对侧枝干质量的直接通径系数为- 0. 114 3, 2年生球果干质量对1年生总干质量的直接通
径系数为- 0. 113 6。它们对总决定度的直接贡献值分别为0. 146 2, 0. 205 5和0. 235 8。从回归
关系看, 2年生球果数或干质量与当年生总干质量、当年生顶枝和当年生侧枝生长有关但不显
著。可见, 2年生球果发育并没有显著降低当年生顶枝及侧枝的干物质分配和积累,相反同营养
枝相比生殖枝的当年生干质量则更大,生殖枝和营养枝当年生积累的干物质分配到茎、针叶和
1年生球果的比例相近(图3)。生殖枝当年生干质量积累中, 2年生球果所占比例为 35. 18%～
60. 09% ,而 1年生球果仅占总干质量的 0. 09%～1. 49%; 营养枝中 1年生球果干质量也仅占
总干质量的 0. 27%～2. 94%。对营养枝和生殖枝当年生针叶净光合速率测定结果表明,除了
7: 00、17: 00和 19: 00生殖枝和营养枝上针叶的净光合速率相近外,其余时间生殖枝上针叶的
光合作用能力略高于营养枝,这说明由于生殖枝 2年生球果发育所需,除了优先得到养分供应
以外,其枝条上的针叶的光合同化能力也不亚于营养枝, 甚至要高于营养枝(图 4)。
表 4　母枝性状对 1 年生顶枝干质量、侧枝干质量和 1 年生总干质量的通径分析
项　目 → X 1 → X 2 → X 3 → X 4 → X 5 → X 6 → X 7 Y
顶　枝　干　质　量
枝条类型( X 1) 0. 150 9 0. 007 7 0. 055 1 - 0. 003 9 - 0. 005 5 - 0. 161 3 0. 043 0
0. 392 5 0. 020 0 0. 143 4 0. 010 1 0. 014 3 0. 419 7
基因型( X 2) 0. 007 5 0. 154 7 0. 010 5 0. 003 7 0. 049 0 - 0. 296 2 - 0. 070 8
0. 014 4 0. 296 6 0. 020 1 0. 007 1 0. 093 9 0. 567 9
球果干质量( X 3) - 0. 122 2 - 0. 023 8 - 0. 068 1 0. 000 7 - 0. 007 0 0. 244 0 0. 023 7
0. 262 3 0. 051 1 0. 146 2 0. 001 6 0. 015 0 0. 523 9
母枝长( X 4) 0. 006 9 - 0. 006 8 0. 000 6 - 0. 084 6 - 0. 162 2 0. 645 1 0. 399 0
0. 007 6 0. 007 5 0. 000 7 0. 093 3 0. 179 0 0. 711 9
针叶数( X 5) 0. 002 3 - 0. 021 0 - 0. 001 3 - 0. 038 0 - 0. 361 1 1. 090 2 0. 671 1
0. 001 5 0. 013 9 0. 000 9 0. 025 1 0. 238 5 0. 720 1
母枝总干质量( X 6) - 0. 018 9 - 0. 035 5 - 0. 012 9 - 0. 042 3 - 0. 304 9 1. 290 8 0. 876 3
0. 011 1 0. 020 8 0. 007 5 0. 024 8 0. 178 8 0. 756 9
总决定度 0. 849 1
508 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 13卷
(续表 4)
项　目 → X 1 → X 2 → X 3 → X 4 → X 5 → X 6 → X 7 Y
侧　枝　干　质　量
枝条类型( X 1) 0. 107 1 0. 007 3 0. 098 4 - 0. 010 2 - 0. 054 3 0. 085 0 - 0. 139 5 0. 093 9
0. 213 5 0. 014 6 0. 196 1 0. 020 3 0. 108 1 0. 169 4 0. 277 9
基因型( X 2) 0. 006 8 0. 114 6 0. 008 6 0. 175 7 - 0. 002 7 - 0. 133 9 - 0. 042 5 0. 126 6
0. 014 1 0. 236 3 0. 017 8 0. 362 3 0. 005 6 0. 276 2 0. 087 7
球果数( X 3) - 0. 092 2 - 0. 008 7 - 0. 114 3 - 0. 005 0 0. 070 7 - 0. 092 8 0. 172 6 - 0. 069 6
0. 165 7 0. 015 6 0. 205 5 0. 008 9 0. 127 2 0. 166 8 0. 310 3
针叶数( X 4) 0. 001 6 - 0. 030 0 - 0. 000 8 - 0. 671 6 0. 453 7 - 0. 011 2 0. 942 3 0. 684 2
0. 000 8 0. 001 4 0. 000 4 0. 318 1 0. 214 9 0. 005 3 0. 446 4
针叶干质量( X 5) - 0. 011 1 - 0. 000 6 - 0. 015 5 - 0. 582 3 0. 523 2 - 0. 159 0 1. 073 5 0. 828 2
