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Analysis of Water Management Strategy for Larix gmelinii

兴安落叶松水分利用对策



全 文 :第 !" 卷 第 # 期
" $ % # 年 # 月
林 业 科 学
&’()*+(, &(-.,) &(*(’,)
./01!"!*/1#
2345!" $ % #
6/7"%$5%%8$89:5%$$%;8<==5"$%#$#%=
收稿日期" "$%! >$! >$<# 修回日期" "$%# >$< >"!$
基金项目" 国家自然科学基金项目%?%?$$!$8& #国家+十二五,科技支撑项目%"$%%d,I?8d$%& $
! 孙慧珍为通讯作者$ 感谢黑龙江帽儿山森林生态系统国家野外科学观测研究站提供野外试验的支持和韩轶提供气孔导度数据$
兴安落叶松水分利用对策!
杨B柳B孙慧珍
%东北林业大学生态研究中心B哈尔滨 %!$$<$&
摘B要!B(目的) 具有重要的木材生产与生态功能的兴安落叶松分布于我国夏季干旱强度和频度明显偏高区域!
研究兴安落叶松自然干旱过程中水分指标特征!以期阐明该种水分应对策略$ (方法) 以自然生长的兴安落叶松
为研究对象!在 "$%" 年 !-@ 月生长季!于帽儿山森林生态系统定位研究站兴安落叶松人工林内进行了减雨
%$$F’减雨 !$F和对照试验!测定不同减雨条件下兴安落叶松枝条水势’针叶气孔导度’相对含水量!分析压力 >
容积曲线水分参数$ (结果) 测定期间兴安落叶松枝条中午水势由低到高依次为减雨 %$$F’减雨 !$F’对照$ 减
雨 %$$F’减雨 !$F和对照兴安落叶松枝条中午水势季节变幅依次为 $1=%!$1#= 和 $1!< CDE!前两者与对照样木中
午水势之差最高值分别为 $1<@ 和 $1?8 CDE$ ? 个处理样木枝条清晨与中午水势之差保持基本稳定!均约为 $18%
CDE$ 减雨 %$$F和减雨 !$F样木针叶气孔导度较对照下降 =减雨 %$$F和减雨 !$F样木枝条相对含水量相似!平均较对照低 8F$ 不同处理样木压力 >容积曲线主要水分参
数保持相对稳定$ (结论) 短期干旱处理后!兴安落叶松能够通过降低气孔开度!提高水分利用效率!自身进行一
定程度的渗透调节!保持相对稳定的清晨中午水势梯度和相对含水量$ 在等水9非等水行为连续体中!兴安落叶松
具有近等水行为特征$
关键词"B水势# 气孔导度# 相对含水量# 水分参数# 等水行为# 兴安落叶松
中图分类号!&8%=1!BBB文献标识码!,BBB文章编号!%$$% >8<==""$%##$# >$%<@ >$=
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AE4H-73B&34 i37]RO4
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Q/4ZUY3QU7/4 74 ’R74E! R/\OVOY7U67ZUY7T3UOZ74 UROYOH7/4 \ROYOZ3NNOY6Y/3HRU74UO4Z7UWE46 6Y/3HRUXYOj3O4QWEYOR7HR5
+R3Z! 7U7Z4OQOZZEYWU/Q0EY7XWURO\EUOYNE4EHONO4UZUYEUOHW5(COUR/6) ,YE74XE0OJQ03Z7/4 OJLOY7NO4U74Q03674HURYOO
\EUOYYOH7NOUYOEUNO4UZ%%$$F YE74XE0OJQ03Z7/4 >%$$FM)! !$F YE74XE0OJQ03Z7/4 >!$FM)! E46 Q/4UY/0>’^ !
