全 文 ：第 6 卷 第 1 期
1 9 9 3 年 2 月
林 业 科 学 研 究 V o 互
F亡b
. ‘ , N o . 1
F O R E S T R E S E A R C H 1 9 9 3
水分胁迫下不同杨树无性系
苗期的光合作用 *
刘建伟 刘雅荣 王世绩
摘要 不同快、 慢生长型的杨树无性系幼苗 , 在不同渗透势溶液(P E G 6 。。0) 中经受12 h 、 24
h 的轻度、 中度和严重胁迫 , 净光合速率(几 )均明显降低。 在轻度胁迫下 , 快生长型杨树品种比
慢生长型下降迅速 , 中度和严重胁迫的品种 , 却表现出受抗早性强弱的差异 。解除干早处理后 , 尸。
恢复不一 。 经过中度和严重胁迫的品种均难于恢复 , 轻度胁迫过的达正常水平。 在 恢复过程中,
杨树各品种的尸。回升趋于稳定 。 与对照的尸二相比 , 快慢类型 , 表现出波动周期与其振幅(Pn 回升
的大小 )的特征 , 前者 Pn (如群众4 4) 恢复周期短、 振幅大 、恢复快 , 而后者(如小叶杨)则相反 。 这
种几变化趋势在抗旱强速生和抗早差慢生的品种上表现明显 , 对选育抗早速生的品种鉴定有着重
要的意义 。
关盆词 杨树无性系、 水分胁迫、 光合作用
杨树无性系生长迅速 , 然而立地条件的变化特别是水分的影响 , 严重地阻碍了生产力的
发展 。 水分胁迫导致植物的光合作用下降 , 已成为影响林木生长的环境因子中最重要的因素
之一 万’一“ ] 。有关杨树无性系对土壤水分的反应 , 国内外曾有报道 。 Pol st 叮乙王世绩等乙3 1比较
了蒸腾速率的大小、 叶片保水力 、 气孔活动 、 生长与净光合速率的关系 以及水分胁迫下不同
杨树无性系的生理调节变化 [“〕。 但是 , 比较杨树无性系之间在不同水分胁迫下的试验报道不
多 , 本文旨在研究水分胁迫处理及其解除逆境后的不同杨树无性系的光合作用的变化 。
1 试验材料和方法
试材有 6 个品种 , 分别为小叶杨 (Po p u l: 5 5 1二石, 11 山 r r . ), 群众杨 3 6 (p . x ‘p 印: Ia : 15 ’
CL
。
3 6 )
, 群众杨4 4 (P . x ‘P o p u la : 15 ’ CL . 4 4 ) , 美 杨 (P 。 : 19 , a v a r . Ita lie a ) , 欧美杨
2 5 / 8 6 (P
.
x e : r a 仇。, ic a 、。 (D o de ) J
.
Po u r t e t
.
)和欧美杨2 5 / 8 6 (P . 又 e : , a m e : ic a n e (D o d e )
T a n n e n H o e b t )
, 依次用 A , B , C , D , E , F 表示 。
实验于 1 9 92 年 4 月 3 日开始 , 在中国林科院林业所苗圃选插穗 , 温室内深井水水培 , 每
天补充失去的水分 , 隔Z d 换水一次 , 当培育至15 片叶子时 , 取生长一致的幼 苗 , 用长5 c m 、
宽 Z ctn 和厚。
.
5 c m 的海棉条包卷 , 置于1 0 m l的指形玻璃管内 , 安放于遮光的硬纸板箱内 ,
株行间距为 7 、 1 1 c m , 在光照培养箱 (N K , 日本生产 )内培养 , 白天 25 ℃ , 夜间18 ℃ , 光量子
1 9 9 2一0 8一3 1收稿。
刘建伟助理研究 员 , 刘滩荣 , 王世绩(中国林业科学研究院林业研究所 北京 1。。。91 )。
* 本研究项目得到了加拿大多伦多大学林学院T . J Bl a k e教授的指导 , 在此表示谢孝 .
