全 文 ：第 卷 第 期
年 月
林 业 科 学研 究
!
。 ,
。 ,
。
马尾松林昆虫群落及其时空结构的研究‘
任立宗
中国林 业科学研究院林业研究所
王淑芬
中南林学院
摘 要
本文对湖南省 靖县排牙 山林场 六种不同类型 马尾松林的昆 虫群落包括蜘妹 进
行 初步研 究。 在所获 种昆 虫和蜘蛛中, 没有一种在群落中占有绝对优势 , 其数
量分布比较均匀 。 研究结果表明 不 同类型的林分 , 其足虫群 落的稳定性有差异 。
在林龄和郁闭度这两个重要的林分因子中, 以林龄对稳定性的影响较大。 本文提 出
用昆玄群落多样性指数变化的年机差 !及天敌害虫比值 这两 个指标来
评 定群落的稳定性 , 试 图从实质上 阐明昆 虫群落是否稳定的原 因。 在 马尾松林由幼
林向中林、 成林发育的过程中, 昆虫群 落的天敌数量逐渐增多 , 害虫数量 则相时减
少 , 因而昆虫群落的自控能力亦逐渐增强 , 使之由 比较不稳定到比较稳定 。
关键饲 马尾松 昆虫群落 多样性指数
我国南方的马尾松 尸 二 !宕 长期来受到马尾松毛 虫
的严重危害 。 因此 , 如何管理好马尾松林的害虫 , 已成为一个迫切需要解决的问题 。 年
提出了“有害生物综合治理 ”的概念 , 即“有害生物的一种管理系统 , 它按照有害生物种群动态
及与之相关的环境条件 , 尽可能协调地运用适当的技术和方法 , 使有害生物的种群保持在经
济危害水平以下 。 ” 〔“要协调地运用 各 种技术和方法 , 最基本的任务之一 , 就是进行群落调
查 。 这不仅使我们能清楚某一昆虫群落中昆虫的种类 、 各种昆虫间的食物链网关系及其消长
规律 , 还使我们能够知道该群落在时间序列 上的稳定性等 。
从 年 月至 年 月 , 作者对湖南靖县排牙山林场的马尾松林昆虫群落进行了连
续的抽样调查 。 本文试 图通过对这些资料的统计分析 , 为马尾松林综合治理提供一些有用的
信息。
一 、 试 验 设 计
一 标准地的设置
湖南省靖县排牙山林场是马尾松的适生区 , 历年来虽有松毛虫等害虫的存在 , 但从未暴
本文于 年 月 日收到。
本文为任立宗 的硕士论文。 在试验中得到中甫 林学院吴东亮、 黄勇平等老师 , 湖南排牙 山林场刘书金场长及尹 吉祥
等同志的热情 帮助 , 本文承蒙萧刚柔研究员审阅 , 在此一并致谢。
林 业 科 学 研 究 卷
发成灾 。 本试验在马尾松人工林中共选标准地 块 , 海拔为 。 其状况见表 。
表 各 标 准 地 的 林 分 状 况
样 项地 号 、 、
林 龄 平 均 高 平均 脚径
郁 闭 度 林 下 植 被 、 土 城 状 况
一目
假死树 、 汕茶、 油桐 、 白茅 , 落叶层
厚 , 石砾壤土
樱机 、 油 茶 、 截 类 、 白 茅 , 落 叶 层
厚 , 石砾壤土
一…一一
一,一丘一
一一划
又
白 茅 、 悬钩 子 、 推木 、 油茶 、 旅类 , 落叶
层 厚 , 酸性黄澳土
油茶 、 假死 树、 幸睦木、 白茅 、 峨类 落叶层 厚 , 成性黄 澳土
旅 类 、 小果茜旅 、 槛木 落叶层 厚胶性黄坡土
旅 类、 白茅 、 悬 钩子 、 棍木 , 落叶层
厚 石 砾城 土
二 调查方法
在每块标准地中 , 分别对林冠层 、 冠下空间层 、 拈枝落叶层及土层进行抽样调查 。 林冠
层采用高枝剪一套袋调查法 , 取样。套袋 , 套袋规格 口 “ 长 底 ,
冠下空间层用普通昆虫网扫网 次进行调查 落叶层和 十层则用样方调查 , 样方大小为
, 共 块 , 土层取样厚度为 。 每块标准地在 采样完毕后 , 将样本带回室内仔细