75O5! ENT7O4UYE74XE0& \EZQ/463QUO6 74 IER3Y7E4 0EYQR L0E4UEU7/4ZXY/NCEWU/&OLUONTOY"$%" U/N/47U/YURO\EUOY
YO0EU7/4Z/XUYOOZ74Q03674H\EUOYL/UO4U7E0! ZU/NEUE0Q/463QUE4QO! YO0EU7VO\EUOYQ/4UO4U! E46 LYOZZ3YO;V/03NO\EUOY
LEYENOUOYZ74 E4EU3YE0O4V7Y/4NO4UEUCE/OYZRE4 h/YOZUMOZOEYQR &UEU7/4! */YUROEZUh/YOZUYWc47VOYZ7UW5(MOZ30U) +RO
N766EW\EUOYL/UO4U7E0\EZ0/\OZUX/YURO%$$FM)UYOEUNO4U! X/0/\O6 TWURO!$FM)UYOEUNO4U! E46 UROR7HROZUX/YURO
’^ 63Y74HUROOJLOY7NO4ULOY7/6 74 \R7QR URO6OQYOEZ74HLYOQ7L7UEU7/4 67YOQU0W0O6 U/EZ3TZUE4U7E0YO63QU7/4 /XZ/70
N/7ZU3YO5+ROZOEZ/4E0VEY7EU7/4 ENL07U36O/XN766EW\EUOYL/UO4U7E0X/Y%$$FM)! !$FM)! E46 ’^ \EZ$5=%! $5#=!
E46 $5!< CDE! YOZLOQU7VO0W5+ROHYOEUOZU67XOYO4QO74 N766EW\EUOYL/UO4U7E0TOU\OO4 %$$FM)! !$FM)E46 ’^ \EZ
$5<@! E46 $5?8 CDE! R/\OVOYURO67XOYO4QOZTOU\OO4 LYO6E\4 \EUOYL/UO4U7E0E46 N766EW\EUOYL/UO4U7E0X/YUROURYOO
UYOEUNO4UZ\OYOE0Z7N70EY! EVOYEH74HET/3U$58% CDE5+ROR7HROZULOYQO4UEHOZ/X6OQYOEZO74 ZU/NEUE0Q/463QUE4QOX/Y
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\EUOYLEYENOUOYZ6OY7VO6 XY/NLYOZZ3YOV/03NOQ3YVOZX/YUROURYOOUYOEUNO4UZ\OYOZ7N70EY! Z3HHOZU74HUREUUROLEYENOUOYZ
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林 业 科 学 !" 卷B
ZUYOZZO6 F"’?&%010NE74UE74O6 UROYO0EU7VO0WQ/4ZUE4UMG’E46 \EUOYL/UO4U7E0HYE67O4UNOEZ3YO6 EZURO67XOYO4QO
TOU\OO4 LYO6E\4 E46 N766EW\EUOYL/UO4U7E0TW6OQYOEZ74HZU/NEUE0Q/463QUE4QO! 74QYOEZ74HGc)! E46 LY/TET0WV7E
/ZN/U7QE6:3ZUNO4U5MOH30EU7/4 /X\EUOYZUEU3ZX/YF"’?&%0107ZURO4OEY7Z/RW6Y7QTOREV7/YE0/4HURO7Z/RW6YW9E47Z/RW6YW
Q/4U7433N5
:$, ;)%-6"B\EUOYL/UO4U7E0# ZU/NEUE0Q/463QUE4QO# YO0EU7VO\EUOYQ/4UO4U# \EUOYLEYENOUOYZ# 7Z/RW6Y7QTOREV7/Y# F3*04
’?&%010
BB近几十年以来!在全球气候变暖的大背景下!干
旱强度’频度和持续时间明显增加 %i34U74HU/4!
"$$##(D’’!"$$8&$ 这种极端干旱天气以前所未有
的速度加剧!不仅致使年降水量小于 <$$ NN的半
干旱区!且扩展至年降水量大于 ? $$$ NN湿润区的
主要生物群区树木个体或大片森林相继死亡%,0O4
&,3%"! "$%$&$ 水力衰竭机制解释干旱导致树木死
亡的研究!主要关注树木水分利用对策$ +EY67O3 等
%%@@=&根据植物中午水势及气孔对土壤水分胁迫
的响应划分为"等水植物%7Z/RW6Y7QZLOQ7OZ&!即干旱
条件下关闭气孔’保持相对稳定且较高的中午水
势&#非等水植物%E47Z/RW6Y7QZLOQ7OZ&!即降低中午
水势以保持相对稳定的气孔开度%CQI/\O0&,3%"!
