全 文 ：第 51 卷 第 4 期
2 0 1 5 年 4 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 4
Apr．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20150403
收稿日期: 2014 － 05 － 02; 修回日期: 2015 － 02 － 05。
基金项目: 国家自然科学基金重点项目“落叶松人工林长期生产力形成与维护机制的研究”(31430017)。
* 张守攻为通讯作者。
日本落叶松人工林枯落物土壤酶活性*
牛小云 孙晓梅 陈东升 张守攻
(中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室 北京 100091)
摘 要: 【目的】 深入了解不同发育阶段日本落叶松人工林不同分解程度枯落物的土壤酶活性，为促进枯落物
分解、加速养分循环、缓解地力衰退提供理论依据。【方法】 以不同发育阶段日本落叶松人工林不同分解程度的
地表枯落物为研究对象，在 2013 年 5 月中旬、8 月初及 10 月中旬分别取样，测定与枯落物分解相关的 8 种土壤酶
的活性变化及其与 pH 值、含水量的相关性。【结果】 除漆酶外，不同发育阶段林分枯落物层土壤酶活性基本呈
现未分解层 ＞半分解层 ＞全分解层;不同层中起主要作用的土壤酶不同，在未分解层中主要为淀粉酶和酸性磷酸
酶，半分解层中主要为漆酶和内切纤维素酶，而全分解层中主要为漆酶、内切纤维素酶和β －葡萄糖苷酶，表明淀粉
酶、酸性磷酸酶在分解初期发挥主要作用，漆酶与纤维素分解酶在分解的中、后期发挥主要作用;幼龄林阶段与成
熟林阶段枯落物土壤酶活性总体表现较高，近熟林较低; 在幼龄林阶段内切纤维素酶和 β － 葡萄糖苷酶、淀粉酶、
转化酶和几丁质酶活性都较高; 成熟林阶段 2 种磷酸酶活性与几丁质酶活性最高，淀粉酶、转化酶与 β －葡萄糖苷
酶活性也较高; 近熟林阶段淀粉酶、转化酶、酸性磷酸酶、内切纤维素酶和β －葡萄糖苷酶以及几丁质酶活性都较
低; 而中龄林阶段淀粉酶、内切纤维素酶和β －葡萄糖苷酶活性比幼龄林阶段酶活性低，但高于近熟林阶段酶活
性;不同发育阶段林分枯落物层酶活性的变化趋势与林下植被发育状况一致，而与枯落物的贮积量变化趋势相反;
对土壤酶活性的季节动态分析表明，大多数的酶在 5 月份活性最高，而不是温度较高的 8 月份;对土壤酶活性与含
水量、pH 值的相关性分析表明，在不同分解程度的枯落物中，半分解层土壤酶活性受含水量、pH 值影响较大，在不
同发育阶段林分中，近熟林、成熟林阶段枯落物层酶活性更易受含水量、pH 值影响，在季节动态中，8 月份土壤酶
活性更易受含水量、pH 值的影响。【结论】 不同发育阶段林分及不同分解程度的枯落物层起主要作用的酶不同;
林下植被在日本落叶松人工林枯落物分解中起着重要作用，在营林中应通过间伐、疏伐来促进林下植被发育，或引
入适合的林下植物;近熟林阶段日本落叶松人工林林分郁闭度大，对近熟热林阶段日本落叶松人工林进行土壤肥
力管理时，应采取密度调控等切实可行的措施缓解地力衰退。
关键词: 日本落叶松; 不同发育阶段; 枯落物分解; 酶活性
中图分类号: S714. 3 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)04 － 0016 － 10
Soil Enzyme Activities of the Litter in Larix kaempferi Plantation
Niu Xiaoyun Sun Xiaomei Chen Dongsheng Zhang Shougong
(Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation of State Forestry Administration Ｒesearch Institute of Forestry，CAF Beijing 100091)
Abstract: 【Objective The aim of this study is to deepen the understanding of variation of soil enzyme activity in the
litter decomposed at different extents in Larix kaempferi plantation stands at different development stages，in order to
provide a theoretic basis for promoting litter decomposition，speeding up nutrient cycling and alleviating soil degradation．
【Method】Litter samples at different extents of decomposition were collected respectively in mid May，early August and
mid October in 2013． Eight soil enzymes related to litter decomposition were chosen to detect their activities and relations
with pH-value and water content． 【Ｒesult】The soil enzyme activity was in the following order: un-decomposed litter layer
＞ semi-decomposed layer ＞ decomposed layer，except the enzyme laccase． The enzymes playing major roles were
different among litter layers． The activities of amylase and acid phosphatase were the most significant in the un-
decomposed litter layer． whereas the activities of laccase and endoglueanase were the highest in the semi-decomposed
layer． As in decomposed layer，the activities of laccase，endo-cellulase and β-glucosidase were the most detectable． It
showed that amylase and acid phosphatase played the major role in the initial decomposition stage，and laccase and
第 4 期 牛小云等: 日本落叶松人工林枯落物土壤酶活性
cellulose played the major role in the middle and late stages． On the whole，the soil enzyme activities in the litters were
