全 文 ：第 52 卷 第 4 期
2 0 1 6 年 4 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 52，No. 4
Apr．，2 0 1 6
doi:10．11707 / j．1001-7488．20160417
收稿日期: 2014 － 09 － 18; 修回日期: 2015 － 12 － 14。
基金项目:“十二五”国家科技支撑项目(2015BAD07B03)“三北防护林体系构建技术研究与示范”。
* 段文标为通讯作者。
不同抗寒性平欧杂交榛无性系休眠期生理差异*
吕跃东1，2 王贵禧3 段文标1
(1. 东北林业大学 哈尔滨 150040; 2．黑龙江省林业科学研究所 哈尔滨 150081;
3．中国林业科学研究院林业研究所 北京 100091)
摘 要: 【目的】本研究在前期抗寒性鉴定的基础上，探求不同抗寒性杂交榛休眠期间相关生理指标的变化趋
势，探讨杂交榛适应低温环境的生理机制，为杂交榛抗寒性后续研究提供依据。【方法】根据前期试验选出抗寒性
强(84 － 349)、中(84 － 237)、弱(84 － 572)3 个无性系进行物候期观察，对 3 个无性系休眠期间枝条的呼吸强度、电
解质渗出率、可溶性糖和可溶性蛋白含量进行测定。【结果】抗寒性强的84 － 349进入休眠期最早，开花最晚; 休眠
过程中，深休眠期不同抗寒性的杂交榛无性系各生理指标差异不明显，而休眠初期和休眠后期，抗寒性强的无性系
84 － 349 呼吸强度最低、电解质渗出最低、可溶性糖和可溶性蛋白含量最高，而抗寒性弱的无性系 84 － 572 正好与
之相反。【结论】抗寒性不同的 3 种杂交榛无性系休眠期表现的生理机制不同，抗寒性强的无性系和抗寒性弱的
无性系比较，通过提早进入休眠期、降低休眠期呼吸强度、较低的电解质渗出率和储存更多的能量物质来抵御
低温。
关键词: 杂交榛; 抗寒性; 休眠期
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2016)04 － 0142 － 05
Physiological differences in Dormancy of Different Cold Hardiness Hazelnut Hybrid
Lü Yuedong1，2 Wang Guixi3 Duan Wenbiao1
(1. Northeast Forestry University Harbin 150040; 2. Forestry Research Institute of Heilangjiang Harbin 150081;
3. Research Institute of Forestry，CAF Beijing 100091)
Abstract: 【Objective】Respiration intensity is closely related to cold resistance of plants，and temperature is an
important factor affecting respiration． On the basis of preliminary identification of the cold resistance，this study explored
changing trends of relevant physiological indexes during dormancy of different cold-resistant hazel hybrids，and
physiological mechanisms to adapt to the low-temperature environment，to provide abasis forfurther studyingcold resistance
of hybrid hazels．【Method】The phenology of three clones (84 － 349，84 － 237 and 84 － 572) with different coldresistance，
which were selected in our previous experiments，were observed． We measured respiration rate，branches electrolyte
leakage，and soluble protein content and soluble sugarscontentsof shoots of the three clones during dormancy，to explore
the relationship between dormancy and cold resistance．【Result】The strong cold resistance clone，84 － 349，was the