"$$=#*EY6747&,3%"! "$%<&$
树木水分利用对策研究大多是在温室中的盆栽
幼苗 %d/4E0&,3%"! "$$%#,0NO76E;M/6Y7H3O]&,3%"!
"$%$#K/YE7&,3%"! "$%!&’室外%DE07/U7&,3%"! "$%<#
D/47&,3%"! "$%<&或利用树木生存的自然干旱环境
%hYE4[Z&,3%"! "$$8# 0^O74 &,3%"! "$%?#CO74]OY&,3%"!
"$%<&进行$ 世界范围内湿润区有限的野外控雨试
验中!采用接雨槽去除部分林下穿透雨 %*OLZUE6
&,3%"! "$$8#M7L30/4O&,3%"! "$$@&或使用塑料布覆
盖林冠上方去除全部降雨达到单一干旱强度处理
%DE4H0O&,3%"! "$%"&$ 以上方法因树冠或多或少接
触雨水!或因塑料布覆盖产生的温室效应显著增加
样地空气温度’土壤温度和水汽压差!致使研究结果
不理想$ 目前仍缺乏野外不同干旱强度树木水分应
对策略研究实例$
木材生产与生态功能具有重要地位的兴安落叶
%F3*04’?&%010&分布于我国平均增温速率和夏季干
旱强度和频度明显偏高的地区%孙凤华等!"$$!#张
耀存等!"$$!&$ 兴安落叶松占整个大兴安岭地区
的 8$F以上!落叶松林所产的木材占全国木材总产
量的 ?$F左右$ 根据世界各地统计数据表明!针叶
林区的多年干旱和季节干旱死亡事件次数均处较高
水平%,0O4 &,3%"! "$%$&$ 以往模型预测及实地演
替调查均表明兴安落叶松对暖干生境不适应!将有
可能北移出境%周晓峰等!"$$"&$ 在自然干旱过程
中兴安落叶松的水分应对策略!是值得思考和研究
的科学问题$ 本研究通过基本保持树木自然生长环
境条件的野外原地定位控雨试验!就地系统地监测
不同干旱强度兴安落叶松木质部水势’相对含水量’
压力 >容积曲线水分参数及针叶气孔导度和水分利
用效率动态变化过程!为揭示兴安落叶松水分利用
对策提供直接有力的野外试验支持$
%B研究区概况及样地设置
试验地位于黑龙江省帽儿山森林生态系统定位
研究站%候区!四季分明!夏季短而湿热!冬季寒冷干燥$ 平
均海拔为 <$$ N$ 年均气温 ?1% q!% 月’8 月平均
气温分别为 >%=1! q和 ""1$ q!年均日照时数
% =!8 R$据观测!"$%" 年 !-@ 月降水量!%# NN!其
中 8=F的降雨集中在 # a= 月$
样地设置在 "$$< 年栽植在立地条件均一’平坦
的弃耕地上的兴安落叶松人工林!现已成林$ 在样
地内设置 ? 个 %$ Nn%$ N的样方!样方间距离为
! N$每个样方内有 "! 株兴安落叶松!株行距为
%1! Nn%1! N$ 控水采用降雨控制和样方土壤周
围侧向控水相结合的方式$ 具体方法为"样方周围
土壤侧向控水是在 "$%% 年 %$ 月每个样方四周挖沟
至 =$ QN!立置厚塑料薄膜!并高于地表 %$ QN以上!
然后回填土壤!以阻隔样方与四周的水分交换$
"$%" 年 ! 月搭建完成减雨装置$ 减雨 %$$F处理
%%$$FM)&采用略高于树冠的镀锌管架支撑的透明
有机玻璃薄板!截流整个林冠上部的降雨排出样地#
减雨 !$F处理 %!$FM)&考虑到树干茎流’树冠截
留的影响!采用林下镀锌管架支撑的 ?$ QN宽的条
状透明有机玻璃薄板凹槽!间隔 "$ QN截流 #$F穿
透雨!即近 !$F左右降雨导出样地#而对照% ’^ &不
做任何处理$
"B研究方法
?=<>枝条水势
根据样地内兴安落叶松胸径’树高’树冠等指标!
