全 文 ：　　收稿日期: 1998-04-23
基金项目:中澳合作AC IAR9425项目( 1996～1998年)“中国桉树人工林的外生菌根菌”内容之一。
* 澳大利亚 CS IRO 为研究工作的顺利开展提供了便利条件,项目双方成员给予了大力支持。第一作者在澳期间得到
Nick M alajczuk、Lyne Abbot t 和 Inez Tomm erup博士等的关心和指导,承蒙北京林业大学雷增普教授和北京市农林科学院
张美庆研究员审阅全文。在此一并致谢。
第一作者简介:陈应龙(1969-) ,男,安徽潜山人,研究实习员。
　　文章编号: 1001-1498( 1999) 05-0452-09
蓝桉和尾叶桉混合菌根研究*
Ⅰ. 菌根合成及真菌间的相互作用
陈应龙1, 弓明钦1, M ark Brundrett2, Bernie Dell3
( 1.中国林业科学研究院热带林业研究所,广东广州　510520; 2.C SIRO For est ry & Forest Products,
Perth, WA 6014, Aust ralia; 3. Murdoch Univer sity, Perth, WA 6150, Au st ral ia)
摘要: 采用蜡磨菌与 VA 菌根真菌分别对蓝桉和尾叶桉进行单接种或混合接种, 研究结果表明,两
种菌根类型的真菌均能在桉树苗木根系上成功地定殖, 分别合成了外生菌根、VA 菌根和混合菌
根, 证实了桉树不仅是菌根营养型树种, 而且能形成多种菌根类型。VA 菌根感染率在接种初期较
高, 但随时间的推移有降低的趋势; 而外生菌根菌初期合成菌根的速度较慢,但单位长度根段内菌
根根尖数目有明显增加的趋势。与单接种 VA 菌根真菌苗木相比,外生菌根真菌抑制了 VA 菌根菌
在根系上的进一步侵染, 体现在较低的 VA 菌根感染率; 而外生菌根菌显示出了较强的竞争能力,
并能在接种后 9周时开始形成子实体。在混合菌根中,外生菌根有逐步替代 VA 菌根的发展趋势,
两种类型的菌根真菌间存在一定的竞争性作用关系。基质磷( P )素水平对菌根的形成也有一定的
影响。
关键词: 混合接种;菌根合成; 外生菌根; VA 菌根; 桉树;交互作用
中图分类号: S718. 81　　　　文献标识码: A
　　外生菌根( ECM )和 VA 菌根是自然界中普遍存在的两种主要菌根类型,两者形成的真菌
类型不同,而且菌根形态学和解剖学特征也有显著的差别 [ 1]。菌根在植物营养和自然生态系统
中表现出的潜在的功能性作用, 已经得到众多自然科学工作者的公认和普遍关注 [ 2, 3]。
桉树( Eucalyp tus spp. )是菌根营养型树种,不仅能和担子菌亚门( Basidiomycot ina ) (或子
囊菌亚门 Ascomycot ina、接合菌亚门 Zygomycot ina)的部分真菌形成 ECM ,或与接合菌亚门
球囊霉目( Glomales)的真菌形成 VA 菌根,而且能同时与这两种类型的真菌共生形成混合菌
根[ 1～ 4]。桉树外生菌根发现较早( 1917年) ,研究也很深入[ 3] ;桉树 VA 菌根的合成研究始于 80
年代初 [ 5] , VA 菌根真菌的接种效应方面的研究也有少量报道 [ 3] ;而桉树混合菌根研究起步较
晚,研究也限于自然菌根类型调查,在菌根真菌间相互作用关系及其对宿主的相对重要性等方
面尚缺乏深入研究 [ 1, 3]。对于混合菌根的研究意义,郭秀珍 [ 4]曾谈及,“在同一根系上由不同类
型的真菌形成的混合菌根, 其对寄主植物的有益作用,应比单一种类型的菌根为好。因为它将
汇集不同类型菌根的优点于寄主一身”。在对桉树外生菌根和内生菌根分别进行了系统研究的
林业科学研究　1999, 12( 5) : 452～460
Forest Resear ch 　　 　　
基础上,开展了桉属树种菌根真菌混合接种试验,本文报道桉树菌根合成结果,并对两种类型
菌根真菌在混合菌根合成过程中的作用关系进行探讨。
1　材料与方法
1. 1　菌根菌种和菌剂
外生菌根真菌选用澳大利亚西部优良桉树菌根真菌蜡磨菌( L accaria laterit ia G. M ale,异
名 L . f raterna( Cooke & Mass. ) , 子实体采集于西澳西南部蓝桉( Eucalyp tus globulus ( F .