66 林 业 科 学 研 究 6 卷
密度 10 0 , m ol · m 一 2 · s 一 ‘, 每天光照 12 h 。 实验设计为四个处理 , 两次重复 , 每次光合测定重
复两次 。 聚乙二醇 (PE G )是一种理想的渗压剂 , 水势胁迫易于控制 , 克服了土培 重复性差
的弱点 。 本文依陶嘉玲等[e1 的配法 , 用PE G (分子量6 0 0 0) 配制成浓度为 O , 13 。 9 % , 2 1 . 1%
和2 6 . 2 % , 分别形成 CK , 一 0 . 4 MPa , 一 l . o M Pa , 一 l . 6 MPa的水势 , 代 表 对照和水分
逆境的轻度、 中度和严重胁迫四个处理 。 K ri 肥k[ 7 ]对PE G分析指出在肠%浓度下 g d 仍未发
现毒害作用 , 因此本次处理是在允许范围之 内。
叶片 尸。 以及环境因子用 Li 一co r 6 2 0。型便携式光合作用系统仪 , 在生长箱内测定 , 保持
环境条件一致 。
自然千旱处理后与土培盆栽对照 , 调查胸径 、 苗高和地上部分生物量 , 以评价生长速度 。
2 结果分析
2
.
1 品种间的生长指标和地上部分生物 t
衰 1 品种间苗木生长t 平均位理异分析
地 径 苗 高 地 1二生物址
品 种
(m m ) (e m ) ( g )
A
U
3
.
4 38 e .
3
.
CS肠 c
5
.
3 8 2 a
3
.
9 9 4 b e
t
.
8 6 9 a
愧 7 7 2 a b
3 1
.
90 0 b
3 9
.
6 4 0 b
5 7
.
2 4 0 a
3 4
.
52 Q b
4 0
.
9 8 0 b
5 9
.
9 2 0 压
1
.
29 4 e
2
.
1后7 b
2
,
8 8 6 a
1
.
31 2 C
2
.
79 8 a
2
.
4 7 1 “ b
注 : 字 母川问表明差异不显著 , 。 二 0 . 05.
由表 l 可知 , C 、 E 和 F 的胸径 、苗高和
地上生物量平均值分别为 5 。 0 8们nr n , 52 . 71
c m
, 2
.
7 12 9
, 此三项指标均位于前列 。 A 、
B 和 D 三项指 标为 3 . 6 9 6 m m , 3 5 . 3 5 e m ,
1
.
59 1 9
, 都较前者低 , 品种间差异达显著水
平 。 依据生长指标和地上生物量的大小综合
评价 , 将无性系的生长分为两类 , 即慢生 一长
型 (A 、 B 和 D 品种 ) 和快生长型 ( C 、 E 和
F 品种) 。
2
.
2 2 4 h 内水分胁迫对净光合速率 (P : )的影晌
胁迫处理前 , 快 、 慢生 一长型的平均净光合速率p , 分别为 3 . 9 85 士 0 . 1和3 . 73 5 士 0 . 1 “ m ol ·
m
一 “ · s 一 ’, 由此可知 , 无性系间各类型的变化一致 , 具代表性 。
2
.
2
.
1 PE G 12 h 处理 PE G 处理12 h 后 , 各无性系的净光合速率凡 明显下降。 轻度胁迫的
品种与对照相 比 , 快生一长型 E 、 F 下降迅速 , 分别是3 . 05 % 、 32 . 63 % 、 C 为49 % , 慢生长
型的A 、 B 和 D 下降较慢 , 分别为46 . 86 % 、 8 8 . 76 % 、 43 . 25 % 。 由表 2 可以看出 , 在 一 1 . 0和
一 1 . 6 M Pa胁迫下的特征一致 。从 尸。 大小看 , 轻度胁迫表现出快生长型 (尸。 平均由3 . 3 6降至
1
.
2 5 9 卜 m 0 1· m 一“ · s 一 ‘)远比慢生长型(p 。由3 . 3 6 3到1 . 8 5 1 件 m o l· m 一 ’· s 一‘)下降得迅速 , 表现出
更大的差异 。 同样 , 在 中度水分胁迫下 , 快生 一民型 C 、 E 和 F的只 平均值是未胁迫的 1 9 . 05 % ,
慢生长型中 尸, 平均值是其对照 的39 . 79 % , 抗旱的A 和 B 的 尸。 值大于快生 长 型 , 而抗早差
的 D 品种的 尸, 却低于快生长型 。 在严重水分胁迫下 , P 。 继 续下跌 , 快生长型 C 、 E 和 F下
降比慢生长型 A 、 B 、 D 下降的多。 与轻度胁迫相 比 , 下降的趋势更明显 , 同 样 在 P , 占未
处理的百分比上 , 快生长型 (1 0 . 47 % )也低于慢生长型 (25 . 18 % ) 。
由上可 以看出 , 随胁迫强度增加 , 快生长型的品种叶片 尸, 值 下 降迅速 , 对水分敏感 ,
慢生长型的抗旱品种 , P 。 下降较缓慢 , 具一定的抗旱作用 。
2
.