在每个样方中心位置选取 ? 株长势一致’生长状况良
$!%
B第 # 期 杨B柳等" 兴安落叶松水分利用对策
好的平均木为样木$ 在 !-@ 月每月晴朗无云天气!
分别在清晨%<"?$&’中午%%""$$-%<"$$&采集每株样
木树冠南向中部外侧 % a" 年生 %$ a%! QN长 < 个枝
条!放入装有湿润滤纸的黑色塑料袋内!快速带回生
态 站 实 验 室! 置 入 压 力 室 % & D^C %<$!! &[WO
(4ZUY3NO4UZ!c^ &缓慢加压!当小枝切口出现第 % 滴水
时!即为清晨%’L6&或中午%’N76&水势$ 某处理样木
中午水势季节变幅是生长季 ’N76最大值与最小值之
差!清晨与中午水势梯度值为 ’L6和 ’N76之差$
?=?>枝条 SX曲线及相对含水量
测定清晨水势的同时!另取树冠相同位置小枝!
在实验室测定 D.曲线及相对含水量%MG’&$ 首先
使用万分之一电子天平称取小枝鲜质量 %hG&!随
即将小枝底部置于装有清水的容器!在阴暗高湿条
件下吸水$ 当小枝达到饱和状态时 %水势大于
>$1% CDE&!测量小枝饱和鲜质量 % &G&$ 随后将
小枝放入压力室!用逐步加压法 %+WYOO&,3%"!
%@8"&!分次测定每个平衡压及该点的出水量$ 测
定完成后!把样品置于 8! q烘干至恒质量%IG&$
以每个平衡压挤压水量为横坐标!相应的平衡压倒
数为纵坐标!绘制 D.曲线并求得以下参数"质壁分
离渗透势%’U0L&’饱和渗透势%’)%$$&’质壁分离相对
含水 量 %MG’U0L &’ 质 壁 分 离 相 对 渗 透 水 含 量
%&G’U0L&’质外体水相对含量%,G’&及细胞最大体
积的弹性模量%(&$ 样枝相对含水量 MG’%F& g
%hG>IG&9%&G>IG& n%$$%C/YHE4!%@=<&$ 每
个处理重复 ? 次$
?=@>针叶气孔导度与水分利用效率
针叶气孔导度采用 -(;#<$$ 便携式光合作用
BBBB
测定系统%-(;’/Y(4Q!c&,&在晴好天气%! 月 "@ 日’
# 月 "@ 日’= 月 ?% 日和 @ 月 "" 日&测定树冠中部南
向的同龄完好针叶$ 校正叶面积后的气孔导度% ’Z!
N/0i"S.N
>"Z>%&’净光合速率%5!!N/0’S".N
>"Z>%&和
蒸腾速率%9*!NN/0i"S.N
>"Z>% &由系统测出$ 依
据以上数据计算瞬时水分利用效率 %Gc)74ZU!
