全 文 ：第 5 卷 第 5 期
1 9 9 2 年1 0月
林 业 科 学 研 究
FO R E S T R E S EA R C H
V o l
.
5
,
N o
.
5
O e t
。 ,
1 9 9 2
山西 省 关帝 山 中 国 沙 棘
种群表型结构的研究 带
黄 锉 咚金权
中国林业科学研究院林业研究所 )
杨培林 吕志农
(山西省林业科学研究所 ) (山西 省关帝山林业 局)
摘要 1 9 8 9 年秋季 , 用样地调查和统计分析方法 , 研究了分布于山西省关帝山寨则沟地区的
中国沙棘的树型 、 发枝力 、 棘刺 、 果 色、 果形 、 果实重量等性状的变异 , 探讨了主要经济性状 间
的相关关系和各主 要性状的组 配情况 、 分布形式和种群表型结构特征 。 指明关帝山的中国沙棘 ,
是以主千型枯黄色、 近圆果形植株为主体的多态型种群系统 。 百果重值较大 , 产果量较丰 , 可作为
生态经济型造林用种的候选采种基地之一 。
关. 饲 关帝山 中国沙棘 种群 丧型结构
中国沙棘(H ip p o p几a e r人a 二 , o 玄d e s L . Su b s p . s io e : 5 15 R o u s i)遗传结构复 杂 , 各种性
状变异幅度很大 , 了解各种变异的情况以及各种性状变异之间的关系 , 确定优良种质资源之
所在 , 对探索中国沙棘的种群分化和演进 , 对沙棘种质资源类型的划分 , 以及沙棘的遗传改
良, 均 具重要意义 。 为此 , 于 19 8 9年的果实成熟季节 , 在关帝山寨则沟 , 对中国沙棘种群作
了系统的调查 和分析。
1 调查地区概况
关帝山位于山西省中部 , 调查地区位 于 1 1 1 0 3 0 ‘~ 1 1一。3 5 ‘ E , 3 7 0 3 2 , 一5 7 0 3 5 ’ N , 为
中国沙棘夭然分布的中心 区之一 。 年平均气温7 . 0 ℃ , 极端最低气温 一 15 . 0 ℃ , 极端最高气
温 3 0 。 0 ℃ , 无霜期1 2 0 d 左右 。 年均降水量6 0 0 们以nn 。 海拔1 0 0 0 ~ 2 1 0 0 m 。 土壤为 山 地 褐
色土 , 土层厚度 3 0~ 6 0 e m 。 PH 值 7 . 0 左右 。 分 布区面积约 1 0 0 0 hm Z 。 树龄 范 围 为 3 ~
3 2 a
, 平均树龄 Io . 7 a 。
2 研究方法
沿分布区的中心地带设置调查线 , 在调丧线上设置样方 , 然后按性状进行样方调查 。 样
19 9 2一0 3一2 8收稿 。
平本文是 “ 一匕五 ” 国家科抹重点玫关项 目 “沙棘资源开发 、 良种选育及合理经营的综合研究 ” 中的部分研究结 果,
5 期 黄 锉等 : 山西省关帝山中国沙棘种群表型结构的研究
方间距 1 0 m , 样方面积 6 m 火 6 m , 样方总数 30 1 个 , 调查总株数3 5 3 0株 , 其中详细记载
的样株3 32 株 (雌株26 9株 , 雄株63 株) , 同一灌丛由萌萦形成的分生株 , 只统计株数。
树龄的确定方法是 : 对树龄小、不同年度抽生的枝段容易分辨的 , 依枝段的年龄差异计数
树龄 ; 树龄大、枝段不易分辨的 , 则依年轮数计算(通常10 龄以上的枝段分辨不清 ) 。 在南 、北
方向的骨干延长枝上 , 每方向随机选取 10 个果粒 , 实测果实纵径 (长度 ) 、 横径 、果柄长度、鲜果
百粒重 、 种子千粒重、 种子长度和宽度 。 实测位于南 向骨干延长枝上的枝条长度 、 发枝数 、
棘刺数 , 并选择有代表性的中位枝段 , 测定 1 0 c m 长度枝条上的叶片数、 叶片长度和宽度 。
3 结果与分析
3
。
1 性状变异情况
根据26 9个雌株性状变异 的调查材料 , 统计其均值、变异范围 、 标准差和变异系数 (表 l )。
发枝数是指 2 年生枝段上萌生的新枝数量 , 2 年生枝系的棘刺数是指 2 年生枝系的棘刺总数 。
果形系数是指鲜果纵径与横径之比 , 种形系数指种子的长度与宽度之 比 。
表 飞 18 个性状的变异情况
均 值 变异范围 标 准 差 变异系数
长 度 (e m )
发 枝 数(个 )
顶端延长枝长度 (c m )
中位侧枝长度(c m )
叶片密度 (片/ 1 0 e m )
叶片均长 (c m )
叶片均宽 (c m )
二年生枝系
当年顶端延长枝
当 年中位侧枝
果 柄 长 (e m )
鲜果百粒重 ( g )
横 径 (e m )
纵横径平均(cm )
果 形系数
长 度(e m )
种形系 数
千 粒 重 ( g )
3 7
.