2
.
2 PE G 24 h 处理 干早时间延长24 h 后 , 轻度胁迫的与对照 相 比 , 快 生长型的平均
1 期 刘建伟等 : 水分胁迫下不同杨树无性系苗期的光合作用 6 7
表 2 水分胁迫前后各品种的 P。 比较 (单位 : 终m ol · Tn 一 “ · s一 ‘)
水 势 A B C D F C D F
12 h
.
1,自1止3,土八曰己J,d⋯‘3.108压0几乙宜刀SC‘8几舀.⋯310U2 . 791 . 2 10 . 5 0
0
‘
4 4
1 d
20Ot才nU‘任反刁J.⋯咋Q,l几U1140J喂,止户n1.⋯2,‘1一,1C K一 0 . 4一 1 . 0
一 1 . 6
胁迫 前
4
.
5 0
2
.
3 0
1
.
C3
0
. 石8
胁 迫后
C K
一 0 . 4
一 1 0
一 1 6
3
.
5 5 2
.
29 2
.
7 9
2
.
70 1
.
74 2
.
C5
1
.
74 1
.
06 1
.
0 4
0
.
75 1
.
7 1 0
.
8 2
胁迫后
: ::
.
:)
2
.
7 3
2
.
2 0
0
.
8 1
0
.
4 6
2
.
5 8
1
.
5 9
0
.
7 0
0
.
C6
3 d
C K
一 0 . 4
一 1 . 0
4
.
9 3
1
.
8 9
0
.
4 9
3
.
72
0 3 2
一 0 . 2 3
3 9 3
2
.
1 7
1
.
6 7
3
.
5 4
1
.
4 0
一 0 . 1 7
2 4 h
3
.
3 5 3
.
3 4 4
.
4 2 3
.
28 4
.
3 9 3
.
4 5
2
.
0 8 2
.
7 9 1
.
6 0 1
.
3 1 2
.
4 3 2
.
4 6
1
.
5 9 1
.
4 4 1
.
1 4 0
.
55 0
.
9 6 0
.
9 0
0
.
4 9 0
.
3 9 0
.
0 7 一 0
.
1 3 一 0
.
2 7 一 0 . 7 9
2 d
3
.
2 7 2
.
0 5 2
.
2 1 2
.
73 3
.
53 2
.
2 4
3
.
3 1 1
.
8 7 1
.
0 3 0
.
46 1
.
73 1
.
0 7
一 0
.
0 5 0
.
1 7 一 0 . 〔6 一 0 . 3 9 0 . 44 0 . 0 4
一 0 . 18 一 0 . 1 8 一 0
.
2 6 一 0
.
43 一 0 . 2 0 一 0 . 1 1
4 d
3
.
1 4 2
.
7 9 3
.
3 3 2
.
48 4
.
0 6 2
.
7 0
2
_
0 5 1
.
8 0 2 0 4 0
.
7 3 3
.
05 0
.
7 8
0 6 9
,曰88O曰孟
n枯⋯3‘.人,目一s
j注一b亡引1二n
;
.