检查 , 将所获昆虫 、 蜘蛛用指形管装好 , 以便进行分类和整押 。
二 、 结 果 与分 析
一 昆虫群落的组成及食物链网
从 六块标准地的连续抽样调 查中, 共获昆虫纲 目 科 种 , 蛛形纲 目 科 种 。
统计结果见表 。
裹 昆虫纲和蛛形纲的科 、 种及个体橄百分 比
种 个 体 ’
一 几一一一— 口 科
种 个 体
一 数 数 数 , 数 数
川一吮户腻 二。
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口任‘弓刃,自峥‘目‘柳曲曰了,二月
…
脉翅 目
排 旅目
长翅 目
,人,曰一竹节 虫目 ……
孟月目‘公,口勺白
仆晓目叮吸开‘
月‘廿门
蜘蛛目
牌 峨目
鳞翅目
箱翅 目
膜翅 目
半翅 目
同翅 月
直翅 目
续娜 目
,
了
叮
革 翅目
弹尾 目
双 翅目
等翅目
合 计
科·。
数一加执
!
巢
期 任立宗等 马尾松林昆虫群落及其时空结构的研究
在 目昆 虫和蜘蛛中 , 捕食者占 , 寄生者占 。 , 杂食者 占 。 , 腐食者
占 , 植食者占 。 主要种类的食物链网关系见图 。
盲佑 。
蝗螂 。 , A 草绮 L. , 人
食姆绳
蚜小蜂从-
阅斑月班虫肠 。.^
华鹿城虫 L 。 ,
A-
异色班虫从 , 儿
‘.口t了lr‘ltwes月.吸1
马尾松林
·建斑城虫L , 。人.
揭妾猎招 A 。 ,封。
黑脂猫绪 N ‘, 人。
猫公 N . , 人.
象弃虫 L .。 A 。
六刺萦猎接入。 , 人.
图 1 马尾松林食 物链 网
L .—幼虫 N .—若虫 P .—蛹 A .—成虫
(二) 群落的水平结构
将不同林龄和郁 闭度的组合 , 归为一个水平 , 因而试验中所用的六块标准地 , 即为六个
不同的水平 。 由于它们给昆虫提供的环境条件 , 如土壤 、 温度 、 湿度 、 光照等条件的不一致
性及昆虫和蜘蛛种群对生态环境要求的差异 , 昆虫和蜘蛛在不同的林分中的差异是明显的。
1
. 种类和数量的差异 统计结果见表 3 。 分析表明 : 幼林同中林、 成林比较 , 其种类和
数量都明显地要少 , 而中林与成林之间 , 则不存在显著差异 。 郁闭度对一个群落的物种数及
虫口 则没有显著影响 。
表 3 各标准地的昆虫及蛛蜘的种类和个体数
样 地 工
{
“ I 万 V 砚
种 类 260 269 265 」 1 9 8 2 1 8个 体 数 983 1 02 0 974 1 2 62 名0 9 7 6 7
{
林 业 科 学 研 究 1 卷
2. 主要昆虫奥 群的 差异 林龄和郁闭度对各种昆虫及其数量分布均有一定影 响 。 如 鳞
翅目和同翅 目的种 类和数量 , 均以幼林最高 , 中林次之 , 成林最少 , 鞘翅 目和同翅 目的种类
和数量 , 以疏林地最高 , 中等郁闭度的林分次之 , 高郁闭度的林分最少 , 而排墉的数量分布
则随郁闭度的增大而减少 。
( 三 ) 群落的垂t 结构
在马尾松林昆虫群落里 , 由于冠层 、 冠下空间层 (包括下木) 、 落叶层及土层小生境有一
定的差异 , 昆虫群落亦存在垂直分层现象 。
在林冠层 , 优势类群为鳞翅目昆虫 、 同翅目昆虫及蜘蛛 。
若设各层次中的虫口 总和为10 , 则各目昆虫或蜘蛛在各层次中的实际数量经换算 得 表
4 。
衰 4 各目昆虫及蛛蜘在各层次中所 占的百分比
蛛 蜘 鞘翅 日 瞬翅 日 一 膜翅 [1 双 翅 目 翅 日 : 同 翅日 一 直翅日 一 其它 目.