M uell. ) Kirkp. )人工林。烘干后的子实体经压碎、过筛,用无菌去离子水悬浮孢子,配制成孢
子菌剂,用于试验接种。VA 菌剂由西澳大学 David Jasper 和 Lyne Abbo tt 博士提供, 采用三
叶草单孢繁殖法纯培养生产。3 种 VA 菌根真菌菌株为: 球囊霉属之一种( Glomus sp. )
WUM10( 4013B) ,光壁无梗囊霉( A caulosp ora laevis Gerd. & Trappe) WUM11( 4) ,美丽盾巨
囊霉( Scutel losp or a calosp ora ( Nicol . & Gerd. ) W alker & Sanders) WUM12( 2) , 另外从西澳
西南部一新辟试验地采集的表土,作为土壤 VA 菌剂用于试验接种。
1. 2　宿主树种及无菌苗繁育
试验选用两种重要的桉属树种:蓝桉和尾叶桉( E . urophy lla S. T . Blake)。蓝桉种子用
NaOCl 溶液( 1. 25% )振荡消毒 10 min, 尾叶桉种子用质量分数为 0. 25%的 NaOCl消毒 15
min,然后用无菌去离子水漂洗数次, 放在有琼脂培养基的培养皿中,暗室培养 6～8 d( 25℃)。
待种子萌芽后,转移到光亮处炼苗 2 d,然后进行移栽和接种。琼脂培养基由 500
g CaSO 4 , 3

g H 3BO 3和 0. 7%琼脂配制而成。种子消毒和无菌苗繁育条件是根据预试验的结果进行的。
1. 3　基质和营养
试验所采用的土壤基质为 Karrakatta 黄砂( pH 5. 4, P 含量< 2 mg·kg- 1 ) , 采于西澳佩
斯市北郊。基质经蒸汽消毒( 70℃) 1 h, 70℃烘干再重复消毒 1次,然后过筛( 2. 0 mm )。育苗
盆(
14 cm , 2 L)用 5% KClO 3进行表面消毒,内垫塑料袋,每盆放上述消毒土2. 5 kg。土壤表
面用预先钻有 4个小孔的锡箔盖住, 以减少水分蒸发。
营养液按每公斤基质 50 mg K, 29 mg Ca, 18 mg N, 4. 2 mg M n, 3. 3 mg M g, 2. 1 mg Zn,
2. 1 mg Cu, 0. 25 mg Mo , 0. 12 mg B, 0. 08 mg Co 的用量,配制成母液(表1) ,一次性加在基质
表层(除 N 外) ,在室内晾干后,倒入密闭塑料瓶中摇匀。P 肥采用 Ca( H 2PO 4 ) 2·H2O 粉剂,按
两个P 素水平( 4或 8 mg·kg- 1 )分别与试验土壤基质完全混合均匀。
表 1　桉树菌根化育苗营养液配方
母液 元素 用量/ (m g·kg- 1) 化　合　物 母液质量浓度/ ( g·L - 1) 施用量/ ( mL·盆- 1)
1 Ca 29 CaSO 4·2H2O 2. 148 40
2 K 50 K 2SO 4 66. 93 4
Mg 3. 3 MgSO 4·7H2O 20. 25
3 Mn 4. 2 MnSO 4·4H2O 20. 292 2
Cu 2. 1 CuS o4·5H2O 11. 238
Zn 2. 1 ZnSO 4·7H2O 10. 986
Co 0. 08 C oC l2·6H2O 0. 408
4 Mo 0. 25 (NH 4) 6M o7O 24·4H2O 0. 549 2
B 0. 12 Na2B4O 7·10H2O 1. 323
5 N 18 NH4NO 3 5. 72 21
453第 5 期　　　　　陈应龙等: 蓝桉和尾叶桉混合菌根研究　I. 菌根合成及真菌间的相互作用
1. 4　试验设计和菌剂接种
试验采用完全随机区组设计, 2个树种, 2个 P 素水平, 10个菌根真菌接种处理,每个处理
试验苗 8株(表2)。在移苗前,先将VA 菌剂平铺于试验盆中离土壤表面约 5 cm 深的层面上,
每盆接种 VA 菌剂 45 g。在移栽的同时进行 ECM 菌剂接种, 每株苗接种蜡蘑菌孢子悬液 10
mL,约 106个担孢子。
表 2　菌根真菌接种试验设计
处　理　因　子 编码 苗株数
树种 1.蓝桉 EG 176
2.尾叶桉 EU 176
P 素水平 1.低水平( 4 mg·k g- 1土) P1 88
2.高水平( 8 mg·k g- 1土) P2 88
菌 单接种 1.球囊霉菌 G 8
根 2.光壁无梗囊霉 A 8
真 3.美丽盾巨囊霉 S 8
菌 4.土壤菌剂 F 8
接 5.蜡磨菌 L 8
种 混合接种 6.蜡蘑菌×球囊霉菌 LG 8
处 7.蜡蘑菌×光壁无梗囊霉 LA 8