0. 004 7 0. 000 3 0. 006 5 0. 246 2 0. 221 2 0. 067 2 0. 453 9
针叶均干质量( X 6) - 0. 029 0 0. 048 8 - 0. 033 7 - 0. 023 8 0. 264 6 - 0. 314 4 0. 507 9 0. 420 3
0. 023 7 0. 039 9 0. 027 6 0. 019 5 0. 216 5 0. 257 3 0. 415 5
母枝总干质量( X 7) - 0. 013 4 - 0. 004 4 - 0. 017 7 - 0. 567 1 0. 503 4 - 0. 143 1 1. 115 7 0. 873 4
0. 005 7 0. 001 8 0. 007 5 0. 239 8 0. 212 9 0. 060 5 0. 471 8
总决定度 0. 848 7
1　年　生　总　干　质　量
枝条类型( X 1) 0. 140 0 0. 007 5 0. 092 0 - 0. 002 2 - 0. 004 5 - 0. 154 3 0. 078 4
0. 349 6 0. 018 6 0. 229 6 0. 005 8 0. 011 3 0. 385 2
基因型( X 2) 0. 012 2 0. 085 4 0. 020 6 0. 003 2 0. 079 9 - 0. 292 8 - 0. 091 5
0. 024 7 0. 173 0 0. 041 6 0. 006 4 0. 161 6 0. 592 6
球果干质量( X 3) - 0. 113 4 - 0. 010 0 - 0. 113 6 0. 000 4 - 0. 005 8 0. 238 3 - 0. 014 5
0. 235 2 0. 032 1 0. 235 8 0. 000 9 0. 011 9 0. 484 1
母枝长( X 4) 0. 008 4 0. 005 5 0. 001 0 - 0. 049 1 - 0. 134 2 0. 616 9 0. 435 4
0. 007 9 0. 006 8 0. 001 2 0. 060 4 0. 165 1 0. 758 6
针叶数( X 5) 0. 002 1 - 0. 022 8 - 0. 002 2 - 0. 022 1 - 0. 298 7 1. 042 4 0. 698 7
0. 001 5 0. 016 4 0. 001 6 0. 015 9 0. 214 9 0. 749 7
母枝总干质量( X 6) - 0. 017 5 - 0. 020 3 - 0. 021 5 - 0. 024 5 - 0. 252 8 1. 234 2 0. 898 1
0. 011 1 0. 012 9 0. 013 7 0. 015 6 0. 160 7 0. 786 0
总决定度 0. 883 1
　　注:性状的上行是通径系数,下行是因子贡献值。
图 3　成对营养枝和生殖枝的当年生干物质积累差异
509第 5 期　　　　　　　　　　　　张华新: 油松雌球果发育对枝条生长的影响
图 4　生殖枝和营养枝上针叶净光合速率日变化
3　讨　论
　　营养生长和生殖生长的调控对种子植物
至关重要。由于不同无性系生长和结实存在
遗传差异,同一无性系不同分株也因接穗、砧
木和嫁接技术等存在差异, 以及同株树冠轮
层间明显存在的营养递度差, 还有同一无性
系不同年份因环境变异等有产量丰歉之分。
这就决定这类研究合理抽样的重要性。采样
方法因研究目的而异, 为减少抽样误差,采样
时分别不同无性系, 均匀采集树冠各轮层不
同部位相同母枝上成对着生的营养枝和生殖
枝,尽可能使比较基础一致。如单纯研究生殖生长对营养生长的影响,样枝可在树冠各个部位
随机采集,若研究内容还包括一年生球果数,营养枝和生殖枝应在相同母枝上成对采集。
2年生雌球果在当年生总干质量中占 35. 18%～60. 09% , 2年生雌球果的发育增加了侧
潜芽数,但侧枝总数却没有减少,其生长量也没有明显降低,相反生殖枝比营养枝当年生干物
质积累更多。这可能是: ( 1) 2年生球果使其周围枝条吸收了较多的同化物; ( 2)生殖枝与纯营
养枝相比,对同化物有更强的竞争力。Dick 于 1989年对小干松( P inus contorta L. )的研究中
证实, 生殖枝中母枝针叶 CO 2交换率与相近的营养枝相同, 表明 2年生球果可能提高了枝条
的光合速率[ 3]。
参考文献:
[ 1]　张华新,李凤兰,沈熙环,等.油松无性系雌雄配子体的形成及胚胎发育[ J ] .北京林业大学学报, 1997, 19( 3) : 1～7.
[ 2]　张华新,李军,李国峰,等.油松无性系雌雄球花量变异和稳定性评价[ J] .林业科学研究, 1997, 10( 2) : 154～163.
[ 3]　Dick J M , Leakey R R B, Jarvis P G. Inf lu ence of female cones on th e vegetative grow th of Pinus contorta t rees[ J ] . T ree
