全 文 ：第 卷 第 期
年 月
林 业 科学研 究
! !
。 , 夕 仓
,
浙北夏季千旱对不同土壤上恺木生长
和结瘤固氮的影响
吴 晓 丽
中国林业科学研究院亚热带林业研究所
关健词 枪木 立地条件 抗早性 结瘤 固氮
枪木 二 , 原分 布 于 我国西南山丘 , 是一种非豆科固氮树种 ,
由于其固氮能力强 , 具有特殊的耐清性而被广泛种植〔’〕。 但是枪木的固氮能力受到多种因素
的影响 , 围绕着如何提高其固氮能力 , 刘国凡对四川省枪木结瘤固氮特性及不同土壤条件与
恺木结瘤固氮关系作了研究〔“一‘。近十年来浙江省等亚热带地区引种栽培恺木面积 日趋扩大 ,
但对引种后枪木结瘤固氮的特性研究甚少 。 本文从浙江富阳气候特点出发 , 结合当地典型土
壤 , 观察夏季高温干旱期及旱期过后恺木的生长和结瘤固氮情况 , 以了解恺木对本地土壤和
气候的适应性 , 为适地适树引种恺木提供依据 。
林分立地环境概述
档木林种植在富阳县有代表性的三种土壤上。 富阳中沙富春江岸河滩地 沿河堤外侧
种植 , 林带宽约 , 平坦 , 年造林 , 株行距约 , 未经抚育 , 受旱前恺木 生
长正常多 虎山苗圃低丘山地 中坡 , 坡度 “ , 坡向西南 , 林地平坦开阔 , 年 造 林 ,
行距 , 株距。 , 未经抚育 , 受旱前生长正常 本所食堂后沟谷 台地 常 年
有地下水渗入 , 多雨季节常造成林地积水 , 土壤经多年种植蔬菜 , 已经熟化 , 年造林 ,
株行距无规则 , 相距 。 一 , 干旱前生长正常 。
林地土壤的主要理化性质见表 。
表 林 地 土 滚 的 主 要 理 化 性 质
地 点 地形
土壤
类型
。颜色 质地 甘邑 速
吕
有 机质 全 速
全 速 全
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孟孚 · ‘ !∀
壤砂中色白黑
灰
灰红浅流土壤化积河祝红熟岸滩山地谷江河低丘沟台抄山部
本
虎中所
取土深度 为 。 上层 , 因低丘红壤在 深处明显分为耕作层和心土层 , 所 以容重分两层测定 。
富 阳县地处北亚热带季风气候区的南缘 , 气候温暖湿润 , 雨量充沛 , 全年降水不均 ,
本文于 年 月 日收到 。
本文承蒙周国璋副研究员提出宝贵意见 , 土壤和植物样品分析得到李桂梅 、陆哲 、 王舟莲等的帮 助 , 谨此一并致谢 。
能 林 业 科 学 研 究 卷
月和 月降雨较多 , 常出现洪涝 , 而 、 月为全年高温期 , 降水少 , 常有伏旱 。 年降水量
, 年均气温 ℃ , 无霜期 天
左右 。
调查期间 , 当地于 年 月初连续
夭下雨 , 而后 天均无雨 , 出现高温干
旱 , 早情严重 , 直到 月 日下午才下早后
第一场大雨 , 雨量 , 而后 月 一
日连降几场中、 小雨使旱情解除 。 月下旬
和 月上中旬又因热带风暴的影响 , 连降几
场大暴雨并连续阴雨 , 其它时间 无 特 殊 天
气 。 调查期间天气要素见表 。
裹 润音期间 , 阳县主共天气共,
月 份 月 月 月 月 月 月
月平均气沮 ℃
月最高气温 ℃
月最 低气温 ℃ 一
空气相对湿度 ! ! ∀
日平均 日照时数 ‘ 魂
月降雨盘 !