理 8.蜡蘑菌×美丽盾巨囊霉 L S 8
9.蜡蘑菌×土壤菌剂 LF 8
未接种对照 10.对照 CK 8
1. 5　试验管理
移栽时挑选根系发育良好、大小基本相
同的健康苗,每盆各栽苗 4株, 3周后减至 2
株。试验苗移栽后即用保鲜膜覆盖在苗盆的
上部以保持水分,促使幼苗成活,几天后揭开
保鲜膜。
试验苗完全随机放置于温室内木架苗床
上,每周转动 1次苗床的位置,并随机移动苗
盆的相对位置。采用衡重法控制苗木土壤基
质中的含水量(约 12%)。试验苗木移栽接种
后, 每 隔 21 d 追 施 1 次 N 肥 ( 21 mL
NH4NO3 溶液, 5. 72 g·L - 1)。
1. 6　试验观测和根样采集
从苗木接种(移栽)后第6周起,每 2周测量1次苗高。观察外生菌根结蕾和形成子实体的
情况。在第 8、12和 16周时分别采集 1次土壤样品,用于检查根系菌根合成及根系发展情况。
采样方法是用小型土壤钻在各苗盆中分别采取 2个土壤样品,大小约为
10 mm×100 mm。
取样后留下的空穴用消毒黄砂土填补;每取 1个苗盆的土样后,取样工具均要用 75%的酒精
消毒擦洗干净,防止相互污染。
1. 7　收获和样品分析
接种后 16周时收获试验苗, 收获时间是参考苗木的前期高生长量及其生长趋势来确定
的。收获时,从土壤表面 1 cm 处剪断植株,将根系部分清洗干净, 分别测定根系及地上部分的
鲜质量。随机选取的 2 g 侧根保存在 50%的酒精溶液中备用。采用烘干法( 70℃)测定试验苗
木的生物量。
用土壤钻收集的根系样品,经 10%KOH 高温处理后, 用 0. 05%曲利本蓝进行染色,在解
剖镜下检查菌根合成情况。采用平皿划线法统计菌根根段数,其中,外生菌根统计单位根段长
度的菌根根尖数目(个·m - 1) , VA 菌根计算菌根感染率( %)。菌根依赖性 MD 参照 Gerde-
mann( 1975)的方法进行评价[ 6] :
MD= ( DWm- DWn) / DWn×100
式中, DWm 和 DWn分别为接种苗木及未接种对照苗木地上部分的干质量。试验合成的外生
菌根子实体及部分根系样品用 100%乙醇保存用于DNA 测定。
试验所收集的数据在 M initab( Release 11)统计软件包上进行方差分析,在 Systat 7. 0上
完成回归及相关性分析。
454 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 12卷
2　结果与分析
2. 1　菌根合成
接种后 8、12和 16周时分别对试验苗进行根系菌根合成情况的检查,蓝桉和尾叶桉各处
理苗木单位根系长度ECM 根尖数目及 VA 菌根感染率( % )平均值分别列于表3。检查结果表
明,所有接种真菌均能在两种桉树根系上成功定殖, 从而再次证明了桉树不仅可以形成外生菌
根( ECM )和 VA 菌根,还可同时感染这两种类型的菌根真菌而形成混合菌根。统计分析结果
表明,外生菌根根长和 VA 菌根感染率在真菌接种处理上均具有极显著的差异( P< 0. 005)
(表 4)。
表 3　蓝桉和尾叶桉根系菌根感染平均值
树种 接种处理
接种 8周 接种 12周 接种 16周
P1 P2 P1 P2 P1 P2
VAM ECM VAM ECM VAM ECM VAM ECM VAM ECM VAM ECM
G 80. 67 0　 63. 48 0　 53. 78 0　 46. 52 0　 24. 35 0　 20. 80 0　
A 88. 64 0 76. 97 0 44. 80 0 25. 54 0 23. 76 0 23. 00 0
S 93. 98 0 74. 61 0 64. 70 0 45. 29 0 57. 32 0 20. 01 0
蓝 F 16. 34 0 15. 30 0 16. 00 0 0 0 3. 92 12. 55 1. 54 10. 99
L 0 27. 32 0 15. 46 0 100. 98 0 118. 83 0 138. 50 0 132. 62
LG 43. 46 22. 91 43. 34 36. 40 8. 76 66. 42 9. 40 99. 06 3. 98 83. 59 5. 56 125. 39
桉 LA 50. 94 25. 88 38. 96 14. 40 17. 34 81. 28 3. 48 168. 04 5. 17 149. 29 3. 69 139. 62
LS 35. 88 39. 43 57. 70 25. 20 9. 83 63. 57 10. 11 136. 97 10. 69 159. 16 1. 16 156. 65