higher in young and mature stands and lower in the pre-mature stand． In the young stand，the cellulase，amylase，
invertase and chinase displayed higher activities． In the mature stand，the phosphatase and chinase showed the highest
activity． And amylase，invertase and β-glucosidase also showed higher activities． In the pre-mature stand，the amylase，
invertase，acid phosphatase，cellulase and chinase displayed lower activities． The activities of amylase，endo-cellulase
and β-glucosidase were lower in the middle-age stand than in the young stand，and higher than in the pre-mature stand．
The variation trends of soil enzyme activity were consistent with the growth of understory vegetation and contrary to the
storage volume of litter． Most enzymes showed the highest activities in May， rather than in August in which the
temperature was higher． Furthermore，the analysis of correlation of soil enzyme activity with pH-value and water content
showed that soil enzyme activity were influenced by the water content and the pH-value more easily in semi-decomposed
layer than in the layers with other extents of decomposition，more easily in pre-mature and mature stands than in stands at
other development stages，and in August than in other months． 【Conclusion】The soil enzymes playing the main role were
different among stand development stages and among extents of litter decomposition． Understory vegetation played an
important role in the litter decomposition of L． kaempfer plantation． The development of understory vegetation can be
promoted by thinning or by introducing natural understory vegetation with high nitrogen content，more tolerance to shading
and acid． The pre-mature stand is a turning point in the development of L． kaempfer plantation，whose canopy density is
higher and understory vegetation is underdeveloped，therefore，we should pay more attention to the scientific management
of pre-mature stand by implementing feasible and workable measures for relieving the soil degradation of L． kaempfer
plantation．
Key words: Larix kaempferi; different development stages; litter decomposition; enzyme activity
枯落物分解是森林生态系统物质循环的重要
过程，其分解的快慢不仅制约林木的养分供应状
况，而且影响林地有机质的积累、形成以及土壤理
化性质(Ge et al．，2013; 李雪峰等，2006)。枯落
物分解包括一系列的生物、物理、化学过程，但枯
落物的彻底降解是在土壤酶系统的综合作用下完
成的(郭剑芬等，2006 )。因此，了解森林枯落物
分解状况需要深入了解土壤酶活性变化。国外对
于森林枯落物分解过程中土壤酶活性的研究相当
活跃。Criquet 等(2004)在热带地区的研究表明，
与碳循环相关的土壤酶都与枯落物分解速率密切
相关。Waring 等(2013)也在热带地区的研究中发
现，枯落物分解速率与酸性磷酸酶、β － 葡萄糖苷
酶、纤维二糖水解酶以及甘氨酸氨基肽酶活性正
相关，酶可以解释枯落叶分解速率种间变异的
35%。而 Dilly 等(2007 )对温带地区农田土壤酶
活性的研究表明，土壤酶活性与枯落物性质、分解
时间的相关性要远大于与分解环境的相关性。目
前国内关于枯落物层土壤酶活性的研究还相对较
少，且多集中于热带(张瑞清等，2008; )、亚热带
地区(张鹏等，2007; 宋影等，2014; 季晓燕等，
2013a; b)，这些研究都表明土壤酶活性与枯落物
分解进程密切相关，且酶活性与枯落物性质以及
环境条件相关(Andersson et al．，2004)。但目前有
关温带地区森林枯落物分解过程中土壤酶活性的
研究不足。
日本落叶松( Larix kaempferi)林是我国重要的
用材林(孙晓梅等，2007)。大量研究表明，日本落
叶松的枯落物分解慢、积累多，而且不同生长发育阶
段的林分枯落物分解速率与土壤肥力存在差异(刘
世荣等，1993; 陈立新等，2006; 闫德仁等，2003;
王宏星，2012)。
为了深入了解不同发育阶段日本落叶松林分地
表枯落物的分解过程，本研究选择与碳、氮、磷循环
相关的 8 种土壤酶进行研究: 淀粉酶和转化酶参与
简单含 C 化合物的分解，将淀粉等易分解物质转化
为还原糖类，在分解初期发挥主要作用; 内切纤维
素酶、β － 葡萄糖苷酶和漆酶参与难分解类含 C 化
合物分解，在分解中、后期发挥主要作用，其中内切
纤维素酶、β －葡萄糖苷酶将纤维素、半纤维素分解
成还原糖类等，漆酶参与木质素分解，将难降解的木
质素分解成 CO2 和 H2O; 几丁质酶参与 N 循环，将
几丁质等高分子聚合物降解生成几丁寡糖、壳聚糖
