全 文 ：第 6 卷 第 l 期
1 9 9 3 年 2 月
林业 科 学 研 究
FO R E S T R E S EA R C ll
.
6
,
N o
.
1
。 , 1 9 9 3
不同地理种群松毛虫的光照周期反应 .
贾 凤 友
摘要 不同地 理种群松毛虫的临界光周值与其所在地的纬度有密切关系 。 松毛虫光照周期 反
应的敏感虫期随地理纬度变化而变化 。 不同地理种群的松毛虫滞育强度也明 显不 同 。 光 照 周期反
应是北方松毛虫世代和长江沿岸地区松毛虫二 、 三代分化的关键因子 , 当自然界光周值与当 地松
毛虫的临界光周值相同时 , 此 日期即为当地松毛虫种群分化的临界 日。 在二 、 三代地 区 , 临界分
化 日和幼虫的发育进度决定了当地松毛虫二 、 三代分化的比例。 当温度变化时 , 其临界日也 会随
之发生变化 。 本文还对安徽东至金寺 山林 场 松毛虫的危害情况和二 、 三代分化及其原因 进行了
讨论 。
关扭词 松毛虫 、 地理变异 、 世代分化 、 临界分化 日、 临界光周
我国从南到北都有松毛虫 (D o nd o l’m o sP p . ) 分布 , 且经常连 续 发生 , 造成大面积危
害 。 各地松毛虫由于所处地理位置不同 , 每年开始活动、 取食、 危害 、 化蛹 、 羽化 、 产卵 、
滞育等的时间均不相同 , 特别是松毛虫光照周期反应对世代分化的影响 , 必然影响到松毛虫
的越冬虫口基数 , 并决定来年松毛虫的发生和危害状况 。 准确的预测预报是有效地控制松毛
虫灾害的基础 , 了解各个生态因子与松毛虫种群变动的定量关系 , 更是提高松毛虫预测预报
工作的重要环节 。
1 材料与方法
(1 ) 北京地区和山西晋城地 区油松毛虫 (D e n d r o li二。5 ta乙u la o fo , 二艺: T sa i e t Liu ) 的实
验方法见参考文献〔1〕, 四川永川地区松毛虫的实验及调查方法详见参考文献 [ 2〕。
(2) 幼虫不同龄期光照周期反应的测定是在 19 8 9年10 ~ n 月 , 用室内饲养的第二代北京
和山西的油松毛虫分别进行不同龄期的短光照周期处理 , 分别在 1 一 4 龄末开始 , 用 L : D =
12 , 12 短光照周期分别进行处理 6 d , 观察各个龄期的光照周期反应 。 与此 同时 , 分别 再设
两组对照处理 : 从幼虫孵化开始 , 用 L : D = 12 : 12 光照周期也处理6 d 和一直在 L : D = 16 : 8
的光照周期条件下饲养 。 饲养 、 观 察方法及温湿度条件同前 。
2 结果和讨论
2
.
1 不同地理种群松毛虫的光照周期反应
自然界光照周期变化是松毛虫进行生理准备、 进入蛰伏的外部信号。 为达此 目的 , 松毛
1 9 9 1一12一 03收稿 。
贾风友助理研究 员(中国林业科学研究院林业研究所 北京 1 0 0 9 1 )。
关 卞文为作若的硕士论文 . 在李兆麟先生指 导下完成 。
1 期 贾凤友 : 不同地理种群松毛虫的光照周期反应
虫形成了与其生态地理环境相适应的临界光周值〔‘] 。 当松毛虫所感受到的自然光周 值 (h P )
大于其临界光周值时 (CP) , 大多数松毛虫不进入滞育状态 , 正 常生长发育直到完成其生活
周期 , 反之 , 松毛虫在 3 一 4 龄时进入滞育状态闪 。
在一定的地理范围内 , 松毛虫种群具有一个相对稳定的临界光周值 。 北京地区的油松毛
虫临界光周值为 1 4 : 3 0左右 I‘] , 山西晋城地区的为 1 4 , 0 0左右 , 四川永川地区的在 1 3 : 3 0左右 [ 3 1 。
北京、 山西晋城、 四川永川地区的地理纬度分别为 : 3 9 . 8 。、 3 5 . 5 ’ 、 2 9 . 4 。 , 从图 1 中可以看出 ,
随着纬度的增高 , 松毛虫的临界光周值也随之上升 , 地理纬度与松毛虫种群的临界光周值呈
密切相关 。
松毛虫的敏感虫期也随着地理纬度而有所差异 。 初孵幼虫是松毛虫对光照周期最敏感的