5 1 7
1 1
.
7 4 4
20
。
8 ~ 6 9
.
5
3
.
0 ~ 3 7
.
0
1 3
.
03 7
5 3 6 1
0
.
3 4 7
0
.
4 5 6
年枝二生
1 7
.
4 3 7
8
.
8 2 9
1 6
.
9 2 9
4
.
5 6 7
0 5 6 1
6
.
0 ~ 3 3
.
9
2
.
6 ~ 3 0
.
0
4
.
0 ~ 4 1
.
0
2
.
2 ~ 7
.
0
0
.
3 ~ 0
.
8
7
.
4 2 7
4
.
3 9 2
6
.
7 8 5
8 0 6
1 4 1
0
.
4 2 6
0
.
4 9 7
0
.
4 0 1
0
.
17 6
0
,
2 5 1
当年枝叶
棘刺数
(个 )
1 4
.
6 4 7
2
.
5 2 8
1
.
3 16
l ~ 5 2
0~ 8
0 ~ 2 5
9
.
6 0 2
2
.
2 0 9
2
_
1 9 7
0
.
2 2 5
1 8
.
2 6 4
0 6 6 0
0
.
6 25
0
.
9 0 7
0
.
0 5 ~ 0
.
4 1
7
.
3 ~ 3 1
.
8
0
.
4 0 e 0
.
8 5
0
.
3 9 ~ 0
.
7 9
0
.
7 8 ~ 1
.
1 0
0
.
65 6
0
.
8 74
1
.
6 6 9
0
.
3 33
0
.
2 6 0
10 8
1 03
0
.
05 7
5
月,.任压2叮‘4品056n刃了一Ul
0
.
3 3 0
1
.
5 0 3
8
.
4 52
0
.
2 6 ~ 0
.
4 0
1
.
0 8 ~ 2
。
0 0
5
.
4 ~ 1 3 0
0
.
02 8
1 3 4
4 7 7
0
.
08 5
0
.
08 9
0
.
17 5
种子
从表 1 可以看出 , 营养器官的变异 , 大于生殖器官的变异 , 在生殖器官中 , 鲜果百粒重
的变异 , 大于其它性状 。
此外还调查了树型和果实颜色的变异情况 , 结果表明 : 树型为主干型 、 双千型 、 灌丛型
三类 ; 果色有桔黄 、 桔红、 黄 、 红 、 黄绿五种 。
3
。
2 不同树龄间的性状差异
将种群调查材料按树龄进行统计, 发现有些性状有年龄差异 。 现以主干型桔 黄果 类 为
林 业 科 学 研 究 5 卷
例 , 将其性状的年龄差异列于表 2 。 从表 2 可知 , 不同树龄间的性状表现程度不同 , 有些有
一定规律 , 有些看不出规律 。 规律性比较明显的是棘刺数和鲜果百粒重 。
裹 2 不同树阶的性状理异
树 龄 (a ) 5 6 1 3 1 4
二 年
生枝
长 度 (e m )
发 枝 数
顶 端延长枝长度 (c m )
中位侧枝长度 (c m )
二 年生枝系
当年顶端延长枝
果 柄 长 (e m )
鲜果 百粒重 ( g )
横 径 (em )
纵横径平均 (c m )
果形系数
长 度 (em )
种形系数
千 粒 重 (g )
::
’ ‘
:: :: ::
‘ “
当年
生枝
棘刺
数
2 2
.