宁]t日,-
,
:
b
nJ乃O
J口
又, [l
夺
林 二 层 …叮 空解 一落 叶 层 一
上 层
22 .3
2 1 .3
2 1 .6
6 .8
1 0 .1
1 3 .3
7 .2
1 2 .2
:
:
‘
)
,
:
.
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. 包括排. 口 、 革翅 口 、 蜂娜 日 、 脉翅 目 、 长翅 口、 等翅目 、 蟀蜻 日 。
由表 4 可知: 冠层的优势类群为鳞翅 目和同翅目昆虫及蜘蛛(共占67.2% ), 冠下空间层
的优势类群为蜘蛛 、 双翅目和膜翅目及鞘翅目昆虫(共占64.0% ); 落叶层的优势 类 群 为 蜘
蛛 、 “其它目 ” ( 主要是蚌镰和嫂嫂)、 鞘翅 目及直翅目昆虫(共占85 。 9 % ) , 土层则以鞘翅目昆
虫占绝对优势(5 .4% ) , 其次 是“其它 目” (主要是嫂嫂)和膜翅目(主要是蚂蚁 )。
( 四 ) 群落的时间分化
1. 群落数童的 月 变化 若设马尾松林及其各层次的蜘蛛和昆虫的数 量总和为10 。, 则根
据实际调杳的结果换算得 丧 5 。
裹 5 马尾松林及其各层次蜘蛛和尾虫橄 t 总和的月变化
时__ Fl s月 4 日 6 J] 1 4 口 一7 )j l4 日 ’ 9 月 1 「I { 1 0 )』5 日 1 1 )] 15 日 1 2 月2 5 [I 一该月 1 「1
马 尾 松林 .
林 冠 层
冠 一下‘健 间层
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卜 层
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2 1 1
.
7
指整 个林 分 , 包括林冠层一土层的四个层次 。
据表 5 不难看出:
(1) 马尾松林昆虫及蜘蛛的总数量 , 在一年里有两个高峰值和两个低峰值 。 高峰值出现
在初夏( 6 月 14 日)和中秋 (10 月 5 日) , 低峰值出现在盛夏( 7 月 14 日)和严冬。
期 任立宗等: 马尾松林昆虫群落及其时空结构的研究 401
(2 ) 松林各层次的小生境不一样 , 故而导致各层次虫口数量的月变化不尽一致 。 冠层 、
落叶层及土层中昆虫数量的月变化基本一致 , 但冠下空间层扫网所得昆虫的数量有变化, 规
律则是: 一年中只有一个高峰值和一个低峰值 , 与温度的变化规律基本一致 。
( 3) 松林四个层次中 , 以土层虫口数量变化最大 , 年极差达28 .4% ; 冠下空间层次之 ,
为21.7% ; 落叶层再次之 , 为12.9% ; 冠层虫口数量变化最小 , 为 10 .4 % 。 年极差 的大小 ,
在一定程度上反映了该生境的稳定性。 年极差越大 , 该生境越不稳定 。
2
. 群落多样性的 月变化 群落的多样性是现代生态学的中心课题之一 。 它是群 落 物种
组成和物种个体数相对 比例状况的综合反映 , 是群落一切属性中最基本的属性。 它与群落的
稳定性、 生产力以及害虫的猖撅等有密切的关系 。 群落的多样性是用多样性指数来表示的。
本文采用信息论领域的Shanno n 一 W ei n er 多样性指数公式 , 即:
H ‘ = 一 艺 p:In p ‘
式中 H ‘—多样性指数 , n —物种数 , p ,—第 i物种在群落中所占的比例 。计算结果见表 6 。
表 6 各样地多样性指教 (H ‘ ) 的月变化
5月 4 日 { 6 月 14 日 7 月 14 日 9 月 1 日 { 1 0月 5 日 { 1 1月 14 日 2 月 25 日 4 月 1 日 ! 极 差
3 .648
3 .107
3 130
3 连0 仑
3 3 1 0
3 。 1 0 7
3
。
6 5 6
4
。
0 4 0
4 0 5 3
3
。
1 6 7
3
。
6 4 6
3
。
5 1 4
3
。
8 9 7
4
。
0 1 9
3
。
9 3 0
3
。 马27
3 。 8 1 4
3
。
6 9 6
3
.