等; 酸性磷酸酶和碱性磷酸酶参与 P 循环，催化磷
酸脂类或磷酸酐的水解，其活性高低直接影响着土
壤有机磷的分解转化及其生物有效性。同时研究土
壤酶活性与 pH 值、含水量的相关性。旨在深入了
解土壤酶活性在枯落物分解过程中的作用机制，为
71
林 业 科 学 51 卷
促进枯落物分解、加速养分循环、缓解地力衰退提供
理论依据。
1 研究区概况
研究区位于辽宁省抚顺市大孤家林场的日本
落叶松人工纯林内 (125°48 41″E，52°45 21″N)。
属中温带季风气候区，年均气温 6 ℃，最低气温
－ 30 ℃，最高气温 34 ℃，全年无霜期 128 天，年降
水量 650 mm，该区属长白山系千山山脉龙岗支脉
北坡。林地土壤为暗棕色森林土，土层厚 50 cm，
pH 值为 6. 2 ～ 6. 8，枯枝落叶层厚 3. 5 ～ 6 cm，pH
值4. 8 ～ 5. 6。
在全面调查日本落叶松林分概况的基础上，根
据林龄、郁闭度、林分分化情况、林下植被发育情况
等，选择生境条件基本一致的幼龄林、中龄林、近熟
林和成熟林的代表性样地各 3 块，共计 12 块，样地
面积均为 0. 08 hm2。幼龄林、中龄林、近熟林和成
熟林的样地林龄分别为 11，20，34 和 47 年生。幼龄
林林下植被主要为白屈菜 ( Chelidonium majus)、蝙
蝠 葛 ( Menispermum dauricum )、野 豌 豆 ( Vicia
sepium)、刺五加 ( Eleutherococcus senticosus )、平榛
( Corylus heterophylla ) 和 五 味 子 ( Schisandra
chinensis)等; 中龄林林下植被主要为白屈菜; 近熟
林林下植被主要为莎草(Cyperus glomeratus)和白屈
菜等; 成熟林灌木较多，主要为平榛和绣线菊
(Spiraea sp． )，草本为白屈菜和莎草等。样地概况
见表 1，不同发育阶段林分的枯落物层贮量及厚度
见表 2。
表 1 样地概况
Tab． 1 Survey of sample plots
样地
Plot
林龄
Stand
age / a
海拔
Elevation /
m
坡度
Slope /
( °)
坡向
Slope
aspect
坡位
Slope
position
林分密度
Stand density /
( individual·hm － 2 )
胸径
DBH /
cm
林下植被
覆盖度
Coverage of
understory
幼龄林 1 Young stand 1 11 421 15 东 East 上 Upper 2 225 8. 7 80%
幼龄林 2 Young stand 2 11 353 5 东 East 下 Below 1 763 9. 3 80%
幼龄林 3 Young stand 3 11 356 8 东 East 中 Middle 1 638 8. 4 80%
中龄林 1 Middle-aged stand 1 20 313 5 北 North 下 Below 1 263 13. 5 60%
中龄林 2 Middle-aged stand 2 20 300 2 北 North 下 Below 1 625 13. 3 60%
中龄林 3 Middle-aged stand 3 20 346 5 北 North 中 Middle 1 613 12. 9 60%
近熟林 1 Pre-mature stand 1 33 436 8 东 East 上 Upper 1 012 19. 3 40%
近熟林 2 Pre-mature stand 2 34 437 8 东 East 下 Below 838 19. 4 40%
近熟林 3 Pre-mature stand 3 34 469 8 东 Eaet 中 Middle 925 18. 9 40%
成熟林 1 Mature stand 1 47 252 8 西 West 下 Below 475 25. 6 90%
成熟林 2 Mature stand 2 47 262 8 西 West 中 Middle 625 23. 0 90%
成熟林 3 Mature stand 3 47 277 8 西南 Southwest 上 Upper 425 23. 4 90%
表 2 不同发育阶段林分枯落物概况
Tab． 2 General situation of litter in stands of different development stages
项目 Item
幼龄林
Young
stand
中龄林
Middle-aged
stand
近熟林
Pre-mature
stand
成熟林
Mature
stand
未分解层枯落物层储量 Storage of un-decomposed litter layer /( t·hm － 2 ) 2. 40 3. 00 2. 65 1. 72
半分解层枯落物储量 Storage of semi-decomposed layer /( t·hm － 2 ) 9. 40 12. 93 15. 35 3. 44
全分解层枯落物储量 Storage of decomposed layer /( t·hm － 2 ) 2. 20 3. 33 8. 56 6. 16
枯落物总储量 Total storage of litter /( t·hm － 2 ) 14. 00 19. 26 26. 56 11. 32
枯落物层厚度 Thickness of litter / cm 4. 24 5. 66 5. 57 4. 20
2 研究方法
2. 1 取样方法
在选择的固定样地内按梅花形取样方法选择 5
个样点，每个样点做 0. 5 m × 0. 5 m 小样方，对样方
内未分解层、半分解层和全分解层分别取样。取样
分层标准参考 Enrique 等(2010)对枯落物不同层的
定义: 未分解层位于枯落物的表层，形成时间小于 1
年，未分解、未压缩成块状; 半分解层已开始分解，
但叶片形状尚完整，未压缩成块状; 全分解层叶片
形状已不完整或已不能辨认，通常压缩成块状，紧挨
表土层。每个小样方每层取 3 份样品，装入自封袋，
分别用作含水量、pH 值及酶活性测定。其中用于酶
活性分析的样品，用冰盒带回实验室，放入 4 ℃冰
81
第 4 期 牛小云等: 日本落叶松人工林枯落物土壤酶活性
箱，于 1 周内完成测定; 用于含水量测定的样品
80 ℃烘干至恒质量; 用于 pH 值测定的样品风干至
恒质量。取样时间分别为 2013 年 5 月中旬、8 月初
及 10 月中旬。
2. 2 测定方法
2. 2. 1 枯落物层贮量及含水量测定 样品采集后
立即测定其鲜质量，带回实验室 80 ℃烘干至恒质
量，测定其干质量，计算含水量及枯落物层贮量。
2. 2. 2 pH 值测定 称取 2 g 风干材料在研钵中加
入液氮研磨，研磨充分后加入 40 mL 超纯水，在振荡
器上震荡 30 min，再静置 30 min，吸取上清液，用电
子 pH 计测定 pH 值。
2. 2. 3 酶活性测定 1 ) 粗酶液的制备 参照
Kourtev(2002)的方法并稍作改动，对未分解层、半
分解层、全分解层枯落物分别称取相当于 2 g 干物
质的样品，置于预冷的研钵中加入液氮充分研磨后，
转移到已加入 75 mL 浓度为 50 mmol·L － 1醋酸缓冲