3
8
。
6
18 3
7 吕
16
.
8
。
16
.
9
5
.
8
1 8
.
4
9
,
7 :; :
,
:
1 0
2
咋‘内」
.口
,.0曰一七3,三心工内七nJ
. .
O,JbZ.三J1
0
.
1 6
17
.
5
。
] 9
6 2
6 5
,二曰内」O曰,叨臼眨
:
恤
丹Un仙. .二
0
.
2 4
] 9
.
6
0 6 5
0
.
6 3
0
.
9 2
0
.
2 0
1 9
.
0
0
.
6 1
0
.
6 4
0
.
9 0 ::
0
.
2 1
1 7
.
5
0
.
5 9
0
.
6 4
0
.
8 8
::
0
.
2 0
1 9
.
4
0
.
6 2
0
.
6 7
0
.
8 7
3 8
.
9
10
1 6
.
6
9
.
8
11
2
0
.
2 5
2 0
.
3
0
.
6 3
0
.
6 5
0
.
9 3
2 0
.
0
.dn吕魂七68On甘0
状某实况
一:: 0 . 3 41 、 4 89 . 0 :. :: 0 . 3 31 . 5 1 : ::8 . 4 8 . 0 8 . 9 7 . 8 9 . 0 9 . 4 8 . 4 9 . 9棘刺数的变化趋势是 : 从 5 年生算起 , 随着树龄的增加逐渐减少 , 到 n 年生时又有增加 ,而后又减少 。鲜果百粒重的变化趋势 : 从 5 年生算起 , 先是增加 , 到 6 年生后逐年减少 , 到1 年生时又有增加 , 以后又逐年减少。
可以看出 , 有些性状表现是随树龄变化而变化的 , 研究和评价某一性状特点时 , 应该估
计到树龄因素的影响 。 结合多种性状表现还可 看 出 , 中 国 沙棘在个体发育中存在着若千个
发育时期 , 从开始结实到 1 年生左右 , 大体为一个发育周期 , 这个时期一些性状呈有规律 的
变化 , 到 1 年生后 , 老枝衰退 , 开始更新复壮 , 又转向一个新的发育时期。
3
.
3 主要性状变异的甄橄分布
3
.
3
.
1 树型 主干型占83 . 0 % ; 双干型 占12 . 0 % , 灌丛型占5 . 0 % 。
3
.
3
.
2 果实颜 色 桔黄色占5 2 . 8 % ; 桔红色占2 4 . 2 % ; 黄色占1 4 . 5 % , 红色占7 。 8 % , 黄
绿色占0 。 7 % 。
3
.
3
.
3 果形系数 以果形系数为横坐标 , 以样方内出现的株数为纵坐标 , 绘成果形系 数 分
布 曲线图 , 示明其频数分布 。 其中横坐标点的数据 , 为各分组的中位值 (以下各图含义相同 )o
果形系数的频数分布情况如图 1 。 从图 1 可以看出 , 果形系数基本上属于常态分布 , 以近圆
形果为主体, 向两侧逐渐变化 , 但其右翼延伸较远 , 并出现少量长圆果植株 。 而在扁圆与近圆
形果之间 , 有为数不少的中间型个体存在 。
3
.
3
.
4 鲜果百拉重 从图 2 可以看出 , 关帝 山寨则沟分布的中国沙棘 , 在总体上其鲜 果 百
粒重较甘肃省等地的重川 , 是较好的果用林采种基地 。鲜果百粒重的分布形式 , 属常态分布 ,
但其右翼有一段波状延伸 。 形成一个与总体连接 , 但又有特点的大果植株分群 , 是可选用的
S期 黄 拴等 : 山西省关帝山中国沙棘种群表型结构的研究 污l亏
0盈.仓
0孟八‘截幸
O L we 一‘一一一0 . 7 9 0. 8 2 0 。 8 5 0 . 8 弓 0 9 1 0 。 9 4 心, 9 7 1 . 0 0 1 。 0 3 1 . 0 6 1 心,果形系数
图 1 果形系数分布曲线
育种材料之一 。
3
。
3
。
5 果柄长度 果柄长度与沙 棘果 采摘
的难易直接关联 , 所以育种工作者一直注意
果柄的变异情况 , 以求选到长柄易采的育种
材料。从图 3 可知 , 果柄长度 的变异幅度大,
有充分选择的余地 。 果柄长度分布曲线 , 已
不是典型的常态分布 , 而是出现了某种程度
的分割 , 有着类型分化的倾向 , 至少在调查
区域内如此 。
3
。
3
。
6
3
。
3
。
7
种形 系数
棘利数
从图 4 可以看出 , 种形系数的变异幅度较小, 其分布属常态分布 。
棘刺给人类栽培管理 、 特别是采摘果实带来不便 , 育种工作者 希 望能选育
翔 八‘。
! / _
霆3 。} / \入 鑫
Z Q 十 / 、
, 。尸毛盗犷下犷丽
8
.