月雨 日天
注 资料来自富 阳县气象站。
调查内容与方法
旱期调查于 月 一 日进行 , 旱情解除后调查于 月 日进行。 以后每月调查一次 ,
直到 月档木停止生长。
艳木地上部分润查
测量生长势 、 叶色、 叶片数量 。
根系和根, 生长情况及结
每次调查 , 都选生长正常 、 大小基 本一 致 的 株树 , 在规定的时间内挖取全根 、
冲净泥土 , 对根及根瘤的生长进行观察后 , 分别剪下每株根上所有根瘤 , 吸干外表水分 , 逐
株称根瘤总鲜重 , 取平均值 。
根 固氮活性洲定
在中午 时分别采下每株上所有根瘤 当鲜 瘤重株超过 时混匀取一半 , 分别称
放入青霉素小瓶中 , 盖好橡皮塞后用石腊封口 , 而后用医用 注射器准确注入 乙炔
气 , 在和当时地温相近的温度下放置 后 , 用上分厂 型气相层析仪测定乙烯 、 乙炔峰高 比 ,
用峰高比法计算乙烯生成量 , 以鲜重为基础计算根瘤固氮活性 。色谱固定相为 一 。
一 。目 , 柱长 , 检测器 “ 。固氮量计算 , 利用 氏 的理论转换系数为而求出〔’。
叶片采集及含氮 分析
干旱期于 月 日采 自受旱后幸存仍保留有大部分绿叶的恺木。 干旱后于 月
日采自已恢复正常生长的恺木 。 叶含氮量分析采用开氏定氮法 , 用半自动定氮仪分析 ’。
土坡样品的采粼及理化性质分析
土壤样品于 月 ! 日干旱时分别在三种林地内多点采集 , 采集深度 为 土
层 。 土壤理化性质分析采用中国林科院林研所土壤室暂定的森林土壤标准分析方法。
调查结果与分析
干早期及其前后不同土滚上恺木的生长情况
从表 可以看出 高温干旱对枪木的地上生长有显著影响 , 不仅使幼树大量死亡 , 而且
期 吴晓丽 浙北夏季干早对不同土坡上枪木生长和结瘤固氮的影响
表 千早前后及千早期三种土玻上恺木地上部分生长情况
地 土 树 树 高 基径 冠福 干早前 早 后 恢 复 期 及 恢 复 后
点 壤 龄 月底
干早期
了月
日 月 日 月 中旬 月 中旬 月 中旬 月中旬
之
生长正常 ‘
植株死亡 , 存
活 株 叶 色 枯
黄
无明显受早
迹象
未死株
树 叶开始
返绿 , 叶
片较多
生长正
常
长 出少
量新叶
新叶长
齐生长正
常
之 之
之
之
生长正常 生长旺 生 叶
年生
江岸河流积沉土中沙
之
之
1 .2
生长 正常 5 % ~ 10 %
植株死亡 , 存
活株叶色枯黄
3 .8
24 .2
8 生长正常
2
未死株
树叶开始
返绿 , 叶
片较少
生长正
常
生长旺
盛 , 长出
大量新叶
长 出较
多新叶
新叶长
齐生长正
常
59
:
2之3生年
长 出大
量新叶
生长旺 盛 落1之
25,1
:
选、夕54年生
低丘壤红
2 .2
之
2 .5
2 .9
之3 .2
1.2
之1 .4
生长正常
叶少量枯黄 ,
无明显受旱迹
象
叶 个 别 枯
黄 , 无明显受
早迹象
生长正 长 出较 新叶长
常 多新叶 齐生长正
常
3年生红集台地熟化沟谷水湿本所部
幼树恢复正常生长至少要 2 个月的时间。 不同土壤上恺木受旱程度不同 , 沟谷水湿台地恺木
基本未受旱 , 江岸河流沉积土和低丘红壤上恺木受旱较重 。 枪木的抗旱性和树龄有关 , 4 年
生以上的枪木对干旱的抵抗力较强 , 而 3年生以下的幼树抗旱力较弱 。
3
。
2 干旱期和旱情解除后不同土滚上恺木叶片的含氮量
从表4可以看出 , 3 年生恺木受旱后叶片
含氮量明显低于受旱后恢复正常生长时叶片
含氮量 。 沟谷台地恺木虽然在外表上未见有
明显的受旱迹象 , 但叶片含氮量的变化已说
明遭受到干旱的影响。 4 年生恺木叶片含氮
量无显著变化 , 说明 4 年生枪木已具有抵抗