液(pH = 5)的三角瓶中，在振荡器上 25 ℃振荡 40
min(加入玻璃珠)，制成匀浆，即粗酶液。
2)漆酶活性测定 采用 ABTS(2，2 － 联氮双
(3 － 乙基苯并噻唑啉 － 6 － 磺酸 )二铵盐 )方法
(Kourtev et al．，2002)，将枯落物匀浆用 1 号滤纸过
滤后，取 1 mL 放入试管中再加入 2 mL 浓度为 0. 5
mmol·L － 1 ABTS(0. 03% W /V，溶于 pH = 5 和浓度
为 50 mmol·L － 1醋酸缓冲液)底物，启动反应，测定
反应液在反应第 2，5，8 和 11 min 时 420 nm 处的吸
光值。酶活力的单位定义为在上述条件下，每克干
物质在 25 ℃条件下，每分钟氧化底物(ABTS)引起
吸光值的增加量(△OD420 nm·g
－ 1min － 1)。
3)内切纤维素酶、淀粉酶和转化酶活性测定
均采用 DNS 方法 (张瑞清等，2008; Kourtev et al．，
2002)，取 2 mL 枯落物匀浆分别加入 2 mL 底物
(1%羧甲基纤维素钠、0. 6% 可溶性淀粉、0. 6% 蔗
糖)的醋酸缓冲液(pH = 5，50 mmol·L － 1)，分别在恒
温水浴振荡器上 50 ℃水浴 30 min、2 h 和 2 h，加入
1. 5 mL 3，5 －二硝基水杨酸试剂终止反应，沸水浴
5 min，冷却后 2 000 r·min － 1离心 5 min，吸取上清液
稀释适当倍数，测定反应产物在 520 nm 处 OD 值。
根据吸光度值查对葡萄糖标准曲线，计算葡萄糖生
成量，酶活性表达为每克干物质在 50 ℃条件下，每
小时催化产生的葡萄糖摩尔数(mol·g － 1 h － 1)。
4)β －葡萄糖苷酶、几丁质酶、酸性磷酸酶和碱
性磷酸酶活性测定 均采用对硝基苯酚基质法
(Kourtev et al．，2002)。β － 葡萄糖苷酶的底物为
10 mmol·L － 1对硝基苯酚吡喃葡萄糖苷，几丁质酶底
物为 10 mmol·L － 1对硝基苯酚乙酰氨基葡萄糖苷，
酸性磷酸酶和碱性磷酸酶底物都是 10 mmol·L － 1磷
酸对硝基苯酚。这几种底物都可以水解生成对硝基
苯酚。
2 mL 枯落物匀浆分别加入 2 mL 反应底物，在
25 ℃反应一定时间(几丁质酶反应 3 h，β － 葡萄糖
苷酶反应 2 h，磷酸酶反应 1 h)，反应完成后，加入
200 μL 1 mol·L － 1 NaOH 终止反应，2 000 r·min － 1离
心 5 min，吸取上清液稀释适当倍数后，测定反应产
物在 410 nm 处 OD 值。根据对硝基苯酚标准曲线，
计算对硝基苯酚生成量。酶活性表达为每克干物质
在 25 ℃条件下，每小时催化产生的对硝基苯酚的摩
尔数(mol·g － 1 h － 1)。
5)对照 所有测定均做平行对照，在反应底物
中加入失活枯落物粗酶液，做同样处理。所有样品
均进行 3 次重复测定。
2. 3 数据分析
单因素方差分析、Pearson 相关分析及主成分分
析均采用 SPSS19. 0 进行。
3 结果与分析
3. 1 酶活性变化
3. 1. 1 不同发育阶段日本落叶松人工林不同分解
程度枯落物层土壤酶活性 本研究对不同发育阶段
日本落叶松林分不同分解程度枯落物层土壤酶活性
进行分析时，将不同季节枯落物层的酶活性取均值
进行比较(这更能反应全年的酶活性情况)，结果如
表 3 所示。除漆酶外，其他几种酶活性在不同发育
阶段林分中都表现为未分解层 ＞半分解层 ＞全分解
层(P ＜ 0. 01)。这主要是由于枯落物前期易分解物
质含量较多，充足的养分可以快速诱集大量分解者。
伴随枯落物不断分解，容易被分解者利用的有机物
质(糖类、蛋白等)逐渐减少，难分解的大分子有机
物质(纤维素、木质素等)比例不断增加，而只有少
数微生物能产生分解它所需要的酶 (郭剑芬等，
2006)。漆酶在幼龄林、中龄林和成熟林阶段的全
分解层显著大于未、半分解层，近熟林阶段半分解层
显著大于其他 3 个林龄，成熟林阶段全分解和半分
解层差异不显著，但显著大于未分解层，这说明漆酶
活性并不随分解程度加大一直增加: 一方面可能是
伴随分解进行可利用底物越来越少，另一方面可能
是分解过程中产生的代谢沉积物，影响了产生漆酶
的微生物类群的活性。
91
林 业 科 学 51 卷
表 3 不同发育阶段林分不同分解程度枯落物土壤酶活性①
Tab． 3 Soil enzyme activities of different layers litter in different development stands
林龄
Ages / a
分解程度
Decomposition
degree
淀粉酶
Amylase /
(mmol
glucose·
g －1 h －1)
转化酶
Invertase /
(μmol
glucose·
g －1 h －1)
内切纤维
素酶
Endocellulase /
(μmol
glucose·g
－1 h －1)
几丁质酶
Chinase /
(mmol
PNP·
g －1 h －1)
β －葡萄
糖苷酶
β － glucosidasem /
(mmol PNP·
g －1 h －1)
酸性磷酸酶
Acid
phosphatase /
(mmol PNP·
g －1 h －1)
碱性磷
酸酶
Alkaline
phosphatase /
(mmol PNP·
g －1 h －1)
漆酶
Laccase /
(△OD420 nm·
g －1min －1)
11
20
34
47
未分解层
Undecomposed layer
0. 031 ±
0. 005 2Aa
5. 73 ±
0. 83Aa
7. 24 ±
0. 82Aa
0. 112 ±
0. 021Aa
0. 28 ±
0. 004Aa
0. 56 ±
0. 10Ab
0. 04 ±
0. 005Ac
0. 68 ±
0. 08Cc
半分解层
Semi-decomposed layer
0. 017 ±
0. 004Ba
2. 44 ±
0. 52Bb
3. 33 ±
0. 34Ba
0. 082 ±
0. 017Ba
0. 15 ±
0. 016Ba
0. 25 ±
0. 02Bc
0. 02 ±
0. 001Bb
1. 36 ±
0. 22Bc
全分解层
Decomposed layer
0. 009 ±
0. 001 1Ca
0. 48 ±
0. 10Ca
2. 56 ±
0. 71Ca
0. 041 ±
0. 005Cb
0. 05 ±
0. 006Ca
0. 13 ±
0. 02Ca
0. 01 ±
0. 002Cb
9. 40 ±
1. 2Aa
未分解层
Undecomposed layer
0. 021 ±
0. 002 9Ab
4. 79 ±
0. 41Ab
8. 02 ±
1. 52Aa
0. 084 ±
0. 018Aab
0. 23 ±
0. 009Ab
0. 45 ±
0. 09Ab
0. 05 ±
0. 004Ab
0. 68 ±
0. 12Cc
半分解层
Semi-decomposed layer
0. 013 ±
0. 000 5Bb
2. 35 ±
0. 4Bb
2. 95 ±
0. 21Bb
0. 062 ±
0. 009Bb
0. 13 ±
0. 009Bb
0. 26 ±
0. 03Bc
0. 03 ±
0. 005Ba
1. 38 ±