虫期 , 随着龄期的上升 , 松毛虫对光照周期的敏感性迅速下降 , 北京地区的到 4 龄末才基本
上丧失了对光照周期的敏感性 , 山西晋城地
区的 3 龄时与对照相比 , 已失去了对光照周
期的敏感性(见表 1 ) 。
表 1 松毛虫幼虫不同龄期感受短光
照周期后的潇育情况
滞 育 率 (% )
龄 期 滞育龄期
(巴岔令
北京(3 0 . 5 O N ) IJ 西晋城 (3 5 . 5 . N 一 (龄 )
N (纬度 )
图 1 纬度与松毛虫 种群临界光周 值的关系
初 龄
1 龄 末
2 龄末
3 龄 末
4 龄 末
对 照
3 e 4
3 ~ 4
3 ~ 4
3 ~ 4
3 tw 4
3 tw 4
4073SQ
甘O曰一了户n,1O八ŽUQnS丹J,山O口舟O走,孟
在对不同地理种群松毛虫光照周期反应的研究中发现 , 松毛虫对短光照周期的刺激都有
不同程度的反应 , 反应形式有 : ¹ 进入正常的生长发育的停 滞 状 态 ; º 在 3 ~ 4 龄时 , 延
缓发育历期 , 经一段时间停滞后再继续生长发育 , 这种情况称为浅滞育〔‘〕。 四川永川地区的
松毛虫在接受短光照周期处理后 , 于 3 ~ 4 龄时 , 明显地表现出停滞现象 , 但继续在适温下
饲养时 , 大部分个体又恢复了正常的生长发育 。 北京地区松毛 虫一旦进入滞育状态 , 就很准
打破 。 在对滞育幼虫长达 9 个月的饲养中 , 仅有不足 10 %的幼虫能恢复正常的发育 (解除滞
育 )[ “J。 山西晋城的滞育强度相对较弱 , 在同样 28 ℃条件下 , 在 3个月中就有 24 . 1%的滞育
幼虫打破了滞育 。 从滞育幼虫存活的时间上来看 , 纬度越向北 , 存活的时间越长 , 反之 , 则
越短 。 这也是不同地理种群对环境条件长期适应的结果 。
2
.
2 光照周期反应对松毛虫生活史的调控
北京地区松毛 虫在每年 8 月中、 下旬进入 3 一 4 龄 , 从积温看 , 在冬季到来之前 , 松毛
虫可以完成整个世代 , 但由于在其敏感虫期内 , 感受到光照周期低于其临界光周值 , 从而在
3 ~ 4 龄时 , 绝大部分幼虫进入滞育状态 (见图 2 ) , 随着秋末温度的下降, 开始下树越冬 ,
当来年春季温度逐渐回升后 , 松毛虫再逐渐恢复取食活动 。 四川永川地区松毛虫的生活史比
较复杂 , 每年发生二到三代 , 世代之间不仅有重叠 , 而且还存在着分化 , 每年松毛虫在 3 月
54
中、 下旬开始活动 ,
林 业 科 学 研 究 6 卷
四月上旬开始见越冬代的茧 , 4 月下旬越冬代成虫出现 , 5 月 _L旬见卵 ,
孵化喊- .产卵峨一交配妥- ~ 羽化~ 做茧一老熟个《一N P ( C P 上树
}
杏 {
第一次脱皮一进入滞育 ( 3 ~ 4龄 )一下树一越冬
图 2 北京地区 油松毛虫的生话史
卵孵化时自然光照时数已在临界光周值以 _ l: , 所以孵化后的幼虫进入系统 工 (S , ) , 在每年 7 月
下旬到 8 月上旬开始出现当年第一代卵 , 部分发育较快的卵孵化后 , 由于自然光周值仍在其
临界光周值 以上 , 所以这部分幼虫发育再一次进入系统 工 , 而其它发育较缓的卵孵化后 , 自
然光周值 已低于其临界光周值 , 所以进入系统 五 , 在发育到滞育龄期时进入滞育状态 , 到来
年春季再恢复活动 。 因而进入系统 I 的那部分正好比后一部分的幼虫多出一个世代 。 于每年
9 月下旬、 10 月上旬开始见当年第二代卵 , 所有的当年第二代的幼虫在发育到 3 一 4 龄时都
进入滞育状态 。 从图 3 中可以看出 , 当年第一代卵出现的时期是二 、 三代分化的关键 , 卵期
越靠前 , 三代分化的比例越大 , 反之 , 则越小。 两者比例的变化将会大大影响虫口的越冬基
数及来年松毛虫的危害状况 。
第一次脱皮个
喊一NP> CP
。幼虫脱皮 ( 第3 ~ 4次 )
5 1
}
1 杏
孵化
~
交配产卵
~
羽化一做茧卜—老熟
{一N p < c p S lI
第一次脱皮一进入滞育 ( 3 ~ 4龄幼虫 )一越冬
图 3 四川永川地 区松毛虫生 话史
2
.