!N/0’S".NN/0
>%i"S& g599!潜在水分利用效率
%Gc)7!!N/0’S".N/0
>% i"S& g59’Z$ 每个处理
重复 ? 次$
?=A>土壤湿度及空气温湿度测定
试验期间采用 ’&#"$9’I#"$ 便携式土壤水分
传感器测定各样方中心部位 %$ QN深土壤湿度$
# 月%! 日以后通过数据采集器 %’M%$P!’ENLTO0
&Q7O4U7X7Q!-/HE4 cUER!c&,&测定各样方中心位置
%1! N处空气温湿度 %Mi%!.E7ZE0E!c+!c&,&$ 每
%! Z采集 % 次数据!储存 %$ N74 平均值$
?=B>数据处理
利用 &D&&"$1$ 对处理间参数进行单因素方差
分析$ 通过方差齐性检验的数据!运用 -&I检验进
行多重比较#未通过方差齐性检验的数据!则运用
+ENRE4O检验进行多重比较 %!f$1$! &$ 利用
&7HNED0/U%"1$ 作图$
?B结果与分析
@=<>空气温湿度及土壤湿度变化特征
? 个处理样方空气温湿度变化趋势一致!数值
相似%图 %,&$ 随着控雨时间延长!减雨 %$$F样方
土壤湿度最低!其次是减雨 !$F!对照最高 %图
%d&$
图 %B试验期间空气温度’空气相对湿度和土壤湿度日均值变化
h7H5%BIE70WNOE4 E7YUONLOYEU3YO! E7YYO0EU7VOR3N767UW! E46 Z/70N/7ZU3YO63Y74HUROOJLOY7NO4ULOY7/6
@=?>枝条水势
减雨 %$$F’减雨 !$F样木枝条 ’L6和 ’N76随控
雨时间延长而逐渐下降 %图 "&#而对照 ’L6变化平
缓!’N76呈现出 # 月和 8 月较高!其余月份较低的格
%!%
林 业 科 学 !" 卷B
局$ 减雨 %$$F’减雨 !$F和对照 ’N76季节变幅依
次为 $1=%!$1#= 和 $1!<$ 以上处理样木 ’L6和 ’N76
之差范围相似!平均值依次为 $18%!$18$ 和 $18%$
BB? 个处理 ’L6’’N76排序均为减雨 %$$F f减雨
!$F f对照%图 "&$ 除了 # 月三者间 ’L6差异显著
外%!f$1$!&!其他月份 " 个减雨处理 ’L6差异不显
著!并均显著低于对照%!f$1$!&$ 除了 ! 月三者
’N76值相似!@ 月份减雨 !$F’N76显著低于对照外!
其他月份均为减雨 %$$F’N76显著低于对照 %!f
$1$!&!减雨 !$F与对照’减雨 %$$F差异均不显著
%!e$1$!&$ 减雨 %$$F和减雨 !$F枝条 ’L6与对
照之差最高分别为 $1!$ 和 $1?$ CDE#以上控雨处
理 ’N76与对照之差最高分别为 $1<@ 和 $1?8 CDE$
@=@>气孔导度及水分利用效率
对照 ’Z值最高!且季节变化较小$ 而减雨
%$$F和减雨 !$F’Z值始终低于对照!较同期对照下
降最高百分比分别为 =生长旺盛且控雨中期的 #-= 月!减雨 %$$F样
木 Gc)74ZU%图 ?d&’Gc)7%图 ?’&最高!以上 " 个指
标较对照均上升 %<$F$ !-= 月减雨 !$F以上 "
个指标与对照相似!@ 月升至最大!分别较对照上升
<"F和 !=F$
图 "B不同处理兴安落叶松枝条清晨水势%,&和中午水势%d&
h7H5"B+ROU\7HLYO6E\4 %,& E46 N766EW\EUOYL/UO4U7E0%d& X/Y67XOYO4UUYOEUNO4UZ
图 ?B不同处理兴安落叶松针叶气孔导度及水分利用效率
h7H5?B&OEZ/4E06W4EN7QZ/XZU/NEUE0Q/463QUE4QOE46 Gc)X/Y67XOYO4UUYOEUNO4UZ
@=A>相对含水量
测定期间!减雨 %$$F和减雨 !$F兴安落叶松
MG’值相似$ 在 !-# 月 " 个减雨处理 MG’较对
照低 "F a%!f$1$!&%图 <&$ 整个生长季内!" 个减雨处理样
木 MG’平均值较对照下降均为 8F$ 且 ? 个处理
MG’季节变幅相似!在 %#1@=B>SX曲线水分参数
减雨 %$$F样木 ’)%$$’’U0L值分别在 #-= 月和
!-# 月明显低于对照外!其他时期 ? 个处理间 " 个
指标无差异 %图 ! &$ 减雨 %$$F’减雨 !$F样木
’)%$$与对照之差最高值分别为 $1#! 和 $1?= CDE#
以上控雨处理 ’U0L与对照之差最高值依次是 $1<#
和 $1"? CDE$ 减雨 %$$F’减雨 !$F和对照 ’)%$$季
"!%
B第 # 期 杨B柳等" 兴安落叶松水分利用对策
BBBB
h7H5节变幅分别为 $1#"!$1?# 和 $1%# CDE#以上 ? 个处
理 ’U0L季节变幅相应为 $1%#!$1?@ 和 $1?? CDE$ 测
定期间除了 # 月减雨 %$$F和减雨 !$F样木 MG’U0L
和 ,G’!8 月 (值与对照差异显著外!? 个处理其他
时期及 &G’U0L 指标均无差异 %!e$1$! &$ 减雨
%$$F’减雨 !$F样木 MG’U0L均值与对照之差绝对
值分别为 %F和 8F#&G’U0L为 @F和 8F#,G’是
%F和 %=F$
判断等水9非等水行为可依据中午水势和气孔
导度%+EY67O3 &,3%"! %@@=&’相对含水量%&E6O&,3%"!