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[ 4]　迟健.杉木种子园施肥研究[ J ] .亚热带林业科技, 1987, 15( 1) : 4～12.
510 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 13卷
Influence of Female Cones on the Branch Growth
of Pinus tabulaef ormis
ZH AN G H ua-x in
( Research Ins t itute of Fores tr y,CAF,Beijing　100091, China)
Abstract: The research on the r elat ionship between reproduct ive and vegetat iv e growth o f
Pinus tabulaef ormis was carr ied out in 1995 and 1997. Branches bearing tw o-year -o ld female
cones init iated nearly same second-g row ing buds, lateral shoots and female st robili as
vegetative branches. Neither the number nor the w eight o f female cones inf luenced the leng th
of second-g row ing buds. How ever , the g row th o f curr ent terminal shoo ts w as reduced on
female cone-bearing branches, and the number of lateral latent buds w as increased. T her e are
signif icant dif ferences in current terminal shoo t length, to tal length of lateral shoots and
second-growing terminal bud leng th among clones, w hereas no signif icant differ ences in the
number of second buds, later al shoo ts and later al latent buds. T he direct path coeff icients o f
total dry weight o f parent br anches and types of branches to current to tal dr y w eight are 1.
234 2 and 0. 440 0 respect ively, their direct cont ribut ions to multiple decisive coef ficients 0.
786 0 and 0. 349 6 respect ively. Branch units with tw o-year-old female cones produced
signif icant ly more total dry w eight in the current year than vegetat iv e branch units. Branches
bearing female cones allo cated betw een 35% and 60% of the cur rent year’s dry weight to
tw o-year-old cones and betw een 0. 1% and 1. 5% was allocated to one-year -old female cones.
Female cones therefore appar ent ly do not reduce the photosynthet ic potent ial o f t rees.
How ever, female cones def initely r educed the nutrit ion of w ho le t ree, w hich direct ly resulted
in periodic yield of cones bearing on branches in seed or chard. In addit ion, proper sampling
and the effect of grow th of female cones on vegetat ive g row th of t rees w ere discussed.
Key words: P inus tabulaef ormis; clone; r eproduct iv e g row th; vegetative g row th; female
cones; path analysis
511第 5 期　　　　　　　　　　　　张华新: 油松雌球果发育对枝条生长的影响