3 松毛虫的临界分化日
由图 3 可以知道 , 当 N P = CP 时 , 即当松毛虫感受到的自然光照周期等于其临界光照周
期时 , 所对应的日期为临界分化日 (即有 50 %幼虫进入滞育状态 的日 期) 。 四川永川地区松
毛虫的二 、 三代分化发生在每年的第二代 , 临界分化日在每年 8 月上旬前后 , 由于气候条件
的变化 , 每年分化时间有可能提前或延后。
临界分化日主要是自然光照周期 (N P)和临界光照周期 (CP )决定的 , 前者随着纬 度的变
化而变化 , 也随着时间的不同而周期性地变化 , 但它并不随年代而变化 。同时 , 松毛虫所实际
感受到的光照时数还会受到天气状况 (阴天、 雾天 )和林地条件(海拔 、坡向、 郁闭度 )等因子的
影响 。 不同地理种群松毛虫的 CP值 , 在营养正常的条件下 , 主要随着温 度条件的变化而变
化 t“] 。 温度与 CP 值呈现某种函数关系 , 周国法等 [“]曾给出两者的关系图 , 只要温度一定 , 就
1 期 贾凤友 : 不同地理种群松毛虫的光照周期反应
可查出对应的 CP 值 。
一旦临界分化日确定 , 根据松毛虫的发育进程就可以对其分化的比例进行测定 , 在临界
分化日前孵化的幼虫可以产生分化 , 而在日后孵化的幼虫不能在当年完成生活史 。根据图 1 可
以得出不同地理纬度松毛虫种群的临界光周值 , 再根据临界光周值就可查出对应的临界分化
日 , 见表 2 。
表 2 20 一40 “N的临界光周值 临界分化 日的确定 , 对测报工作是非常
和临界分化日(27 一28 ’。) 有意义的。 于二、 三代分化地区 , 第二代危
地 理 纬 度 临 界 光 周 值 临 界 分 化 日 害是否严重 , 主要取决于三代虫比例的大小 ,
(o N) (时 : 分) (月一 日) 三代虫比例较大时 , 就能造成危害 。 这是由
: 。 一一万牙: 2 5 。9一 。: 于当三代虫分化比例小时 , 大部分第二代幼
2 1 1 2 : 3 : 09 一02 虫远在发育到暴食阶段之前 , 业已进入滞 育
:: ::或 怎: 状态 , 进入滞育状态 的松毛 虫取食量较小 。
2 ; 1 2 : 5 。 。卜2 : : 分化比例的大小不仅影响当代的危害情况 ,
2 5 1 2 : 5 。 08 一19 还决定着下一代松毛 虫的种群基数 。
:: 黑; 器: 2.4 安徽东至金寺山林场历年松毛虫 危 害
2 5 1川5 05一 1 0 的分析
2 9 1 3
, 2 1 “8一0 8 金寺山林场位于北 纬 3 0 “ 1 1 , ~ 3 0 “2 3 ,
:: 然: 嚣裘 是典型的二 三代分化区 。 从 19 64 年到19 8 5
3 : 1 3
: 和 。8一。; 年 , 三代虫的平均分化率为 2 8 . 5 % , 最高可
3 3 1 3
’
4了 “8一 0 2 达85 。 1 % , 最低为 1 。 8 % 。 其中1 9 6 7 、 1 9 7 3 、
;: ::或 黑: 19 79 年的分化率最高 [v]o 每 年 ‘月上旬 是
3 。 1 4 : 0 6 。7一2 : 二、 三代分化的关键 时 节 。 1 9 6 7 年 , 由 于
3 : 1 4 :1 : 07 一27 8 月份平均气温为二3 1 . 4 ℃ , 远 高于平 均气
:: ::琪 怎: 温。 从前面的讨论中知道 , 温度较高时 , 临
4 。 1 ; : 3 , 。了一23 界分化日后延 , 据目前所掌握的材料 , 温度
一 ~一 J一 ” ~ - -- - 二~ ’ - 一’ . 卜 ” ” ’ 每变化 1 ℃时 , 临界日要移动 s d 左右 。 从表 2 可查出 , 该地临界分化 日在 8 月 5 ~ 6 日。 移动后的临界分化日(图 4 中虚线 )在 8 月1 7
一18 日, 而且加之早春气温偏高 , 越冬代活动提前 , 使大部分第二代幼虫在临界分化日之前
孵化 (图 4 中阴影部分 )。 所以该年分化率极高。 1 9了3年 8 月平均气温也高出平均值 1 ℃多 ,
也引起临界分化日后移 , 尽管后移的幅度较小 , 但由于在临界日以后孵化的幼虫 , 发育到 8 月
下旬时 , 温度超过32 ℃ , 由于高温的影响 , 松毛虫在经过短时间的延迟发育后 , 又恢复了正