earliest to enter the dormant period and the latest to bloom;There were no differences in physiological indexes during the
deep dormancy over the three clones． However，in the early stage and late stage of dormancy，the clone of 84 － 349 had
the lowest respiration rate，the least electrolyte leakageand the highest soluble sugar and soluble protein contents． Whereas
the weak cold resistance clone，84 － 572，was opposite，with thehighest electrolyte leakage，highest respiration，and the
lowest soluble sugar and soluble protein contentsamong the three clones．【Conclusion】Three hybrid hazelnut clones with
different cold resistance had different physiological performancesin dormancy． Compared with the weak cold resistance
clones，thestrong cold resistancecloneresisted low temperatureby early entering dormancy， reducing respiration rate，
lowering the electrolyte leakage and increasing storage ofenergy matter indormancy．
Key words: hazelnut hybrid; cold resistance; dormancy
我国 42° － 47°N 的范围是野生榛子 (Corylus)
的集中分布区，气候、土壤等环境因素使得该区域榛
子产业有着巨大的发展潜力。平欧杂交榛 ( C．
heterophylla × C． avellana ) 是 利 用 平 榛 ( C．
第 4 期 吕跃东等: 不同抗寒性平欧杂交榛无性系休眠期生理差异
heterophylla)和欧洲榛(C． avellana)进行杂交获得的
种间杂交种(梁维坚，2002)，具有中国平榛的抗寒、
果味美和欧洲榛出仁率高的特点，市场认可度好，因
其抗寒、早实、耐贮等特性为较大发展潜力的新品
种，已成为我国重点关注和培育的特色林果树种。
已鉴定的平欧杂交榛抗寒品种，最低可在 － 35 ℃低
温中生长。在 42° N (沈阳 ) 以南栽培 ( 叶国盛，
2006)生长正常。在 42°N 以北的地区栽培会出现
冻害、抽条等现象(马庆华，2013)，影响树体生长发
育和果实产量(韩俊威等，2014)。因此，培育杂交
榛抗寒性品种并准确评价其抗寒性尤为重要。
温度是影响呼吸作用的重要因素，呼吸作用的
强度与植物的抗寒性关系密切，低温会导致植株呼
吸异常(Lyons et al．，1973; Arora et al．，1997)。植
物受低温影响后，细胞膜透性发生改变，导致胞内、
胞间物质浓度变化，电解质大量渗出，电导率增大。
抗寒性较强的品种受冻害后，细胞膜透性变化程度
小，且膜透性变化可逆转易恢复;而抗寒性差的品种
膜透性增加较大，不易恢复正常(王淑杰等，1998)。
本文在前期对杂交榛抗寒性品种鉴定的基础上，筛
选出 3 种抗寒能力差异较大的无性系，通过对这 3
种杂交榛无性系越冬期间呼吸强度、电导率、可溶性
糖含量、可溶性蛋白等与抗寒性相关指标的测定，分
析不同抗寒性杂交榛休眠期间与抗寒性相关的生理
指标的变化趋势，探讨杂交榛适应低温环境的生理
机制，为杂交榛抗寒性研究提供依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料与设计 试验在北京市昌平区林业
局苗圃进行，根据作者前期试验结果选定 3 个抗寒
性差异较大的无性系品种: 84 － 349 (抗寒性强)、
84 － 237(抗寒性中)、84 － 572 (抗寒性弱)，于 2007
年 11 月 1 日—2008 年 3 月 1 日间，每隔 15 天采样
1 次。每种无性系固定 7 株苗木，每次每株上采集 1
个枝条，选取长势一致、粗细均匀的一年生平欧杂交
榛无性系枝条，在枝条顶端 40 cm 处采样，测定各项
生理指标。
1. 2 试验方法 1) 物候观测 分别于 2007 年 3，4
和 10 月进行杂交榛开花期、芽开裂期和落叶期的
观测。
2) 呼吸强度测定 取 3 种 1 年生杂交榛枝条
顶端 30 cm 长，称重后分别放置于体积为 6. 14 L 的
干燥器中，密封后常温放置 24 h，吸取干燥器中的气