干旱的能力 。 但总的来看江岸河流沉积土和
沟谷台地上恺木叶片含氮量高于低丘红壤上
表 4 干早期和早情解除后不同土滚
上恺木叶片的含氮t (% 千贡)
低丘红壤
测定时期
江岸河流 沟谷 水湿台沉 积 土 地熟化红城
3年 生 3 年生 3 年生 4 年生
7 月27~ 29月
10月 17~ 20日
26
7 1
3 .4 1
3 .8 4
3 .1 1
3 .4 3
枪木 , 这可能是由于三地土壤的含氮量水平及恺木的结瘤固氮水平不同之故(见表 1 和图 l 、
2
、
3 )
。
3. 3 干早期和旱后恢复期恺木根系和根有的生长
旱期江岸河流沉积土和低丘红壤上恺木须根和细侧根及幼瘤明显干枯 , 侧根和根瘤表面
干燥明显失水。 而沟谷台地上恺木根系和根瘤无明显受旱迹象。 但三处土壤上恺木此时根瘤
量都较少 , 且未见长有新幼瘤。 证明它们都受到干旱影响。
旱期过后 10 天(8 月 9 日) , 江岸河流沉积土和沟谷台地上恺木根系均明显长出幼嫩的新
之28 林 业 科 学 研 究 5卷
瘤 , 以后几个月前者随水分供应充足新瘤大量长出 , 并不断长大 , 而 后者根系的结瘤量却无
显著增加 , 甚至下层根系上根瘤变黑死亡 , 而在根基交接的茎上却结出少量瘤 , 直到10 月中
旬后结瘤量才明显增加 , 但瘤主要集中结在上层根系上 。 低丘红壤上恺木在受旱后的旱期和
中期根系和根瘤量增加缓慢 , 直到10 月中旬以后须根量才明显增加 , 且须根上长 出许 多 幼
瘤 , 壮瘤也明显长大。 三种土壤上枪木在干旱期和干旱过后的结瘤量变化见图 1 。 图 1 中江
岸河流沉积土上恺木结瘤量明显较另两地恺木多 , 且干旱过后根瘤量增加很快 , 而沟谷水湿
台地和低丘红壤地枪木干早 过后尤其是在 8 月中下旬到10 月中旬的多雨季节 , 结瘤量增加十
分缓慢 , 这主要是受土壤通气不良的影响 。 恺木根系和根瘤的生长不仅需要水分而且需要空
气〔. ]。 江岸河流沉积土为砂壤质 , 通气透水性好 , 有利于根系和根瘤的生长 。另外 , 砂质土的
含氮量低 , 刺激固氮植物的结瘤固氮[8〕;沟谷台地枪木在多雨季节因土壤积水 , 通气性很差;
而低丘红壤耕作层薄有机质含量少 , 经雨水冲击土壤分散 , 结构很差 , 再加上心土层土壤紧
实 , 使土壤的通气透水性也很差 。 10 月以后由于降雨明显减少 , 同时温度降低 、 蒸发减少 ,
土壤的水气状况变得较为协调 , 结瘤量迅速提高。 n 月底又由于温度明显下降 , 根系结瘤和
根瘤生长趋于停止。 江岸河流沉积土上恺木结瘤量在12 月下降可能是属于枪木个体之间的差
异 , 调查中发现株间同时期结瘤量最多相差可达十几克 。
下 6 .0
任,胜盘0血Un一b月吸2服夙创凡 9 1 0 一 12 (月) 10080 一亡月甩3p滋月, 日, -O,口-一口、1 ( 户-1到牌减圈,形一三‘臼赓盘晒60840肋0洲州划、切札器“0活娜右.以砂喊织理 图 1 干一期和干早过后不同土壤上 3 年生恺术的结 图 2 干早期和干早过后不同土城上 3 年生枪木根瘤且变化 瘤固姐活性的变化
。一 。 示江岸河流沉积土 ; · 一 · ,后沟谷水湿台地熟化红壤; △一△示低丘红壤 , 。… 。示地表温度 , —示降雨 及
3 .4 干草期和干早过后不同土城上恺木根启的固氮活性
干旱对恺木根瘤固氮活性有明显影响 , 受早时全部叶片枯黄的恺木根瘤固氮活性为零;
存少量绿叶的恺木根瘤也无活性; 存有大部绿叶或甚至外表无 明显受旱迹象的档木根瘤活性
仍存在 , 但近似于零 。 不同土壤上恺木由于受旱程度不同, 根瘤固氮活性也有明显差异 。 据