常的发育。 所以该年的分化比例也较高。 1 9 7 9年三代虫分化率同样较高 , 其主要原因也是高
温引起临界日后移和发育提前 , 从图 4 中看出 , 阴影面积为60 %左右 , 根据林场资料 , 该年
三代虫最高分化率为 8 9 . 8 % , 最低为 14 。 2 % , 平均为 5 4 。 2 % , 与预测的结果 基本一致 。 而
1 9 8 0年由于 8 月份的低温 , 临界分化日大大前移 , 致使仅有极少部分的幼虫能完成第二代 。
从上面分析可知 , 在金寺山林场 , 第二代松毛虫是否造成危害 , 主要决定于二、 三代分
化的情况 。只要掌握了当年的气象情况 , 以及第二代幼虫的孵化期 , 就可对二、 三代分化的比
例进行预测 , 从而可对第二代可否造成危害作出预报 , 若能相应地制定出有效的防治措施 ,
56 林 业 科 学 研 究 e卷
就完全可以减少或避免第二代松毛虫的危害 。
19 6 4 一 1 9吕汽年
平均份t
1 9 6 7 年
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了)7 竺5 刁匕 0 5
日期 ( 月
0 8 1几
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图 4 公寺山林场 二 : 代 松毛虫 分化比 例的预侧
(图中阴影 丧示实际分化 日之 前的孵化比 率 . 箭头 表示理论临界 口移动方向 )
参 考 文 献
1 李兆峨 , 贾风友 .
2 贾凤友 , 李 兆麟 .
3 李兆从 , 贾凤友 .
4 李兆一 , 贾 风友 .
5 李兆麟 , 贾风友 .
6 周 国法 , 李兆麟 ,
5 82 ~ 5 8 6
.
7 陈搏 尧 , 查光济 ,
油松毛虫光赚 J司期反 J友 . 民虫学报 , 1 9 8 9 , 3 2 (4 ) : 4 10 ~ 4 1 7 .
影响北 京j也区油松毛虫 t迁代分化的因 素 . 林业科学研 究 , 1 9 9 0 , 3 (I ) : 7 6 ~ 5 0
松毛虫 光J叭J习1补] 反 r。:杠万一 、 毛f七分 化的 研 究 . 林 业 科学研究 , 1 99 1 , 4 (硬) : 魂0 9 ~ 4 1 3 .
关 十昆虫的鱼伏 . 林 、!卜f斗主支通 讯 , 1 9 9 0 , (5 ) : 3 2 ~ 33 .
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L几安 ‘火 马尾 松毛 止l 二代分 {匕牛与了屯候因 一f 科!关 个}研 究 林 、Ik 科学 , 2 5 5 5 , 2 峨归 ): 17 7 一 15 4 .
G e o g r a Phi。a l 不一 a r ia tio n o f 尸l, o to P e r io d ie 尸e s Po 。 : e
i, , the 尸in 召 C a te r Pilla r
Jia F e n g yo u
A b . tr ae t
I n t he P诬n e
2 9
。
4 to 3 9
。
8
T h e g e o g ra Phie v a r ia tio n o f Ph o to Pe r io d ie re sPo n s e w a s s t u d ie d
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in s h o r t : Pe ) a t la t itu d e s fr o m
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T h e r e s u lt d e m o 几s t ra t e d th a t t h e e r it ie a l Ph o to -
1期 贾凤友 : 不同地理种群松毛虫的光照筒期友应
Pe r io d fo r d ia Pa u s e in d u e t io n o bs er v e d a t 2 7一2 8 ℃ w a s 1 4 h 3 0 m in fo r B e ijin g
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.