0. 13Bc
全分解层
Decomposed layer
0. 007 ±
0. 000 8Cb
0. 07 ±
0. 004Cb
0. 89 ±
0. 39Cb
0. 038 ±
0. 010Cb
0. 04 ±
0. 005Ca
0. 12 ±
0. 01Ca
0. 02 ±
0. 004Ca
3. 36 ±
1. 8Ad
未分解层
Undecomposed layer
0. 017 ±
0. 002 7Ac
5. 40 ±
1. 11Aab
5. 49 ±
1. 91Ab
0. 080 ±
0. 008Ab
0. 13 ±
0. 0034Ac
0. 51 ±
0. 04Ab
0. 06 ±
0. 002Aa
3. 73 ±
0. 45Ca
半分解层
Semi-decomposed layer
0. 014 ±
0. 004 2Bb
3. 32 ±
0. 45Ba
2. 53 ±
0. 18Bc
0. 057 ±
0. 006Bb
0. 07 ±
0. 011Bc
0. 40 ±
0. 03Ba
0. 03 ±
0. 008Ba
19. 99 ±
1. 23Aa
全分解层
Decomposed layer
0. 009 ±
0. 002 7Ca
0. 19 ±
0. 12Cb
0. 64 ±
0. 08Cb
0. 037 ±
0. 005Cb
0. 02 ±
0. 006Cb
0. 14 ±
0. 02Ca
0. 01 ±
0. 002Cb
6. 74 ±
0. 13Bb
未分解层
Undecomposed layer
0. 02 ±
0. 002 5Ab
4. 87 ±
0. 38Ac
5. 74 ±
1. 1Ab
0. 111 ±
0. 011Aa
0. 23 ±
0. 00211Ab
0. 93 ±
0. 09Aa
0. 06 ±
0. 003Aa
2. 63 ±
0. 65Bb
半分解层
Semi-decomposed layer
0. 012 ±
0. 001 6Bb
2. 58 ±
0. 39Bb
2. 62 ±
0. 17Bc
0. 090 ±
0. 013Ba
0. 12 ±
0. 008Bb
0. 32 ±
0. 02Bb
0. 03 ±
0. 008Ba
4. 60 ±
0. 46Ab
全分解层
Decomposed layer
0. 009 ±
0. 001 8Ca
0. 12 ±
0. 07Cb
0. 26 ±
0. 08Cc
0. 068 ±
0. 011Ca
0. 03 ±
0. 003Cb
0. 12 ±
0. 02Ca
0. 01 ±
0. 003Cb
5. 18 ±
0. 45Ac
①同一发育阶段林分同列不同大写字母表示不同分解程度凋落物层酶活性差异极显著(P ＜ 0. 01)，不同小写字母表示同一分解程度不同
发育阶段林分凋落物层酶活性差异显著 ( P ＜ 0. 05 )。下同。Different captial letters in the same column indicated significant difference among
different decomposition dgree litter in the same development stand at 0. 01 level，and different small letters in the same column indicated significant
difference among different development stands litter in the same decomposition dgree at 0. 05 level． The same below．
这些酶在不同发育阶段林分相同分解程度枯落
物层酶活性也是有差异的，这也反映了枯落物分解
上的差异。由表 3 可以看出: 不同发育阶段林分枯
落物层的土壤酶活性都表现出显著性的差异
(P ＜ 0. 05)，碱性磷酸酶和酸性磷酸酶活性基本在
成熟林阶段最高，漆酶活性在近熟林阶段最高，其他
5 种酶活性基本都在幼龄林阶段最高。不同发育阶
段林分未分解层与半分解层酶活性的差异大于全分
解层，这表明不同发育阶段林分枯落物分解速度的
差异主要是由未、半分解层造成的。这首先由于未、
半分解层更易受环境影响，不同发育阶段林分郁闭
度、林下植被等的差异，直接影响未、半分解层枯落
物的分解速度; 其次，未、半分解层分解者可利用的
养分多、分解者数量多、活性大、枯落物分解快。
为了明确对不同分解程度枯落物分解起主要作
用的土壤酶，本研究对不同分解程度枯落物层土壤
酶活性分别进行主成分分析(图表略)。结果表明
对枯落物分解贡献率较高的酶在未分解层中为淀粉
酶和酸性磷酸酶，故半分解层为漆酶和内切纤维素
酶，在全分解层为漆酶、内切纤维素酶和 β －葡萄糖
苷酶。表明淀粉酶、酸性磷酸酶在分解初期发挥主
要作用，而漆酶与纤维素分解酶在分解的中、后期发
挥主要作用。
3. 1. 2 不同发育阶段日本落叶松人工林不同生长
季节枯落物层土壤酶活性 本研究对不同发育阶
段日本落叶松人工林不同季节枯落物层的酶活性
进行分析时，将不同分解程度枯落物层酶活性取
均值进行比较，结果如表 4 所示。各发育阶段林
分枯落物层几丁质酶与转化酶活性基本在 10 月
份最高，漆酶在 8 月份活性最高，其他 5 种酶都表
现为 5 月份酶活性显著高于 8，10 月份 ( P ＜
0. 05)，这可能与试验点的气候有关: 本试验地位
02
第 4 期 牛小云等: 日本落叶松人工林枯落物土壤酶活性
于温带，冬季时间长、雨雪大，5 月中旬为此地冰雪
融化，气温回升时期，微生物经过将近半年的低
温，此时都开始活跃，大量繁殖。并且 5 月份不同
发育阶段林分酶活性的差异大于 8，10 月份，因此
可以看出不同发育阶段林分枯落物层分解速度差
异主要发生在 5 月份。
3. 1. 3 不同发育阶段林分枯落物层酶活性 本研
究将枯落物层酶活性在不同分解程度以及季节动态
上都取平均值进行分析，对不同发育阶段林分枯落
物层酶活性进行比较(表 5)。
表 4 不同发育阶段林分不同季节枯落物层土壤酶活性
Tab． 4 Soil enzyme activities of different development stands litter in different seasons
林龄
Ages / a
月份
Month
淀粉酶
Amylase /
(mmol
glucose·
g －1 h －1)
转化酶
Invertase /
(μmol
glucose·
g －1 h －1)
内切纤维
素酶
Endocellulase /
(μmol
glucose·
g －1 h －1)
几丁质酶
Chinase /
(mmol
PNP·
g －1 h －1)
β －葡萄
糖苷酶
β － glucosidasem /
(mmol PNP·
g －1 h －1)
酸性磷酸酶
Acid
phosphatase /
(mmol PNP·
g －1 h －1)
碱性磷
酸酶
Alkaline
phosphatase /
(mmol PNP·
g －1 h －1)
漆酶
Laccase /
(△OD420 nm·
g －1min －1)
11
20
34
47
5 0. 025 ±0. 002 3a 1. 08 ±0. 1b 7. 53 ±1. 27a 0. 076 ±0. 014a 0. 26 ±0. 04a 0. 48 ±0. 07a 0. 039 ±0. 009a 3. 80 ±0. 36b