几Jn乙
一
P
二 由4 . 0 8 1降至2 . 1 6 1 “ m o l·m 一 “ · s 一 ’, 而慢生长型的 P 。 为3 . 3 2 3下降到2 . 0 5 9 协m o l·m 一 “ ·。一 ‘,
从下降速率看前者仍高于后者 。 然而 , 中度胁迫 尸, 值均急剧下降 , 这与各无性系的抗旱性有
关 。 在轻度胁迫下 , 快生长型的氏 值由4 . 0 81 降至2 . 1 6 1 “ m ol ·m 一 “ ·s 一 ‘, 而慢生长型的 尸: 值
由 3 . 3 2 3 降至 2 . 05 9 件m ol ·m 一 2 · s 一 ’, 前者的下降速率高与后者 。 然 而在中度和严重胁迫下 ,
p
, 值急剧下降 , 抗旱性强的品系 ( A 、 B 、 C )和抗旱性弱的品系 ( D 、 E 、 F )( 依据王世绩等1 3巧
呈明显的分化 , 抗旱性强的品系A 、 B 和 C 的Pn 高于抗旱性弱的品系 D 、 E 、 F ; 到 了严重
胁迫 , 前三个 品种仍保持微弱的净光合作用 , 而后三个则发生了本质的变化 , 净光合作用为
负值 , 进入呼吸消耗代谢 (表 2 ) 。 与12 h 的变化对比, 品种间受胁迫程度变化一致 , 即在轻
度胁迫下 , 生长类型变化趋势为快者下降快 , 慢者下降慢。 在轻度和严重胁迫下 , 抗旱性强
的品种仍保持一定的净光合作用 , 而抗性差的下降迅速 , 且在严重胁迫下为明显的消耗代谢 ,
抗旱性的差异表现突出。
2
.
3 解除胁迫后净光合速率的变化
2
.
3
.
1 解除胁迫后 净光合速率的 变化 由表 2 可知 , 第 l d , 各品 种 凡 随原胁迫的增强而
递减。 即原胁迫越强 , 凡 恢复越慢 。 在轻度 胁迫 下 , 与对照相比 , 快 生 长 型 的 C 和 E 的
P
。 较接近 , 仅差 0 . 14 1和0 . 5 29 拼m ol ·m 一 “· 。一 ‘, 而慢生长型的A 、 B 和 D 则恢复慢 , 相差 0 . 84 。,
0
.
5 4 和 1 . 6 6 6 “m 。卜 m 一“ · s 一 ‘。在中度和严重胁迫下 , 各品种恢复的 p , 值介于对照 的 1/ 2 ~
1 / 3
。 其中抗旱强的A 、 B 和C 的 尸。值上升均比D 、 E 和 F 高。
第Z d , 经轻度胁迫过的快生长型 C 、 E 和 F的只 恢复 , 约为对照 的 1/ 2 , 慢生长型的
抗旱强的A 、 B 恢复到对照水平 , 抗旱弱型的 D 恢复不到对照的 1 / 6 。 中度胁迫过后 , 净光合
非常微弱 , 且 A 、 C 和 D 已开始呼吸消耗 。 经严重胁迫过的各品种均为呼吸消耗 , 呈现负生
长趋势。
第3 d , 轻度胁迫过的各品种 尸。 值均低 , 恢复为原只 的1/ 2 ~ l / 3 , 其中快生长型的 C 、 E
和 F 的 P : 恢复较慢生长型尤其比 D 高 。 中度胁迫过后 , 生长类型的净 光合差异显著 , 生长
6 8 林 业 科 学 研 究 6 卷
较快的 C 、 E 仍维持一定的净光合 , 分别达O。 4 8 8 , 1 . 6 2了协m ol · m 一 ’· s 一 ‘, F和生长慢的 A 、
B
,
D 为呼吸消耗 。 经严重胁迫过的品种叶片出现干枯衰亡 。
到第4 d , 经轻度胁迫过的快生长型 C 、 E 和 F 的 尸。 恢复为对照 的 5 8 . 5 % , 其中以 E 的
恢复百分 比为最大 , 达75 . 2 % , ‘漫生长型 A 、 B 和 D 恢夏仅为对照水平的5 4 . 4 % , 其中D 仅恢
复到对照水平的29 . 4 % , 在各品种中处于最低 , 不过 , 两类型之间相比 , 差异不大 。 中度胁
迫过后 , 仅A 具有非常微弱的净光合 , 其它所有品种都 已进行呼吸消耗 , 叶片均出现干枯衰
亡。 而经严重胁迫过的 , 叶片全部干枯衰亡 。
解除后第14 d , 只有轻度胁迫过的均恢复达到胁迫前的水平 , 快慢两生长类 型 的 平 均
p
. 分别为 3 . 04 3 和 3 . 7 8 7 协 m ol · m 一 ’· s 一 ’ , 也比较接近 , 说明两周后可以完全恢复 , 但中度和
严重胁迫过的中途衰亡 , 未能恢复。
2
。
3
.