LF 17. 33 0 17. 46 21. 62 6. 99 56. 99 1. 30 79. 76 1. 07 75. 40 0 104. 74
CK 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
G 56. 40 0 48. 48 0 32. 77 0 22. 34 0 16. 91 3. 87 32. 65 0
A 56. 32 0 73. 29 0 44. 43 0 41. 15 0 32. 01 29. 89 29. 33 0
尾 S 85. 62 0 56. 73 0 54. 14 0 45. 52 0 45. 50 0 59. 83 0
F 25. 83 0 12. 44 0 7. 97 0 4. 37 0 1. 98 25. 97 0. 62 45. 62
叶 L 0 69. 11 0 56. 40 0 118. 42 0 91. 48 0 244. 21 0 315. 61
LG 45. 41 38. 06 30. 02 49. 70 2. 94 108. 38 2. 79 67. 61 3. 84 340. 77 7. 97 232. 50
桉 LA 26. 88 36. 77 9. 39 53. 90 1. 72 72. 80 0. 83 69. 27 3. 37 402. 91 2. 72 293. 41
LS 47. 78 32. 89 9. 69 37. 42 4. 00 107. 90 2. 78 60. 28 8. 10 215. 87 8. 18 334. 82
LF 4. 23 22. 63 6. 92 43. 72 2. 80 108. 93 0 61. 22 1. 35 315. 67 2. 01 266. 36
CK 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
　　注:表内单位: VAM/ % ; ECM/ (菌根根尖数·m- 1)。
2. 1. 1　蓝桉菌根合成　对蓝桉来说(表 3, 图 1) , 根系 VA 菌根在接种初期( 8周)合成较好, 3
种 VA 菌根菌单接种苗木根系菌根感染率为 80. 67%～93. 98% ( P1)或 63. 48%～76. 97%
( P2) , 其中, 在低磷条件下, 单接种美丽盾巨囊霉( S)菌根感染率最高。接种后 16 周时, 3种
VA 菌感染率均明显减少( 20. 01%～57. 32%)。ECM 菌( L )单接种苗木在接种初期菌根感染
较少, 每米根长平均感染根尖数为 27. 32( P1)和 15. 46( P2) , 而在后期, 达 138. 50( P1)或
132. 62( P2) , 表现出较大的感染潜力。苗木接种土壤菌剂( F )也有 VA 菌根合成, 感染率为
1. 54%～16. 34% ,明显低于其它菌剂接种苗木, ECM 仅在接种后期才少量合成,表明林地表
土中菌根真菌繁殖体数量极其有限。
455第 5 期　　　　　陈应龙等: 蓝桉和尾叶桉混合菌根研究　I. 菌根合成及真菌间的相互作用
在蓝桉混合接种苗木中, 根系 VA 菌根感染率普遍较低, 8 周时为 35. 88%～50. 94%
( P1)或 38. 96%～57. 70%( P2) (表 3) ; 16周时的 VA菌根感染率一般低于 10%。与此相反,
VA 菌根菌对蜡蘑菌的菌根合成没有明显的影响, 16周时 ECM 根尖数目变化范围为 75. 40～
159. 16个·m - 1, 表现出上升的趋势, 具有较强的竞争力;蜡蘑菌对各 VA 菌的不同影响也说
明了VA 菌间各自的竞争力存在差异,其中,美丽盾巨囊霉与蜡蘑菌混合接种时表现出相对强
的竞争性(图 1)。在总体水平上来说, ECM 菌比 VA 菌对同一根系竞争作用强。
表 4　蓝桉和尾叶桉菌根合成显著性分析
树种 时间/周 变异来源 自由度
VAM ECM
平方和 SS 均方 MS F值 显著性 平方和 SS 均方 MS F值 显著性
8 真菌间 9 73 380. 1 8 153 77. 75 *** 12 777. 1 1 420 9. 14 ***
P 水平间 1 319. 8 319. 8 3. 05 * 1. 2 1. 2 0. 01 NS
真菌×P 9 2536. 9 281. 9 2. 69 * 2 248. 1 249. 8 1. 61 NS
蓝 机　误 60 6261. 7 104. 9 - - 9 323 155. 4 - -