8 0. 018 ±0. 002b 0. 05 ±0. 009c 3. 24 ±0. 47b 0. 080 ±0. 013a 0. 10 ±0. 031b 0. 24 ±0. 06b 0. 026 ±0. 004b 4. 68 ±0. 43a
10 0. 014 ±0. 000 8c 7. 52 ±1. 35a 2. 36 ±0. 34c 0. 079 ±0. 015a 0. 12 ±0. 023b 0. 22 ±0. 05b 0. 017 ±0. 006c 2. 96 ±0. 23c
5 0. 014 ±0. 000 4a 0. 54 ±0. 102b 6. 16 ±0. 32a 0. 044 ±0. 002c 0. 24 ±0. 035a 0. 30 ±0. 04a 0. 066 ±0. 007a 0. 93 ±0. 56b
8 0. 014 ±0. 000 5a 0. 09 ±0. 03c 3. 10 ±0. 28b 0. 063 ±0. 003b 0. 08 ±0. 018b 0. 36 ±0. 01b 0. 023 ±0. 002b 2. 83 ±0. 21a
10 0. 012 ±0. 000 9b 6. 57 ±1. 68a 2. 60 ±0. 18c 0. 077 ±0. 0018a 0. 086 ±0. 018b 0. 18 ±0. 04c 0. 016 ±0. 004c 1. 66 ±0. 34b
5 0. 013 ±0. 000 8b 0. 74 ±0. 05b 3. 17 ±0. 42a 0. 05 ±0. 002b 0. 10 ±0. 025a 0. 45 ±0. 042a 0. 065 ±0. 014a 1. 23 ±0. 23b
8 0. 017 ±0. 001 7a 0. 06 ±0. 009c 2. 76 ±0. 14b 0. 053 ±0. 004b 0. 048 ±0. 024c 0. 33 ±0. 037b 0. 018 ±0. 006b 21. 95 ±1. 2a
10 0. 011 ±0. 000 9c 8. 12 ±2. 53a 2. 74 ±0. 16b 0. 071 ±0. 006a 0. 085 ±0. 012b 0. 28 ±0. 025c 0. 024 ±0. 004b 7. 29 ±0. 89c
5 0. 015 ±0. 000 9a 0. 97 ±0. 16b 3. 69 ±0. 28a 0. 10 ±0. 001a 0. 20 ±0. 017a 0. 67 ±0. 061a 0. 043 ±0. 006a 0. 70 ±0. 11b
8 0. 017 ±0. 000 5b 0. 07 ±0. 01c 3. 88 ±0. 31a 0. 091 ±0. 000 9a 0. 101 ±0. 016b 0. 49 ±0. 08b 0. 04 ±0. 009a 10. 80 ±0. 98a
10 0. 009 ±0. 000 1c 6. 53 ±0. 67a 2. 34 ±0. 27b 0. 079 ±0. 001 2b 0. 082 ±0. 012c 0. 22 ±0. 055c 0. 025 ±0. 005b 0. 90 ±0. 21b
表 5 不同发育阶段林分枯落物层酶活性
Tab． 5 Soil enzyme activities of litter of different development stands
林龄
Ages / a
淀粉酶
Amylase /
(mmol
glucose·
g － 1 h － 1)
转化酶
Invertase /
(μmol
glucose·
g － 1 h － 1)
内切纤维
素酶
Endocellulase /
(μmol
glucose·
g － 1 h － 1)
几丁质酶
Chinase /
(mmol
PNP·
g － 1 h － 1)
β －葡萄
糖苷酶
β － glucosidasem /
(mmol PNP·
g － 1 h － 1)
酸性磷酸酶
Acid
phosphatase /
(mmol PNP·
g － 1 h － 1)
碱性磷
酸酶
Alkaline
phosphatase /
(mmol PNP·
g － 1 h － 1)
漆酶
Laccase /
(△OD420 nm·
g － 1min － 1)
11 0. 019 ±0. 003a 2. 88 ±0. 012b 4. 38 ±0. 21a 0. 078 ±0. 007b 0. 16 ±0. 012a 0. 31 ±0. 01c 0. 027 ±0. 007b 3. 8 ±0. 56b
20 0. 014 ±0. 001 4b 2. 40 ±0. 091c 3. 95 ±0. 11b 0. 061 ±0. 006c 0. 13 ±0. 014b 0. 28 ±0. 03c 0. 035 ±0. 007a 1. 8 ±0. 75c
34 0. 014 ±0. 003 2b 2. 97 ±0. 03a 2. 89 ±0. 43c 0. 058 ±0. 005c 0. 07 ±0. 009c 0. 35 ±0. 02b 0. 036 ±0. 008a 10. 16 ±1. 2a
47 0. 014 ±0. 002b 2. 52 ±0. 032c 2. 87 ±0. 33c 0. 090 ±0. 004a 0. 12 ±0. 015b 0. 46 ±0. 06a 0. 036 ±0. 007a 4. 1 ±0. 32b
在幼龄林阶段枯落物层，2 种纤维素酶、淀粉
酶、转化酶和几丁质酶活性都呈现较高的活性，其中
淀粉酶活性是其他发育阶段林分的 1. 4 倍，内切纤
维素酶活性是近、成熟林阶段的 1. 5 倍，而 β －葡萄
糖苷酶活性是近熟林阶段的 2 倍。这主要是由于幼
龄林阶段林下植被覆盖度较高(盖度 80% )，且多为
草本，枯落物中易分解的物质含量较多，C /N 比较
低，增加分解者活性。
在中龄林阶段枯落物层，淀粉酶、内切纤维素酶
和 β －葡萄糖苷酶活性比幼龄林阶段酶活性低，但
高于近熟林酶活性。这主要是由于中龄林阶段林分
郁闭度、林下植被覆盖度都开始降低，但仍小于近熟
林阶段。
在近熟林阶段枯落物层，淀粉酶、酸性磷酸
酶、内切纤维素酶和 β －葡萄糖苷酶以及几丁质酶
活性都较低，这主要是由于近熟林阶段林分郁闭
度较大、林下植被不发达 (盖度 40% )，林内湿度
较高，并且此阶段枯落物层 pH 值较低，这些都不
利于分解者的生存、繁殖。此外，几丁质酶是参与
氮循环的酶，研究表明当氮含量下降时，参与氮循
环相 关 的 酶 活 性 随 之 降 低 ( Sinsabaugh et al．，
1993)。漆酶是木质素分解酶，近熟林阶段枯落物
12
林 业 科 学 51 卷
层漆酶活性是中龄林阶段的 5. 6 倍，其活性较高
也表明此阶段枯落物中木质素含量较高，不利于
分解进行。对近熟林阶段马尾松枯落物分解研究
也发现由于近熟林枯落物木质素含量较高，枯落
物分解较慢(葛晓改等，2012)。
在成熟林阶段枯落物层，2 种磷酸酶活性与几
丁质酶活性最高，而淀粉酶、转化酶与 β －葡萄糖苷
酶活性也较高。其中，酸性磷酸酶活性是最低值的
1. 47 倍，碱性磷酸酶活性是最低值的 1. 3 倍，且酸
性磷酸酶活性是碱性磷酸酶活性的 3 ～ 3. 8 倍，因此