图 !B不同处理兴安落叶松 D.曲线水分参数对比
h7H5!BD;.LEYENOUOYZX/Y67XOYO4UUYOEUNO4UZ
"$%"&及 D.曲线水分参数变化程度%CO74]OY&,3%"!
"$%<&$
A=<>中午水势
已有研究表明!在自然或人为干旱过程中!非等
水植物叶片或枝条中午水势变幅或与对照相差 %1? a
!1$ CDE之间$ 如葡萄品种西拉 %[0,0+8010(&*3 QV5
&WYER& % &QR30U]! "$$? &’ 西 拉 子 %["8010(&*3 QV5
&R7YE]& %i/QRTOYH&,3%"! "$%?&’北美红栎 %H6&*/6+
*6B*3& %+R/NZO4 &,3%"! "$%? &’赛美蓉 %["8010(&*3
QV5&ON70/4& %M/H7OYZ&,3%"! "$%"&’麻黄 %DC2&>*3
3%3,3 Z3TZL53%&1>3& %K/YE7&,3%"! "$%! &’香桃木
%G-*,6+/$??610+& %l3OY/&,3%"! "$%%&’樱桃圆柏
%a610C&*6+?$1$+C&*?3&%CO74]OY&,3%"! "$%<&’岩蔷
薇%#0+,6+%3>310(&*& %l3OY/&,3%"! "$%%&’犹他圆柏
%a610C&*6+$+,&$+C&*?3&%GOZU&,3%"! "$$=&和油橄榄
%K%&3 &6*$C3&3 VEY5+-%8&+,*0+&%l3OY/&,3%"! "$%%&中
午水势变幅依次是 %1!!%1!!%1=!"1$!"1$!?1$!?1#!
?1=!<1%D*0/3 C-40>0(%$*3&’亚头状欧石南 %D"+6B/3C0,3,3&
和热非欧石南%D"&*0/$0>&+&枝条中午水势变化范围
分别达到了 !1=! @1= 和 %$1$ CDE%GOZU&,3%"!
"$%"&$
?!%
林 业 科 学 !" 卷B
等水植物中午水势变化范围一般在 %1$ CDE以
下$ 例如欧美杨 %!$C6%6+&6*3?&*0/313 QV5(;"$%<&
在土壤水分充足’中度和重度干旱时!中午叶水势之
差近乎于 $%+EY67O3 &,3%"! %@@=&$ &QR30U]%"$$?&也
得到干旱胁迫与对照植株歌海娜 %["8010(&*3 QV5
KYO4EQRO&中午叶片水势变化趋势一致!且与对照无
差异$ 再如夏季干旱期球冠银齿树 % F&6/3>&1>*$1
%36*&$%6?&’叉开双星山龙眼%U03+,&%3 >083*0/3,3&中
午水势保持在相对稳定的 >%1$ CDE左右 %GOZU
&,3%"! "$%" &$ 其他的等水植物如乳香黄连木
%!0+,3/03 %&1,0+/6+&%l3OY/&,3%"! "$%%&’蒙特布查诺
%["8010(&*3 QV5C/4UOL30Q7E4/& % DE07/U7&,3%"!
"$%<&’红花槭%5/&**6B*6?&%+R/NZO4 &,3%"! "$%?&’
蒙特布查诺 %D/47&,3%"! "$%< &’ 杨树 %!$C6%6+
+0?$10 n B3%+3?0(&*3 & %,0NO76E;M/6Y7H3O]&,3%"!