55 1
5 22
2 0
。
55
5 5 2 6
.
5 5
2 4
.
5 5 28
3 0
.
55
5 5 段镜百粒重 (妒 旅了了下下翁飞
.窗下了斌渝
果柄长度 仕。、
图 2 鲜果百粒重分布 曲线 图 3 果柄长度 分布 曲线
出无刺或少刺的类型 , 为生产所用。 从图 5 可知 , 棘刺数的变异幅度极大 , 有充分的选择余
地 。 其分布形式近似于正偏斜分布 。
0O亡U日“
60
撅
耸 4 0
级
耸
O r 二二孟一一J 一 ~
1
.
10 1
.
2 6
图 4
1
.
4 2 1
.
58 1
.
7 4 1
.
9 0 2
.
0 6 空吮
种形系数
9~ 12 1 7~ 20 2 5~ 2 8 33 ~ 3 6 4 1~ 4 4 49 ~ 5 2
棘刺数
种形系数分布 曲线 图 5 2 年生枝系棘刺数分布 曲线
3
.
4 性状相关及主要性状之间的组配
对所调查的各种性状 , 分别作自变量和依变量的散点图分析 , 表明多数性状之间是随机
组合的 。 因此 , 关帝山的中国沙棘的多态型表现 , 乃是这个种群系统适应于多变环境的存在
形式 , 是总的基因库中不可分割的组成部分 。
林 业 科 学 研 究 5 卷
但是也有些性状 , 存在着一定的相关关系(表 3 ) , 给相关选择创造了一定条件。 表 3 中
几对性状之间均 属直线相关 , 但相关不紧密 。 另果实颜色与鲜果百粒重之间 , 也有一定的相
关性。 桔黄色果的鲜果百粒重平均为18 . 7 9 , 黄色果为1 8 . 2 9 , 桔红色 果为 16 . 2 9 , 红色
果为 15 . 6 9 。
裹 3 几个主要性状之间的回归式及相关系橄
相 关 的 性 状 回 归 式 相 关 系 数
种子千 枚重 (x )与鲜果百校重 (夕) 以二 2 . 9 9 2 + 1 . 9 8 0 x o , 5 42
果柄长 (x )与果形系数 (夕) g 二 0 . 8 4 6 + 0 . 28 lx 0 . 3 9 5
发枝数(x )与棘刺数 (梦) g 之 1 0 . 7 4 2 + 0 . 5 05 沉 0 . 2 2 0
从 总体 _L看 , 各种性状之间可以自由组配 , 但组配的 比例并不平衡 。 其中以主干型 、 桔
黄色的近圆形果 , 鲜果百粒重 15 一20 9 的 比例最大 , 为3 6 . 1 % ; 主干型 、 桔红 色的近 圆形
果 , 鲜果百粒重15 ~ 20 9 的占19 . 7 % ; 黄绿果者均为近圆形的小果 , 鲜果百粒 重 在巧 . 0 9
以下 , 其树体主干型所占比例不足 1 % 。 其它各种组配 , 所占比例高于黄 绿果 , 但低于桔黄
果和桔红果的组配 。 所以 , 关帝山的中国沙棘 , 是以主干型 、 近圆形的桔黄果为主体的多态
型种群系统 。
4 结语和讨论
(1) 关帝山的中国沙棘 , 是以多态型存在的复杂的种群系统 , 侮个性状都有幅度很大的
变异 , 其中营养器官的变异 , 多大于生殖器官的变异 , 而在生殖器官中 , 果柄长度和鲜果百
粒重的变异 , 又大于其它性状 。 在选择育种中 , 应该充分估计到这种情况 , 并加以利用 。
(2) 各个数量性状的变化 , 已不完全 属于常态分布 , 而是在常态分布的基础上 , 有了一
定分化 , 如果加以人为的干预 , 将会加速发展 , 演化为多种类型 , 中国沙棘的选择育种 , 有
着巨大潜力。
(3) 在种群内多种性状组合均可出现 , 但出现的频率差异极大 , 关帝 山中国沙棘出现频
率最高的组合 , 比较有利于人类栽培利用 , 因此具备选作采种林分的基本条件 , 可以选作母
树林经营。
(4) 中国沙棘从开始结实 , 到 n 年生左右 , 形成一个小的生理周期 , 在此周期内, 结实
教和鲜果百粒重等 , 呈现较有规律 的变化 , 果实产量逐步提高, 但鲜果百粒重在达到高峰后
逐渐降低 , 至1 1年生后 , 树势转弱 , 若干枝条开始更新 , 转入到一个新的周期 。
参 考 文 献
斯特恩 K . 罗奇 l (毛 士 昌 , 侯庆春 , 吴钦孝译 ) . 森林生态 系统遗传学 . 北京 : 中国林业 出版社 , 19 8 ‘.