12 真菌间 9 30 707. 4 3 411. 9 45. 9 *** 204 635 22 737 17. 08 ***
P 水平间 1 1 297. 8 1 297. 8 17. 46 *** 10 896 10 896 8. 18 **
真菌×P 9 1 264. 2 140. 5 1. 89 NS 18 738 2 082 1. 56 NS
机　误 60 4 460. 2 74. 3 - - 79 877 1 331 - -
桉 16 真菌间 9 12 601. 3 1 400. 15 21. 27 *** 334 737 37 193 30. 53 ***
P 水平间 1 594. 1 594. 1 9. 02 *** 530 530 0. 44 NS
真菌×P 9 2 421. 41 269. 05 4. 09 *** 4 960 551 0. 45 NS
机　误 60 3 949. 84 65. 83 - - 73 087 1 218 - -
8 真菌间 9 48 921. 2 5 435. 7 23. 2 *** 43 217. 2 4 801. 9 13. 81 ***
P 水平间 1 2 046. 5 2 046. 5 8. 74 *** 347. 5 347. 5 1 NS
真菌×P 9 4 687. 5 520. 8 2. 22 * 1 764. 6 196. 1 0. 56 NS
尾 机　误 60 14 056. 8 234. 3 - - 20 862. 6 347. 7 - -
12 真菌间 9 26 434. 2 2 937. 1 31. 96 *** 154 805. 2 17 200. 6 23. 43 ***
叶 P 水平间 1 192 192 2. 09 NS 5 549. 9 5 549. 9 7. 56 ***
真菌×P 9 2417. 7 26. 9 0. 29 NS 8 339. 8 926. 6 1. 26 **
桉 机　误 60 5 514. 5 91. 9 - - 44 049. 4 734. 2 - -
16 真菌间 9 22 402. 9 2 489. 2 32. 88 *** 1 338 019 148 669 34. 19 ***
P 水平间 1 183 183 2. 42 NS 20 126 20 126 4. 63 *
真菌×P 9 776. 3 86. 3 1. 14 NS 219 531 24 392 5. 61 ***
机　误 60 4 542. 6 75. 7 - - 260 878 4 348 - -
　　注:显著性水平P < 0. 05( * ) , P < 0. 01( ** ) , P < 0. 005( *** ) , NS——差异不显著。
2. 1. 2　尾叶桉菌根合成　尾叶桉根系VA 菌根合成在接种初期比接种后期要好,而外生菌根
感染根段长度随时间的推移有增加的趋势(表 3,图 2) ,这与蓝桉菌根形成情况基本相似。3次
取样检查结果均表明, 混合接种影响 VA菌根的感染率, 即蜡磨菌的加入对VA菌根的进一步
合成有一定的抑制作用,但对不同的 VA 菌的作用存在一定的差异; 相反, VA 菌根菌对 ECM
的合成影响较小, 无论是单接种还是混合接种, ECM 的合成均呈上升趋势, 在 16 周时 ECM
感染根段长变化范围为 215. 87%～402. 91%( P1)和 232. 5%～334. 82%( P2) , 表现出很强的
感染能力和竞争力。
2. 2　外生菌根子实体的形成
外生菌根菌蜡磨菌在两种桉树试验苗根系上均能成功地合成子实体。在接种后 9周时,蜡
456 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 12卷
磨菌开始在蓝桉苗盆长出菌蕾并形成
成熟的子实体,但在尾叶桉苗盆中形
成子实体的时间要晚 1周时间。接种
11～15周为子实体合成高峰期, 部分
接种有蜡蘑菌的苗盆中形成的子实体
达 10 多个。在此期间, 揭开接种过
ECM 菌的试验苗盆上覆盖的锡箔,或
从盆中慢慢提起塑料袋, 能看到不同
发育阶段的子实体, 并可看到基质表
面有白色菌丝体和少量菌索。
2. 3　菌根真菌间的交互作用
从桉树菌根感染变化的总体情况
来看 (表 3) , 随着培养时间的推移,
VA 菌根感染率(相对总根数)呈下降
趋势, 同时, ECM 在根系上的合成逐
渐增加; ECM 感染根段长度的相对增
加,在一定程度上是建立在牺牲 VA
菌根相对感染率的基础上的。
混合接种对菌根感染率有较大的