7 0 7
4
.
0 5 4
3
.
7 2 7
3
。
7 5 9
3
.
3 2 5
3
。
2 2 0
3
.
6 0 5
3
。
6 0 2
3
.
6 1 9
3
。
6 9 2
2
.
7 2 9
3
。
1 1 7
3
.
1 6 5
2 9 6 5
3
.
4 2 6
3 2 7 2
1
. 石7 5
2 .2 1 9
3 .5 5 4
3 、 0 9 1
3
.
3 6 5
3
.
4 3 2
2
.
8 3 7
3
.
1 1 4
3
。
7 8 3
3
。
4 连1
3 。 2 5 6
3
。
3 3 D
3
。
1 9 6
3
.
4 3 6
0
.
7 3 2
1
.
0 8 9
0
。
9 2 3
0
。
7 6 0
2
.
1 3 9
1
。
4 7 7
0 5 4 1
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{
。.3 2 3
{
。· 8 3 4
0
.
9 石3 } 1 .7 5 1 ”
·
7 : 了
{
。 · 5 ‘7
不难看出: 各样地 H ‘的月变化趋势基本一致 。 但调查的时间不同 , 样地间H 产的差值亦
不同 。 一年中 , 以 7 月中旬各样地 间H 产的差异最小(0 .32 3) , 以n 月份最大 (1.751) 。 这主
要与优势种数量的消长有关 。 7 月份 , 不存在优势种 , 种类多且分布均匀; n 月则有优势种
思茅松毛虫 , 它在不 同样地中极不平衡地分布 , 使样地间 H ‘ 的差异达最大 值 。 H ‘的差异越
大 , 说明优势种在各林分中的数量分布越不平衡 。
( 五 ) 群落的稼定性
群落的稳定性指群落在一段时间内维持物种间相互组合及物种数量关系的能力 , 以及在
千扰后恢复到原来平衡状态的能力 。 当一个群落包含了较多的种类 , 且各种类的个体分布比
较均匀时 , 它们之间就较易形成一个较为复杂的相互关系 。 这样 , 群落对于环境的变化或来
自群落内部种群的波动 , 由于有一个比较强大的反馈系统 , 从而得到较大的缓冲。
排牙山林场自1958年建场以来 , 其马尾松林从未受到害虫的严重危害。可以认为 , 这里的
马尾松林昆虫群落是比较稳定的。 但在不同林龄和不同郁闭度的林分之间 , 其稳定程度不一
样 。 本文试图用H 尹变化的年极差(即一年中最大H ‘与最小H ‘之差 , 用E D 表示) 和天敌/害虫
的比值 (用 N E /P 表示)来判断群落间的相对稳定程度 。
由调查资料计算得表 7 。
林 业 科 学 研 究 1 卷
各样地昆虫群落多样性的
E D 及 N E /P
2740一衰
ED
N E/1〕
0 . 7 3 2 , . 08 ”{
1 .此5{
0.923
1.257
0 .760
1 .556
忿 1 3 9
0 .5 3 7
1 . 4 7 7
0 . 7 06
y = 0 。 0 8 + 1
。
0 6 2
X
汀‘的 E D 值和 N E /P值 , 都是反映群落
自身调节能力的量 , N E / P 同 E D 是因果关
系 。 N E / P 越大 , E D 就越小 , 说明群 落的自
控能力越强; N E /P 越小 , E D 就 越大 , 说
明群落的自控能力越 弱 。 E D 与N E /P 呈 双
曲线相关 。 若设E D 为y , N E / P 为x , 则用双
曲线回归拟合得 :
相关系数; = 0 .83
综上所述 , 无论是用 E D 还是用 N E / P 来 判断各林分下昆虫群落的稳定性 , 均可得出以
下结论 : 工> Iv > 皿 > 且> vI > v , 即在这六种林分中 , 以郁闭度高的成林最稳定 , 其后依
次是郁闭度为0.6、 0 . 3 、 0 . 9 的中林 , 及郁闭度为0.6、 0 . 9 的幼林 。
可见 , 林龄和郁闭度均对稳定性有影响 , 但林龄的影响较大。 林龄和 郁 闭 度 对 E D 及
N E /P 的影响 , 均可用灰色系统理论 中的D M (l , l) 模型来拟合 。 结果见表 8 。