2 干旱处理后的时间变化格局 由表 3 可知 , 各品种经轻度胁迫恢复过程后趋于正常 ,
快慢类型表现出波动周期与波动振幅 (尸, 回升的大小)的特征 , 前者 P , 变 化周期短 、振幅大 、
恢复快 , 而后者则相反 。 快生长型 .钻种具有较强的调节作用和抗脱水能力 , 这可能是导致轻
度胁迫下快生长型的品种生长迅速的原因之一。 此与 W ei xi n g T an 和 T . J . Bl a bke 等人
Ia1 的研究结果趋势一致 。
衰 3 千. 处理甫后快 . 生长里净光合班率变化(写)
时 间 处理前 12 h 24 h 处理后 1 d 2 d 3 d 4 d 1 4 d
祖生长型
快生长型
1 0 0
1 0 0
5 5
.
9 3 6 1
.
96 6 2
.
8 1 7 3
.
8 1 3 4
.
9 1 54
.
40 9 3
.
10
3 7
.
7 6 5 2
.
9 3 7 9
.
39 4 8
.
7 2 4 4
.
0 6 5 8
.
50 93
.
5 7
3 讨 论
经中度以上的胁迫 , 一定时间后相继衰亡 , 未完全恢复 , 说明各品种的抗水分逆境是有
限度的。 其原因可能是生理代谢功能失调所致 , 并非气孔关闭等造成 , 与王邦锡等〔’1的冬小
麦在胁迫叶片 尸, 变 化 有相同之处 , 因此 , 对不同生长类型的生理代谢功能还需进一步研究。
此外 , 与群众杨4 相比 , 美杨不仅为慢生长型而且又非抗旱品种 , 经短时间 (2 4 h )的水
分胁迫处理 , 其净光合速率迅速下降且最低 , 在恢复过程中 , 也是表现如此 (表 2 ) 。 直到二
周后才恢复到对照水平 , 这一现象与美杨地径 、 苗高和生物量低一致 , 可能与其在胁迫下气
孔 、 细胞渗透等生理调控能力差有关 。
今 考 文 献
1 Z a h n e r R
.
W
a te r d e fie it a n d g r o w t h o f t r e e
.
In K o a 1o w s k i I
’
f (e d )
.
W
a te r d e fie 石t a n d p la n t
g r o w th 亚 . N e w Y o r k : \e a d e m ie Pr e s s , 1 5‘5 .
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1 期 刘建伟等 : 水分胁迫下不同杨树无性系苗期的光合作用 后今
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f S ix P o Pu la r C lo n “S
L iu Y a r o n g W a n g S h iji
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in g r o w th e u ltu re eha m b e r
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A ￡ fo r s ix e lo n e s o f n a tu re d 一d r oug h t
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D u r in g 2 4 h o u r s o f v a r io u s w a te r s tr e s s
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A fte r r e le a s e fr o m t he wa t
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m ild
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( 一 0
.
4 MPa )
,
一 加t n o t in m od e r a te ( 一 1 . 0 MPa ) a n d s e v e r e (一 1 . 6 M Pa )
o sr na t ie s t r e s s a t t h e e n d o f tw o w e e k s
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D u r in g s tr e ss a n d a ls o a ft e r r e le a s e
o f s tr e ss
, t h e n e t Pho to sy n t h e s is r a te o f fa s t
一
g r o w in g e lo n e s d e e r e a s e d a n d
a ls o re e o v e r e d fa ste r tha n t ho se o f o th e r s lo w e r g r o w in g e lo n e s
, e sPe e ia lly
a fa s te r
一g r o w in g e lo n e w ith w a te r t o le ra n t a PPe a r in g t h e s lo w ly d r o PP in g
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P
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T h is r e s u lt w ill be h e lPfu l t o id e n t ify t h e fa s t a n d d r o昭h t t o le r a n e e e lo n e s
in e a r ly
一
se le c t io n o f Po P la r br e e d in g
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K ey 们r d s P oP u la r e lo n e s , w a te r s tr e s s , n e t P h o to sy n t h e s is r a te
L iu J ia n w e i
,
A ss is ta n t Pr o fe s s o r
,
L iu Y a r o n g
,
W
a n g S hiji (T he R e se a r e h In s titu te d f o r
e 毖,
tr y
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