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。
T he e r it ie a l Pho t
-
o Pe r io d in e r e a s e s a b o u t 3 0 m in fo r e a e h in e r e a s e in la t it往d e o f s “N .
S e n s it iv ity o f Pe t o Ph o to Pe r io d d u r in g th e la rva l s t昭e va r ie d w ith
a g e a n d la t itu d e
。
T he o v e rw in t e r la r v a e o r ig in a t e d fr o m N o r t h Ch in a d isP
-
la ye d a s t r o n g e r d ia Pa u s e a n d e a n u sua lly su r v iv e a lo n g e r Pe r io d u n d e r
2 8℃ , bu t t ho s e o r ig in a te d fr o m t h e S o u th sh o w e d a w e a k e r d ia琳u s e a n d
e a n o n ly s u r v iv e a sh o r t e r Pe rio d a t th e s a m e t e m Pe ra tu r e
。
It w a s r e v e a le d tha t P h o to Pe r io d ie d ia Pa u s e 15 t h e k e y fa e to r t o e o n t r o l
th e d iffe r e n t ia t io n o f g e n e ra t io n in Pe
.
U n d e r s h o r tda ys e o n d itio n
, t h e
la r va e e n te r e d d ia Pa u s e in th e t hir d a n d fo u r t h in s t a r a n d w e r e u n a b le to
e o n t in u e d e ve lo Pm e n t w ith o u t te rm in a t in g d ia Pa u se e v e n u n d e r a h ig h
tem Pe r a tur e e o n d it io n
.
W h e n t h e n a tu ra l P h o t o P e r io d e x P o s e d t o t h e la r v a e
e q u a l t o it s e r itie a l Ph o t o P e r io d t h e da y r e a e h e s the e r it ie a l Po in t (da t e ) o f
d iffe r e n t ia t io n
。
T he c r it ie a l da t e P la y s a d e e is iv e r o le t o d e t e r m in e th e
ra t io o f d iffe r e n t ia t io n o f p e
。
M o r e o v e r
, t e m Pe ra t u r e a n d n u tr itio n e a n
m o d ify the r a t io by a ffe e t in g the
e r itie a l d a t e
。
T h e la r v a e ha te h e d b e fo r e
th e e r itic a l da t e e a n Pr o d u e e o n e g e n e r a tio n m o re tha n t ho s e ha te h e d a fte r
th e e r it ie a l d a te
。
In th is Pa Pe r
, th e r e la t io n b e tw e e n rh e e n v ir o m e n ta l fac to r s a n d the
r a t io o f the third g e ne r a tio n o f Pe w a s d is e u ss e d in Jin s isha n F o r e s t Fa r m
(in A n加1 P r o v in e e )。
K e y w or d s D e n d 犷o lim u s , g e o g raPh ie a l v a r ia ‘io n , d iffe r e n tia t io n o f g e n e -
r a t io n
, e r it ie a l d a te o f d iffe r e n tia t io n
, e r itie a l p h o t o Pe r io d
J ia Fe n g y o n
,
A s s is ta n t P r o fe ss o r (T h e R e se a r e h In , titu t e o f Fo r e s tr y
,
CA F B e ijin g 1 00 0 91 )
.
中国一欧共体全球环境变化国际讨论会在京召开
由国家科委和欧共体联合组织的“中国一欧共体全球环境变化国际讨论会”于 1 9 9 2年 1 0月
26 日至3 0日在北京召开 。 国内外与会代表共5 2人 。其中包括欧共体19 名高级官员和专家 , 中国
林科院 3 名同志代表林业部门参加了会议 。 科委副主任邓楠和欧共体总督 D r . Co nt e n 在开
幕式上讲了话 。 会议讨论的主题是“海洋 、 大气、 陆地生物圈的相互影响问题” , 以及遥感、
地理信息系统在监测全球变化中的应用 。 会议发表论文3 篇。 会议期间 , 代表们参观了国家
海洋局海洋环境预报中心、 国家气象局卫星气象中心 、 中国林科院和中科院大气物理所 。 国
外 同行对中国的遥感研究和应用的进展给予很高评价 , 对林业部门的遥感应用研究成果表示
浓厚兴趣 。双方探讨了在欧亚大陆桥生态环境监测 、热带雨林监测 、 E R S一 l 卫 星在海洋 和 其
它方面应用合作的可能性 , 并有了初步进展 。 (林 遥 )