裹 8 D M (l , l) 模 型 拟 合 结 果
{项 [1 微 分 方 程 项 测 试
一
林 龄 E DN E /P
dx :(’) / J t + 0 . 3 o l 6 x l ( ” = 2 .2 谧1 5
d x , ( 1 ) / d t 一 。
.5 一8 l x , 川 = 0.4497
林 阶为6 、 1 2 、 18 时 ,与 其对 应 的 t 依 次
为1 、 2 、 3
郁闭度 E l)N E /P
d x :川/dt一 0 .3 5 5 6 x , “ ) = 0 ‘ 2 9 了9
d x : ‘’) / d t + 0 . 今11 3 x : (‘’二 2 . 3 9 3 5
x 《l ) ( t ) 二 一 3 . 3 3 e 一 0 · 3 9 1 6 ( t 一 l ) + 5 . 4 6 9
} x ( l ) ( t ) 二 1
·
3 5 7 e
. ‘ 5 ‘. 1 ( 侣一 1 ) 一 。· 8 2 0
}
,
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1 ) 。广) 二 1 . 7 0 1 。二 , , , 。 .: 一 , ) 一 。.8 3 :
}x 、盖) ( t ) 之 一 4 5 6 3 e 一 u ’ ‘ l l j 几t 一 l ’夺 5 . 8 2 0
郁闭度为 0.3 、 0 . 6 、
0
.
9 时 , 与其对应的
t 依次为 1、 2 、 3
相应的图形为图 2 、 3
了、
~止, 一 厂、‘.陀
、下\睡|卜!‘匕.印tol. 。
N E / P 及 E D 与林龄
的关系
N E /P 及 E D ‘丁
郁闭度的 关系
由图 2可知: 随林龄增大 , N E / P 的比值迅
速提高 , 林龄愈大 , 提高愈快; E D 则 随林 龄增
大 , 其减小的速率在减缓 。这看来似乎有些矛盾 ,
但事实是 N E /P 的比位超过一定的俄后 , 由于天
敌的数量太多 , 食源不足 , 天敌之间发生 自相残
杀的现象也随此比值的增大而渐趋严重 。
由图 3 可知: 在林龄相同时 , 中等郁闭度的
林分最稳定 , 低于或高于这一郁闭度的林分 , 其稳
定性都会下降 。
三 、 讨 论
多样性指数 (H ‘) 是反映群落稳定性的一个重要尺度 。 一般认为 , 群落的 H 产 越高 , 该群
落就越稳定 。 但笔者认为, 群落的H 产的大小 , 只能判断该群落在某一时刻的稳定程度 , 而不
能反映它在时间进程 _卜的稳定程度 。 因为一个比较稳定的群落 , ‘已在某一时刻的H ‘可能并 不
‘拓, 但它由于有大 敬天敌存在而使某一害虫开始取 食为害时 , 将其虫口 控制在一 个低水平 。这
期 任立宗等: 马尾松林昆虫群落及其时空结构的研究 403
样 , 其 H ‘不会因优势害虫种类的出现而发生大幅度的变化 , 而一个比较不稳定的群 落 , 它
在某一时刻的H 声可能较大 , 但由于它的天敌少 , 自控能力差 , 因而在优势害虫危害时期 , 它
不能很快降低其虫口而使 H ‘发生大幅度的变化 。 基于这些 , 本文提出用 H ‘变化的年 极 差
(E D )和天敌/害虫比值 (N E /P )来评定不同类型马尾松林昆虫群落的相对稳定性 , 是一次尝
试 。 它是否比较真实地反映了一个昆虫群落稳定性大小的实际状况 , 还有待于实践的检验 。
参 考 文 献
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〔4〕 胡金林 , 1 9 8 4 , 中国农林蜘蛛 , 天津人 民出版社 。
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St a n d s ( d i f f e r e n t a g e a nd
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t a g es a n d e a n o P y
林 业 科 学 研 究 1 卷