"$%$&’白花欧瑞香%U3C21&’10>06?& %l3OY/&,3%"!
"$%%&’食松%!016+&>6%0+& %GOZU&,3%"! "$$=&’赤霞
珠%["8010(&*3 QV5’ETOY4OU&E3V7H4/4& %i/QRTOYH&,
3%"! "$%?&’食松%CO74]OY&,3%"! "$%<&’冬青栎 %H"
0%&4&%l3OY/&,3%"! "$%%&中午水势变幅依次是 $1?!
$1hYE4[Z等 % "$$8 & 发 现 棒 头 桉 % D6/3%-C,6+
’$?C2$/&C23%3&中午水势季节变幅为 %1? CDE!与经
典的非等水行为一致$ 但其清晨与中午水势之差在
生长季内保持稳定!为 $1#8 CDE$ hYE4[Z等%"$$8&
称之为类等水 %j3EZ7;7Z/RW6YW& 或等水动态行为
%7Z/RW6Y/6W4EN7Q&$ 本研究随着减雨处理土壤水分
降低!虽然兴安落叶松枝条清晨’中午水势逐步下
降!但中午水势季节变幅最高是 $1=% CDE!与对照
中午水势只相差 $1<@ CDE$ 同时减雨 %$$F’减雨
!$F及对照清晨与中午水势差保持基本稳定$ 依据
水势指标表明兴安落叶松具有等水行为$
A=?>气孔导度及水分利用效率
一般在土壤水分亏缺条件下!与非等水植物相
比!等水植物 ’Z低!且 ’Z随叶片或枝条中午水势下
降而减少幅度高$ 即等水植物 ’Z对土壤干旱的响
应较非等水植物更快’更强’更为敏感%d/4E0&,3%"!
"$$%#&E6O&,3%"! "$$@#D/3 &,3%"! "$%"#i/QRTOYH
&,3%"! "$%?# 0^O74 &,3%"! "$%?#DE07/U7&,3%"! "$%<#
+/NTOZ7&,3%"! "$%<#K/YE7&,3%"! "$%!&$ 且伴随着
干旱加剧!等水植物 Gc)7较非等水植物显著升高
%i/QRTOYH&,3%"! "$%?# 0^O74 &,3%"! "$%?&$ 但也有
例外!如非等水的西拉与等水的歌海娜在自然干旱
过程中! ’Z数值及变化趋势一致!且降低值相似
%&QR30U]!"$$?&$ 尽管干旱末期 ? 种非等水植物中
午水势显著低于 ? 种等水植物!但非等水植物 ’Z降
低百分比高于等水植物!且干旱末期 # 种植物 ’Z值
较低且相近%l3OY/&,3%"! "$%%&$ 对于水分利用效
率!干旱末期等水的蒙特布查诺 Gc)74ZU并未升高!
而与对照相似%D/47&,3%"! "$%<&#干旱处理的等水
歌海 娜 和 非 等 水 的 霞 多 丽 % [" 8010(&*3 QV5
’REY6/44EW&Gc)74ZU升高百分比相近 %D/3 &,3%"!
"$%"&$ DE07/U7等%"$%<&得到干旱处理的非等水桑
娇维塞%["8010(&*3 QV5&E4H7/VOZO&Gc)7较对照升
上研究结果意味着等水或非等水植物在特定条件
下!都会限制气孔导度!提高水分利用效率!避免水
力衰竭%CQI/\O0&,3%"! "$$=&$ 已有结果表明"以
对照或干旱初期为参照!干旱末期等水植物 ’Z下降
=$F a@$F! Gc)7升高 %<$F a%8$F %+EY67O3
&,3%"! %@@=#D/3 &,3%"! "$%"# 0^O74 &,3%"! "$%?#D/47
&,3%"! "$%<#DE07/U7&,3%"! "$%<&$ 非等水植物 ’Z下
降 8$F a=8F!Gc)7升高 %%$F a"?=F %+EY67O3
&,3%"! %@@=# D/3 &,3%"! "$%"# 0^O74 &,3%"! "$%?#
DE07/U7&,3%"! "$%<#K/YE7&,3%"! "$%!&$ 本研究中!