体，利用气相色谱法测定枝条的呼吸强度 (梁丽松
等，2004)。
3) 其他生理指标测定 采用 DDSJ － 308 电导
仪测定各降温处理材料的相对电导率 ( relative
electric conductivity，REC) (蒋明义等，1991); 可溶
性蛋白含量采用考马斯亮蓝G － 250法测定 (陈毓
荃，2003); 可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定(陈
毓荃，2003)。
2 结果与分析
2. 1 3 种杂交榛无性系物候期观测 3 种抗寒性不
同的杂交榛萌芽期相同，开花期和落叶期差别较大。
抗寒性最强的84 － 349开花最晚，落叶最早，生长周
期最短，进入休眠期最早; 84 － 237次之; 抗寒性最
差的84 － 572开花最早，落叶最晚，生长周期最长，进
入休眠期最晚。由此推断平欧杂交榛进入休眠期的
时间大约在 10 月末 11 月初。
表 1 杂交榛 3 个无性系开花期、萌芽期与落叶期
Tab． 1 Thegerminationperiod and deciduous periodofthree hybrid hazelnut mm-dd
种类
Clone
雄花开放期
Maleflowers open
雌花开放期
Femaleflowers open
芽膨大期
Bud swelling
芽开裂期
Bud cracking
落叶期
Defoliation
84-349 03-14 03-15 04-03 04-10 10-24
84-237 03-11 03-11 04-03 04-10 10-30
84-572 03-10 03-09 04-03 04-10 11-02
2. 2 休眠期间 3 种杂交榛无性系枝条呼吸强度的
变化 由图 2 可知，3 种杂交榛无性系呼吸强度变
化趋势一致，均呈倒置的单峰曲线，与图 1 的温度变
化趋势一致。在 2007 年 11 月 1 日时 3 个无性系已
经落叶，但整体呼吸强度较高，其中84 － 572最高，
84 － 237次之，84 － 349呼吸强度最小; 之后各无性
系呼吸强度随温度下降而明显下降，至 12 月降到最
低点，而且 3 个无性系之间呼吸强度的差异不显著，
这说明从 11 月 1 日—12 月 1 日为休眠初始期; 从
2007 年 12 月 1 日—2008 年 2 月 15 日，呼吸强度处
在最低水平，且各无性系间呼吸强度差异较小，这段
时间为杂交榛深休眠期; 2 月 15 日后，呼吸强度开
始上升，说明此时开始解除休眠，为休眠后期。3 月
1 日 3 个无性系间呼吸强度差异显著，仍然是
84 － 572最高，84 － 237次之，84 － 349呼吸强度最小，
说明此时生理休眠完全解除。
341
林 业 科 学 52 卷
图 1 杂交榛 3 个无性系采样期室外最低温度
Fig． 1 Sampling period of the lowest outdoor
temperature of three hybrid hazelnut
2. 3 休眠期间 3 种杂交榛无性系枝条电解质渗出
率变化 休眠初期 3 种杂交榛无性系枝条电解质渗
出率都较高，其中84 － 572最高，84 － 349最低。随着
温度的降低 3 种杂交榛无性系枝条电解质渗出率也
逐渐降低; 进入深休眠期(12 月初—1 月末)电解质
渗出率降至最低，稳定在较低的水平，而84 － 349一
直最低，说明深休眠期时电导率越低抗寒性越强
(吕跃东等，2008 ) ; 2 月中旬，随着温度开始回
升，电解质渗出率开始迅速增加，其中84 － 572的
增速最快; 3 月初，杂交榛已经解除休眠，3 种无性
系枝条的电解质渗出率差异显著，抗寒性较弱的
84 － 572电解质渗出率最高为 64. 05%，84 － 237次
之 53. 11%，抗寒性最强的84 － 349电解质渗出率
最低为 48. 00%。
图 2 越冬期杂交榛 3 个无性系呼吸强度
Fig． 2 Changes in respiration rate of three hybrid hazelnut in winter
2. 4 休眠期间 3 种杂交榛无性系枝条可溶性糖含
量变化 进入休眠期后，杂交榛呼吸强度降低，生长
活动变缓，植株进行能量的储存，3 种杂交榛无性系
可溶性糖含量都呈现逐渐增加的趋势，整个休眠期
间抗寒性最强的84 － 349枝条中可溶性糖含量一直
维持在最高的水平; 抗寒性最弱的品种84 － 572可
溶性糖含量一直最低，这与寒性强弱表现一致。
2. 5 休眠期间 3 种杂交榛无性系枝条可溶性蛋白
质含量变化 进入休眠期后，3 个品种的杂交榛可
图 3 越冬期杂交榛 3 个无性系相对电导率
Fig． 3 Changes in relative conductivity of three
hybrid hazelnut in winter
图 4 越冬期杂交榛 3 个无性系可溶性糖含量变化
Fig． 4 Changes in soluble sugar content of three