在日本落叶松枯落物层对磷循环起主要作用的是酸
性磷酸酶，这与日本落叶松枯落物层 pH 值较低有
关。这与张瑞清等所得结果相似 ( 张瑞清等，
2008)。也有研究表明酸性磷酸酶在近熟林阶段活
性最高(陈琦等，2010)，分析原因可能与试验区的
气候、立地条件不同有关。几丁质酶活性是最低值
的 1. 56 倍。总体来看成熟林阶段酶活性较近熟林
阶段有所改善。这主要是由于林分密度下降，林下
植被恢复，降低了枯落物层 C /N 比，而几丁质酶在
成熟林阶段活性最高，恰好表明此阶段枯落物层 N
含量丰富，这与成熟林阶段地力开始恢复 (王宏星
等，2012)相一致。
3. 2 土壤酶活性与 pH 值和含水量的相关性
3. 2. 1 不同分解程度枯落物层土壤酶活性与 pH
值和含水量的相关性 未分解层中各种土壤酶活性
与 pH 值相关性不显著，转化酶、碱性磷酸酶活性与
含水率极显著负相关(P ＜ 0. 01)，酸性磷酸酶、β －
葡萄糖苷酶活性与含水率显著负相关 (P ＜ 0. 05);
半分解层内切纤维素酶活性与 pH 值极显著正相关
(P ＜ 0. 01)，β －葡萄糖苷酶活性与 pH 值显著正相
关(P ＜ 0. 05)，碱性磷酸酶、内切纤维素酶活性与含
水率极显著负相关(P ＜ 0. 01)，酸性磷酸酶、β － 葡
萄糖苷酶活性与含水率显著负相关(P ＜ 0. 05); 全
分解层各种酶活性与 pH 值、含水率相关性都不显
著(表 6)。
未分解层分解刚开始还未产生酸性物质，因此
土壤酶活性受 pH 值影响小，但未分解层枯落物位
于表层因此土壤酶活性受含水量影响较大; 而半分
解层处于中间位置，未分解层分解产生的酸性物质
不断向下淋溶，同时半分解层在枯落物层中持水量
最大，所以半分解层酶活性受 pH 值与含水量影响
都较大; 全分解层分解者的数量、活性都很低，分解
速率较慢(齐泽民等，2004)，因此土壤酶活性受 pH
值和含水量的影响不显著。
表 6 不同分解程度枯落物层酶活性与 pH 值和含水量的相关分析①
Tab． 6 Pearson correlations between soil enzyme and pH，water content of litter of different decomposition degree
项目
Item
层次
Layer
漆酶
Laccase
淀粉酶
Amylase
转化酶
Invertase
几丁质酶
Chinase
酸性磷酸酶
Acid
phosphatase
碱性磷酸酶
Alkaline
phosphatase
内切纤
维素酶
Endocellulase
β －葡萄糖苷酶
β － glucosidase
未分解层 Un-decomposed layer 0. 154 － 0. 11 0. 388 0. 422 0. 013 － 0. 236 － 0. 519 － 0. 324
pH 半分解层 Semi-decomposed layer － 0. 279 0. 501 － 0. 498 0. 037 0. 565 0. 564 0. 743＊＊ 0. 648 *
全分解层 Decomposed layer － 0. 119 － 0. 111 0. 004 0. 246 － 0. 222 0. 54 0. 346 0. 526
含水量 未分解层 Un-decomposed layer － 0. 019 － 0. 517 0. 746＊＊ 0. 114 － 0. 682 * － 0. 792＊＊ － 0. 478 － 0. 645 *
Water 半分解层 Semi-decomposed layer 0. 397 － 0. 129 0. 38 － 0. 004 － 0. 692 * － 0. 731＊＊ － 0. 743＊＊ － 0. 697 *
content 全分解层 Decomposed layer 0. 322 0. 072 0. 133 － 0. 471 － 0. 115 － 0. 454 － 0. 229 － 0. 522
① * : α = 0. 05; ＊＊: α = 0. 01．下同。The same below．
3. 2. 2 不同生长季节林分枯落物层土壤酶活性与
pH 值和含水量的相关性 5 月份 8 种土壤酶活性
与 pH 值相关性不显著，漆酶与含水率相关性不显
著，转化酶活性与含水率极显著负相关(P ＜ 0. 01)，
其他 6 种酶活性与含水率显著负相关(P ＜ 0. 05); 8
月份淀粉酶、几丁质酶、碱性磷酸酶、β － 葡萄糖苷
酶活性与 pH 值显著正相关(P ＜ 0. 05)，转化酶、几
丁质酶、β － 葡萄糖苷酶活性与含水率显著负相关
(P ＜ 0. 05)，酸性磷酸酶、碱性磷酸酶活性与含水率
极显著负相关(P ＜ 0. 01); 10 月份漆酶活性与 pH
值相关性不显著，淀粉酶、碱性磷酸酶活性与 pH 值
显著正相关(P ＜ 0. 05)，其他 5 种酶活性与 pH 值极
显著相关，8 种酶活性与含水率相关性都不显著(表
7)。
可以看出，枯落物层酶活性 5 月份受含水量影
响较大，8 月份受 pH 值、含水量影响都较大，而 10
月份主要受 pH 值影响。5 月份此地区降水量较小，
含水量成为分解者活性的限制因素; 8 月份为雨季
盛期，较大的含水量抑制了分解者活性，另一方面，
经过 5 月份的快速分解时期，产生了大量的酸性物
质，因此 8 月份枯落物层 pH 值下降，pH 值也成为
了分解者活性的限制因素; 10 月份降水量降低，但
分解过程中酸性物质的产生量大于淋溶量，因此 pH
值仍然为分解者活性的限制因素。
22
第 4 期 牛小云等: 日本落叶松人工林枯落物土壤酶活性
表 7 不同生长季节枯落物层土壤酶活性与 pH 值和含水量的相关分析
Tab． 7 Pearson correlations between soil enzyme and pH，water content of litter of different growing seasons
项目
Item
月份
Month
漆酶
Laccase
淀粉酶
Amylase
转化酶
Invertase
几丁质酶
Chinase
酸性磷酸酶
Acid
phosphatase
碱性磷酸酶
Alkaline
phosphatase
内切纤
维素酶
Endocellulase
β －葡萄糖苷酶
β － glucosidase
5 － 0. 109 0. 205 0. 478 0. 364 0. 373 0. 072 0. 049 0. 099
pH 8 － 0. 072 0. 645 * 0. 355 0. 694 * 0. 402 0. 688 * 0. 433 0. 594 *
10 － 0. 172 0. 627 * 0. 908＊＊ 0. 902＊＊ 0. 782＊＊ 0. 704 * 0. 823＊＊ 0. 897＊＊
含水量 5 0. 304 － 0. 622 * － 0. 781＊＊ － 0. 665 * － 0. 638 * － 0. 579 * － 0. 668 * － 0. 706 *
Water 8 0. 298 － 0. 547 － 0. 613 * － 0. 655 * － 0. 790＊＊ － 0. 727＊＊ － 0. 567 － 0. 582 *
content 10 0. 276 0. 448 0. 336 0. 145 0. 277 0. 048 0. 248 0. 303