den sities. S ta nd ag e ha s m ore in flu en ee on th e sta b ility o f in sect eo m m u n ity
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P e s t ( N E / P )
a n d t h e y e a r e x t r e m e d i f f e r e n c e o f d i v e r s i t y i n d i e e s o f i
n s e c t
e o m m u n i t y t o d i s e u s s t h e s t a b i l i t y o f a c o m m u n i t y
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K e y w o r d s : P i o u s m a s s o n i a n a : i n s e c t e o m m u n i t y : d i v e r s i t y i n d i e es
迁分 ,咨习 、出刁 、士布、心刁召习七习 、多刁台习 ,乡补台分 、丫补心几 、念汽、召宁 、出匀 、出二公、, 刁亡月 老病 、、出月 迁瑞 、七分 、乡补心月 , 七几、、吕令 ,台布 、出习 七习迁户之‘ 之, 宁 、出分 、丫刁亡匀,出习 召布、心岁刁 亡‘ ,
中国林业科学研究院林业考察组
访问澳大利亚获得成功
应澳大利亚国际农业发展中心 (A C IA R ) 主任 J. R . M c w il ia n 教 授 的邀请 , 由中国
林业科学研究院刘于鹤院长 、 外事处黄伟观处长 、 亚热带林业研究所杨培寿所长组成的考察
组 , 于 1988年 5 月 6 日至 21 日对澳大利亚进行了友好访问 。 在澳农研中心主任科学家 、 项目
协调官 J. W . T 盯nbul l、 高级科学家 D . J. B ol an d 等 4 名官员陪同下 , 考察组先后访问
了 21 个林业管理部门、 企业 、 学校及科研单位 , 包括新南威尔士州的林业委员会、 木材技术和
林业研究处 , 昆士兰州的林业部 、 京比林业研究所 、 林业博物馆 、 林业研究中心 、 苗圃 、 防
火研究中心 、 科工组织林业试验点 、 林业培训中心 、 制材厂等 , 首都堪培拉地区澳国际农研
中心总部 、 澳科工组织林业和林产品研究所 、 林木生长研究荃地和澳国立大学林学系等; 维
多利亚州的墨尔本大学 , 农林学院 , 土地 、 森林保护局林业处 , T a nj 。择伐 、 问伐 、 皆伐试
验林 , 以及澳大利亚造纸厂及其所属的林业公司人工林基地等 。
这次考察获得了成功 。 通过访问 , 促进了相互了解 , 进一步探讨了澳农研中心与 中囚朴
科院的合作交流 。
1
. 对现行的 “澳大利亚阔叶树 引种及栽培试验(8457项目)”和 “黑荆树栽 培 及 其 提取物
利用的研究(8458项目)” , 澳方将研究我方提出的第二期建议书 , 准备 提 出正式文本 。 为做
必要的准备 , 拟把原将于 10 月结束的这两个项目延长半年 。
2 一与有关负责官员就将于今年10 月在广州举行的8457和8458两个项目的国际 讨 论会的
议题 、 筹备工作 、 一与会代表 、 开会 日期和论文汇编等进行 了研究 。
3
. 今年 4 月 , 中澳双方就 “利用微生物接种提高华南地区木麻黄和按树人 工 林生 产力
(8734项目)” 签了字 。 澳方现 在正请西部菌根专家来昆士兰州协助本项 目负责人 收 集适合中
国条件的菌种 , 待准备就绪 , 项目即开始执行 。
4
.
C SI R O 林业和林产品研究所所长 W . H ew er tso n 博士对新提出的“按树和黑荆树制
浆造纸的开发利用项目” 表示了极大的兴趣 , 指出澳大利亚 这 方面的技术可以转让给中国 。
( 中国林业科学研究院 徐梅娜 )