7 月27一29 日测定三地恺木根瘤固氮活性:江岸河流沉积土恺木为0 .0 9 林mo l q H ;/ g 鲜瘤 ·
h
, 低丘红壤恺木为0.02 2 “mo 1 C :H ‘/ g 鲜瘤 · h , 沟谷水湿台地枪木为。。 24 卜mo l C :H ‘/ g 鲜瘤. h 。
随着干早解除三地幸存的恺木根瘤 固氮活性逐步提高 , 但仍有各自的特点(见图 2 )。 图
2 看出: ¹ 沟谷台地恺木受早较轻 , 干旱过后10 天根瘤 固氮活性已迅速提高 , 基本可达到原
产地恺木的水平〔:〕。 而江岸河流沉积土和低丘红壤上恺木受早较重 , 固氮活性的恢复非常缓
慢 。 º 8 月中下旬至 9 月的多雨期 , 江岸河流沉积土和低丘红壤上枪木根瘤固氮活性仍继续
缓慢上升 , 到10 月中句达最高峰 , 但只有原产地恺木的1/4~ 1/7[ “l , 而这时沟谷台地恺木由于
排水不良, 根瘤固氮活性却急剧下降 , 并一直持续到10 月中旬。 » 10 月中旬以后由于气温下
吴晓丽: 浙北夏季千早对不同土壤上恺木生长和结瘤固盆的影响 229住砰一n几U母J产一。U石,‘一
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7 8 9 10 11 12 (月 )
图 3 干早期和 干早过后不同土壤上 3 年生皑 木的 固氮量
。一。 示江岸河流沉积土 , . 一 · 示沟谷水湿台
地熟化红壤 ; △一△示低丘红壤
降固氮活性高峰期已过 , 12 月后急剧下降维
持在较低水平。 结果从 7 月至1 月本地三种
土壤上枪木根瘤固氮活性远低于原产地生长
的恺木[2]。
3
.
5 受早期和干早过后不同土滚上恺 木 根
瘤的固氮量
从图 3 可以看出: 受干早的影响江岸河
流沉积土和低丘红壤上恺木在干早期及干早
恢复期的早期固氮量很低 , 固氮量高峰主要
在10 月下旬至n 月上旬 。 沟 谷 台 地恺木不
仅受干旱的影响 , 还受雨季排水 不 良的 影
响 , 它的固氮高峰期主要在干早解除后早期
及10 月下旬到 1 月的低温少雨季节 。 三种土
壤上以江岸河流沉积土上恺木的 固氮 量 最大 。
参 考 文 献
仁1 〕谢光福 , 1 9 9 0 , 固氮树种人工馄交林的研究概况 , 福建林业科技 , 5 9 ( 3 ) : 57 ~ 60 。
〔2 〕刘 国凡 等 , 1 9 8 8 , 恺 木根瘤特点和固氮能力 的研究 , 四川林业科技 , 9 ( 4 ) : 8 一120
〔3 1 刘 国凡 等 , 1 98 5 , 土类条件与恺木结瘤固盆的关系 , 土壤学报 , 2 2( 3 ) : 2 51 ~ 2 5 6 。
〔4 〕刘 国凡等 , 1 9 8 7 , 再论土壤条件与恺木结瘤固撼的关系 , 土集学报 , 2 《 1 ) : 59 ~ 65‘
仁5 〕 上海植物生理学会 , 1 9 85 , 植物生理学实验手册 , 上海科学技术 出版社 , 2 5 , 。
[ 6 」〔英〕S Pren t , J . I . ( 刘永定等译 , 1 9 5 5 ) , 固撼生物生物学 , 农业 出版社 , 工。i 。
〔7〕南京农 学院主编 , 1 98 0 , 土城农化分析 , 农业出版社 。
〔8 」尤祟构等, 1 98 7 , 生物固氮 , 科学 出版社 , 3 3 2 。
林 业 科 学 研 究 5卷
T h e I o f lu e n e e o f H f夕h T e 二P e r a tu re a n d D ro u g h t
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