3. 2. 3 不同发育阶段林分枯落物层土壤酶活性与
pH 值和含水量的相关性 由表 8 可以看出，幼龄林
阶段漆酶、几丁质酶活性与 pH 值显著正相关(P ＜
0. 05)，内切纤维素酶活性与含水量极显著负相关
(P ＜ 0. 01); 中龄林阶段 8 种酶活性与 pH 值相关
性都不显著，碱性磷酸酶、β －葡萄糖苷酶活性与含
水量显著负相关(P ＜ 0. 05); 近熟林阶段酸性磷酸
酶、内切纤维素酶、β － 葡萄糖苷酶活性与 pH 值显
著正相关(P ＜ 0. 05)，碱性磷酸酶活性与含水量显
著负相关; 成熟林阶段几丁质酶、酸性磷酸酶、碱性
磷酸酶、内切纤维素酶、β －葡萄糖苷酶活性与 pH
值显著正相关(P ＜ 0. 05)，几丁质酶、酸性磷酸酶、
β －葡萄糖苷酶活性与含水量显著负相关 ( P ＜
0. 05)。
综合分析可以看出，土壤酶活性与 pH 值、含水
量相关性随林分发育而变化，但基本与 pH 值正相
关，基本与含水量负相关。近熟林、成熟林阶段枯落
物层酶活性更易受含水量、pH 值影响。伴随林分发
育，枯落物不断分解，产生大量的代谢物质，并且林
内水分、光照条件也发生变化，如在近熟林阶段 pH
值较低，含水量较大; 虽然成熟林阶段林分密度下
降，林下植被逐渐恢复，林分环境有所改善，但由于
长期积累的酸性物质等，导致成熟林阶段土壤酶活
性仍受 pH 值和含水量的影响较大。
表 8 不同发育阶段枯落物层酶活性与 pH 值和含水量的相关分析
Tab． 8 Pearson correlations between enzyme and pH，water content in litter of different development stands
项目
Item
发育阶段
Development
漆酶
Laccase
淀粉酶
Amylase
转化酶
Invertase
几丁质酶
Chinase
酸性磷酸酶
Acid
phosphatase
碱性磷酸酶
Alkaline
phosphatase
内切纤
维素酶
Endocellulase
β －葡萄糖
苷酶
β － glucosidase
幼龄林 Young stand － 0. 830＊＊ 0. 471 0. 4 0. 766 * 0. 4 0. 408 0. 351 0. 52
pH
中龄林 Middle-aged stand － 0. 628 0. 046 0. 561 0. 084 － 0. 052 0. 091 0. 19 0. 134
近熟林 Pre-mature stand － 0. 057 0. 56 0. 317 0. 666 0. 771 * 0. 573 0. 803＊＊ 0. 674 *
成熟林 Mature stand 0. 048 0. 609 0. 18 0. 829＊＊ 0. 688 * 0. 776 * 0. 806＊＊ 0. 734 *
幼龄林 Young stand 0. 087 － 0. 591 0. 277 － 0. 143 － 0. 643 － 0. 634 － 0. 828＊＊ － 0. 66
含水量 中龄林 Middle aged stand 0. 37 － 0. 424 0. 487 0. 124 － 0. 52 － 0. 822＊＊ － 0. 572 － 0. 771 *
Water 近熟林 Pre-mature stand 0. 447 － 0. 368 0. 501 0. 14 － 0. 641 － 0. 794 * － 0. 302 － 0. 423
content 成熟林 Mature stand 0. 514 － 0. 49 0. 154 － 0. 702 * － 0. 678 * － 0. 595 － 0. 523 － 0. 710 *
4 结论与讨论
在本研究中除漆酶外，不同发育阶段日本落叶
松人工林枯落物层几种土壤酶活性基本表现为未分
解层 ＞半分解层 ＞全分解层。这与以往的研究中的
枯落物前期分解快、后期分解慢的结论相一致 (季
晓燕等，2013b )。对川西亚高山箭竹 ( Fargesia
spathacea)群落不同分解程度枯枝落叶层酶活性研
究也得到相同的结论(齐泽民等，2004)，而对黄山
地区针叶林不同层枯落物酶活性研究结果显示半分
解层 ＞未分解层 ＞ 全分解层，原因可能与 2 个试验
地气候条件及枯落物的质量有关(张鹏等，2007)。
不同分解程度枯落物层起主要作用的酶不同，这主
要与酶的功能以及枯落物的质量有关。本研究在未
分解层起主要作用的是淀粉酶和酸性磷酸酶，在半
分解层起主要作用的是漆酶和内切纤维素酶，而在
全分解层起主要作用的是漆酶、内切纤维素酶和
β －葡萄糖苷酶。
在幼龄林与成熟林阶段枯落物层，大多数的酶
活性都较高，这与幼龄林阶段与成熟林阶段林下植
被发育较好(盖度分别为 80%，90% )相一致(焦如
珍等，2003)。针叶与草灌混合分解中，草灌比例较
大的枯落物分解速率较快 (王宏星，2012)。杉木
(Cunninghamia lanceolata)与不同的林下植被混合
32
林 业 科 学 51 卷
分解对杉木分解都有一定的促进作用 (林开敏等，
2001)。盛炜彤等(1997)研究表明当林分郁闭度在
0. 7 以下时林下植被才能很好地发育，且林下植被
多时能明显提高土壤水解酶活性以及土壤微生物区
系。因此为了促进日本落叶松枯落物分解，加速养
分循环，缓解地力衰退，在营林中应通过间伐、疏伐
促进林下植被发育，或者引入适合的天然林下植物。
成熟林阶段林分郁闭度降低，林下植被高度发育，促
进了枯落物分解，因此从枯落物分解和地力维护角
度考虑，应适当延长日本落叶松的主伐年龄。
在本研究中，酶活性最高值基本出现在 5 月份。
大量研究表明，不同试验区域酶活性最高值出现的
季节不同(刘强等，2009)，并已有研究表明枯落物
分解过程中的真菌生物量在水热条件相对缓和的春
季或秋季较佳(Criquet et al．，2004)。同时有研究证
明高寒地区森林地表的枯落物长时期处于季节性冻
融状态，冻融作用可能引起枯落物的物理破坏、化学
性质和相关微生物活性的变化( Sulkava et al．，2003;
Withington et al．，2007)，从而影响枯落物分解。
在不同发育阶段林分中，近熟林、成熟林阶段枯
落物层酶活性更易受含水量、pH 值影响。并且近熟
林阶段酶活性较低，表明近熟林阶段是日本落叶松
林分发育的转折点，此阶段林分郁闭度大，林下植被
不发达，因此在营林中要重点关注近熟林阶段的科
学管理，采取切实可行的措施，促进日本落叶松枯落
物分解，加速养分循环，缓解地力衰退。
本研究取样都是在林分枯落物的自然状态下进
行，因此得到的结果比放置分解袋法更符合实际情
况; 放置分解袋方法试验周期较短，而本研究以空
间代替时间，可以调查枯落物分解的整个周期。但
本研究仅对枯落物层酶活性、pH 值及含水量进行测
定，因此得出的结论难免具有一定的局限性，更全面
准确的结论需要进一步补充试验，如不同发育阶段
林分枯落物分解速度测定、分解过程中养分元素的
变化、分解过程中微生物群落结构的变化等。
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(责任编辑 于静娴)
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