影响,尤其是对VA 菌的菌根合成。在
混合接种苗木中, V A 菌感染率比同
期相应菌株单接种的低, 而 ECM 菌
根合成与单接种没有明显差异。从菌
根感染情况来看, 接种蜡蘑菌对 3种 VA 菌根在根系上的感染均产生一定的抑制作用。
2. 4　基质 P 素水平对菌根合成的影响
不同 P 素水平对桉树菌根的合成有一定的影响(表 4)。随时间推移, P 素间在对蓝桉
VAM 的作用差异逐渐加强, 8周时差异显著( P< 0. 01) , 12周后差异极其显著( P< 0. 005) ; P
素间对蓝桉 ECM 的影响上差异不显著( P< 0. 05)。在对尾叶桉 VAM 的作用上, P 水平间仅
在初期差异显著( P< 0. 05) ,但初期对 ECM 作用差异不显著,后期差异显著(表 4)。
在接种后 16周的观察时间内, P 素与接种真菌间在蓝桉菌根合成上未表现出明显的交互
作用( P< 0. 05, 表 4) ,但对尾叶桉菌根的合成有显著的交互作用,并随时间的推移显著性明显
增强,在 16周时, 接种真菌与 P 素的交互作用极其显著( P< 0. 005)。这表明 P 肥的施用量对
菌根的合成有一定的影响, 相同 P 肥水平对不同桉树树种的菌根合成的影响程度不同; P 素与
接种真菌间存在交互作用, 这种作用在不同宿主上体现出一定的差异性。
3　结论与讨论
　　( 1)蓝桉和尾叶桉单接种或混合接种, 均能在苗木根系上成功合成相应类型的菌根。试验
结果也证实了桉树属于菌根营养型树种,并且具有多类型菌根营养的特性。接种所选用的外生
457第 5 期　　　　　陈应龙等: 蓝桉和尾叶桉混合菌根研究　I. 菌根合成及真菌间的相互作用
菌根菌——蜡蘑菌是一种优良的桉树
菌根真菌[ 7] , 具有较强的适应性和竞
争能力,接种后能快速形成菌根,并合
成子实体, 这是许多其它外生菌根真
菌所不能比拟的。Tommerup等在对
该菌核行为进行比较分析的基础上,
认为该菌能快速合成菌根这一显著优
势,是与其担孢子具有相互匹配的交
配型核有较大的关系[ 8] (图 3)。该菌
容易合成菌根并形成子实体的特性,
对于开展外生菌根合成过程中的动力
学、形态学和生理学研究,都是难得的
试验材料。
　　( 2)菌根合成结果表明, VA 菌根
真菌在接种初期具有较高的感染率,
其繁殖体接种后能很快适应新的环
境,并进行繁殖,从而在较短时间内便
形成菌根。但随时间的推移, VA 菌根
的相对感染率有降低的趋势。先后 3
次根样检查结果表明, 苗木根系发展
迅速,新生侧根数目剧增(文中未列出
数据) , 这也是导致 VA 菌根相对感染
率下降的一个原因。相对VA 菌根真
菌来说,外生菌根菌合成菌根的速度较慢,因此形成的菌根较少, 但 ECM 菌后期繁殖能力增
强,当达到一定数量时能形成更多的菌根, 因此随时间的推移,尽管新生根系数目在不断增加,
ECM 菌根感染根段数也在增加, 表现出感染率上升的趋势。
( 3)在混合接种中, 真菌在菌根感染上表现出一定的竞争性,主要是外生菌根菌对 VA 菌
根菌的抑制作用, 而 VA 菌根菌对 ECM 菌作用较小, 光壁无梗囊霉、美丽球囊霉对 ECM 菌后
期进一步合成还有一定的促进作用。真菌间发现的这种交互作用现象,与尾叶桉混合接种彩色
豆马勃( Pisolithus t inctorius ( Per s. ) Coker et Couch)和苏格兰球囊霉 ( Glomus caled onium
( Nicol. & Gerd) Tr appe & Gerd)菌株的研究结果基本一致[ 9]。赵忠等[ 10]对毛白杨( Populus to-
mentosa Carr . )根系 VA 菌根和外生菌根关系进行了研究, 认为在真菌感染上有负交互作用。
真菌间的竞争性作用, 可能与 ECM 结构特点有关,如菌套的屏障作用[ 11] ;也可能与宿主植物
在不同生长阶段生理上的某些变化有关[ 12]。真菌间直接的或间接的作用关系尚有待于进一步
研究。
( 4)对两种类型菌根合成的观察结果表明, 在桉树根系上, 外生菌根菌有逐步替代 VA 菌
根菌的趋势, 但这只是接种后16周时间内的初步观察结果。因此, 随着时间的推移, ECM 菌是
否完全替代VA 菌根菌尚有待进一步研究。Oliv eira 等[ 13]对巴西南部不同年龄桉树林 ECM 和
458 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 12卷
图 3　外生菌根菌蜡蘑菌的生活史
VA 菌根发生情况进行了调查研究, 总结出
混合菌根有 3种发生模式。这表明,桉树混合