hybrid hazelnut in winter
溶性蛋白含量整体表现为先上升再下降又上升的趋
势(图 5)。进入休眠初期，3 种杂交榛无性系枝条
中可溶性蛋白质含量开始增加; 进入 12 月时，杂交
榛枝条可溶性蛋白含量有所下降; 进入深休眠后，3
种无性系可溶性蛋白含量差异变小，并整体稳定在
最低的水平; 进入休眠后期 3 种杂交榛无性系枝条
可溶性蛋白含量逐渐回升，其中抗寒性最好的
84 － 349上升幅度最大。休眠初期和休眠后期抗寒
性最强的84 － 349枝条中可溶性糖含量一直高于其
他 2 种无性系; 抗寒性最弱的品种84 － 572可溶性
蛋白质含量一直最低，和抗寒性强弱表现一致。
图 5 越冬期间杂交榛 3 个无性系可溶性蛋白质含量变化
Fig． 5 Changes in soluble protein content of three hybrid hazelnut in winter
441
第 4 期 吕跃东等: 不同抗寒性平欧杂交榛无性系休眠期生理差异
3 讨论
通过物候观测发现杂交榛进入休眠期时间为
10 月末或 11 月初，深休眠期为 12 月初到次年 2 月
初，2 月中—3 月初为休眠后期，进入 3 月后，杂交榛
解除休眠，雌雄花开放，开始进入生长期。王淑杰等
(1998)研究表明，除极其寒冷的冬季外，在秋末(休
眠初期)冬初气温骤降或早春(休眠末期)，气候条
件和冬季低温出现早而持续时间长的年份，果树最
易受冻。因此提早进入休眠期和较晚结束休眠期，
都可以有效地防止冻害发生。本研究中，3 种杂交
榛无性系进入休眠期和结束休眠期的时间不同，抗
寒性强的无性系84 － 349最早进入休眠来抵御低温，
而抗寒性最差的84 － 572进入休眠的时间最晚，这与
之前的研究结果相符。而 3 个无性系萌芽期时间相
同，可能是由于气温升高后，休眠期结束，植株已开
始正常的生命活动，所以萌芽期时间无差异。
本研究中呼吸强度趋势图呈倒置的单峰曲线，
深休眠期 3 种杂交榛无性系呼吸作用最弱，呼吸强
度差异不大; 休眠初期与休眠后期呼吸强度较高;
并且抗寒性强的无性系品种呼吸强度一直低于抗寒
性弱无性系品种。植物的呼吸作用随温度的下降逐
渐减弱，其中抗寒性强的植株和抗寒性弱的植株相
比，细胞呼吸变弱，代谢活动更低，消耗糖分更少，有
利于糖分积累从而增强抗寒性(费亚利等，1992;
高东升等，1999)。本研究与之前的研究结果相符，
杂交榛 11 月初开始落叶，进入休眠初期，此时呼吸
强度较高; 随着气温降低，杂交榛进入深休眠期，呼
吸强度开始下降，并一直维持在一个较低的水平;
休眠后期随着温度的回升杂交榛呼吸强度开始持续
增加，直到雌雄花开放和芽萌发结束休眠。
在整个休眠期，3 种杂交榛无性系之间电解质
渗出率变化趋势和呼吸强度基本相同。休眠初期抗
寒性最弱的84 － 572的枝条电解质渗出率显著高于
其他 2 个无性系; 而进入深休眠期时 3 个无性系枝
条电解质渗出率差异较小; 休眠后期，3 种杂交榛
无性系枝条电解质渗出率均快速增加，并且抗寒性
强的无性系品种电解质渗出率一直低于抗寒性弱无
性系品种。3 个杂交榛无性系电解质渗出率相比，
抗寒性最弱的84 － 572在最易发生冻害的休眠初期
和休眠后期电解质渗出率最大，说明此期间该无性
系膜透性受破坏较大，电解质外渗量较多，电导率增
大，使该无性系在此时期易受冻害; 而抗寒性最强
的84 － 349恰好相反，休眠初期与休眠后期电解质渗
出率最低，电解质渗出量少，膜系统受到伤害小，不
易发生冻害。可溶性糖是参与植物生命代谢的重要
物质，是植物生长的能源(高东升等，1999)。蛋白
质作为生物有机体的重要组成部分和生物催化剂，
在各种生理功能中起重要作用 (陈沁滨等，2007;
高志红等，2005)。在休眠过程中 3 个杂交榛无性
系之间可溶性糖和可溶性蛋白质含量存在差异，在
休眠过程中，尤其是休眠初期和休眠后期，抗寒性最
好的84 － 349枝条可溶性糖和可溶性蛋白质含量显
著高于其他 2 个无性系，进入深休眠时 3 个杂交榛
无性系枝条可溶性糖和可溶性蛋白质含量差异较
小，休眠后期，3 个杂交榛无性系枝条可溶性糖和可
溶性蛋白质含量均有所增加。3 个杂交榛无性系相
比，休眠过程中，杂交榛枝条可溶性糖和可溶性蛋白
质含量与抗寒性成正相关，即抗寒性强的无性系枝
条可溶性糖和可溶性蛋白质含量高于抗寒性弱的无
性系。抗寒性最强的 84 － 349 与抗寒性最差的
84 － 572恰好相反，在最易发生冻害的休眠初期与休
眠后期枝条可溶性糖和可溶性蛋白质含量差异很
大，致使 2 个无性系抗寒性差异较大。
4 结论
抗寒性不同的 3 种杂交榛无性系休眠期表现的
生理机制不同，抗寒性强的无性系通过提早进入休
眠期、降低休眠期呼吸强度、较低的电解质渗出率和
储存更多的能量物质来抵御低温。
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(责任编辑 王艳娜)
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