减雨 %$$F兴安落叶松针叶气孔导度较对照降低最
高为 =与相关文献对比!较难判定兴安落叶松归属等水或
非等水行为$
A=@>相对含水量
&E6O等%"$%"&建议判断等水9非等水行为的关
键生理参数阈值是 MG’$ 该研究认为植物基本需
求是保持其水分含量$ 具有相对稳定中午水势的等
水植物!是保持较高 MG’的表现$ 即等水9非等水
行为最终体现在 MG’$ 如正常灌溉的等水番茄
%F-/$C&*+0/$1 &+/6%&1,6?&和非等水行为番茄MG’分
别为 #=F和 8"F$ 而干旱胁迫的等水植株 MG’只
下降 ?F!非等水植株 MG’降低达 %?F!MG’值为
!@F%&E6O&,3%"! "$$@&$ 另外!非等水植物麻黄在
干旱处理 %< 天时 MG’从 =度达 "#F$ 这是耐旱植物 MG’低于 #$F的典型特
征%K/YE7&,3%"! "$%!&$ 本试验减雨处理样木 MG’
始终高于 #$F!较对照下降最低为 %%F!平均为
8F!并且 ? 个处理兴安落叶松的 MG’季节变幅相
似$ 因此!从 MG’来看!兴安落叶松表现接近等水
行为$
A=A>水分参数
CO74]OY等%"$%<&提出等水9非等水植物水分
参数组成的可塑性不同的假设!并在非等水的樱桃’
圆柏 ’)%$$’’U0L及 (随着枝条水势降低而急剧下降!
B第 # 期 杨B柳等" 兴安落叶松水分利用对策
而等水食松保持相对稳定得到验证$ 本研究中!减
雨 %$$F’减雨 !$F兴安落叶松 ’U0L季节变幅较小!
分别只有 $1%# 和 $1?@ CDE!与对照相差最高
$1<# CDE$该值低于等 水植物 食松 % $1@ CDE&
%CO74]OY&,3%"! "$%<&!远远小于非等水植物麻黄
%约为 " CDE& %K/YE7&,3%"! "$%! &’三齿拉氏木
%F3**&3 ,*0>&1,3,3&%?1$ CDE& %CO74]OY&,3%"! %@==&
和樱桃圆柏%?1" CDE& %CO74]OY&,3%"! "$%<&!这表
明兴安落叶松在干旱过程中!可溶性糖浓度上升!增
加渗透调节物质的浓度!具有一定的渗透调节作用
%杜尧等! "$%< &$ 同时 ? 个处理兴安落叶 松
MG’U0L!&G’U0L!,G’值相近$ 说明该种在降雨减少
导致土壤含水率降低时!水分参数指标保持基本
稳定$
!B结论
本研究表明!在自然环境减雨致使土壤水分降
低的条件下!兴安落叶松会降低气孔开度!减少水分
损失!提高水分利用效率!进行一定程度的渗透调
节!来保持相对稳定的水势梯度和 MG’$ 在等水9
非等水行为连续体中% 0^O74!"$%<&!兴安落叶松具
有近等水特性$
参 考 文 献
杜B尧! 韩B轶! 王传宽5"$%<5干旱对兴安落叶松枝叶非结构性碳
水化合物的影响5生态学报! ?<%"%& " #$@$ >#%$$5
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!#% >!##5/74 ’R74OZO0 &
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栎种群动态的影响5生态学报! ""%8& " %$?! >%$<$5
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N/6O074H 7Z/RW6Y7Q E46 E47Z/RW6Y7Q TOREV7/3YZ5 2/3Y4E0 /X
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5/&**6B*6?74 EZE46WZ7UO74 C7QR7HE45h/YOZUZ! < %< & " %%$# >
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2/3Y4E0/X)JLOY7NO4UE0d/UE4W! "?%%& " "#8 >"="5
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GOZU,K! i30U74O^M! &LOYYW2&! &,3%""$$=5+YE4ZL7YEU7/4 E46
RW6YE307Q ZUYEUOH7OZ 74 E L7}/4;:347LOY \//60E465 )Q/0/H7QE0
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"责任编辑B王艳娜#
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