菌根能否存在,其持续性的长短,不仅与宿主
树木的年龄有一定的关系,而且与树种-菌种
组合关系密切。
( 5)采用新辟桉树林地表土作为土壤菌
剂进行接种, 菌根感染率很低,甚至难以检测
出,说明这片林地土壤中有效菌根真菌的繁
殖体数量很少; 这也表明筛选和引进适宜的
菌根菌种具有必要性,尤其对菌根营养型树
种来说意义更加重大。这种借助于宿主植物
检测和评价土壤接种潜力的研究方法, 通常
称为“生物测定法”[ 1]。目前作者正用这一方
法对华南地区桉树人工林土壤菌根接种潜力
进行测定。
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459第 5 期　　　　　陈应龙等: 蓝桉和尾叶桉混合菌根研究　I. 菌根合成及真菌间的相互作用
Studies on Dual Mycorrhizas of Eucalyptus globulus and E. urophylla
Ⅰ. Fungal Colonization and Interactions
CH EN Ying-long
1
, GON G M ing-qin
1
, Mark Brundrett
2
, B ernie Del l
3
( 1. T he Research Inst itute of T ropical Fores t ry, CAF, Guangzhou　510520, Gu angdon g, China;
2. CS IRO Forest ry & Fores t Products , Perth, WA 6014, Aus t ral ia; 3. M urdoch Un iversity, Perth, WA 6150, Aust ralia)
Abstract: T his paper represents the f irst par t o f the results f rom a g lasshouse experiment de-
signed to compare the compet ition of ECM and VAM fungi on root colonizat ion and effects
on growth o f tw o Eucalyp tus species ( E. globulus and E . urophyl la) . One ECM fungus( L ac-
caria lateritia) and thr ee VAM fung i belonging to genera Glomus, Acaulosp ora and S cutel-
losp or a, along w ith f ield soil as w ell , w er e used to inoculate Eucalyp tus seedlings alone or in
combinat ion. Both ECM and VAM fung i colonized and fo rmed mycorrhizal asso ciat ions on
roo ts o f inoculated seedlings, though infect ive r ates of VAM and ECM tips per meter varied
according to inoculant fungi and plant ag es. T here w ere some regressive interact ions for col-
onization betw een the tw o fungi, as a general t rend fo r ECM root co lonization levels to in-
crease w ith t ime at the expense o f VAM colonizat ion was observed dur ing 16 w eeks. The ef-
fect of pho sphor us levels in so il s on mycorr hizal fo rmat ion w as discussed.
Key words : dual inoculat ion; mycorrhizal format ion; Eucalyp tus; compet it ive interact ion
460 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 12卷