佐贝尔 B J (工尽荣 , 陈天华 , 陈瑾 , 等译 ) . 实 用林木改 良 . 哈尔演 : 东北林业 大学 出 版 社 , 1 9 9 0 . 4 5 ~ 7 舀
吴仲贤 . 统 计j鱼f专学 . 北 京 : 科 学 全11版社 , 1 9 7 9 . 4 0 ~ 9 3 .
黄铃 , 件金 权 . 中囚 沙棘上 要 经济性状的变异 . 沙林 , 1 9 9 2 , 5 (2) : 18 ~ 21 .
5 期 黄 锉等: 山西省关帝山中国沙棘种群表型结构的研究 51李
S tu d 夕 o n tho P o Pu la tio n P he n o t夕Pe S tr u c tu r e o j C hio e s e
H i力户。户ha e in G u a n d isha n
。
S ha n x f P r o v in e e
d‘ 司‘ 曰‘ 尹
H ta n g Q u a n T o n g Jin q ua n
(T h e R e s e a r e 丙 I o s tito te o f F o r e s tr 夕 C A F )
Y a n g B e ilin
(S ha n 二 1 R e s e a , e h l , srit。*e o f F o r o s tr , )
L u Z hin o n g
(T he F o r e s r B 。r e a u o f G
u a o d is ha n )
A b str a et In t he a u tu m n o f 1 9 5 9
, p lo t in v e s tig a t io n a n d s t a t is t ie s a n a lysis
w e re u se d t o s tud y the
v a r ia tio n o f t re e tyP e
,
br a n e h in g a b ility
, tho r n
,
fr u it e o lo r
,
fr u it s h aP e
,
f r u it w e ig h t e te
。
fe a t u re s o f the Chin e s e H IPPo Pha
e
in Ch a iz h u o g o u R e g io n
,
Gua n d ish a n
,
Sh
a n x i Pr o v in c e
。
T h e in te r r e la t io n s hiP
be tw e e n t h e e e o n o m ie fe a tu r e s a n d the m a t eh e o n d itio n
,
d is t r ibu t io n tyPe
a n d e h a r a e te r is t ie s o f P o Pu la t io n Ph e n o tyPe s t r u e t u r e o f th e m a in fe a tu r c s
ha v e b e e n d is e u ss e d
。
T he r e s u lts in d ie a t e d th a t th e Ch in e s e H IPPo Ph a e
th e r e 15 m a in ly a m u lt ityP e Po Pu la tio n sy s te m
,
w h o s e Pla n ts b e a r fr u its o f
o r a n g e e o lo r a n d a r e n e a r ly r o u n d in sh a Pe
。
Its h u n d r e d
一
fr u it w e ig h t is 15
b ig g e r a n d ha s a hig h fr u it yie ld
。
G ua n d isha n R e g io n e a n b e s e le e te d a s
a e a
nd id
a te ba se fo r e o lle e t in g s e e d s fo r e c o
一
eco n o m ie e u lt iv a t io n
.
K e y w o r d s G ua n d isli a n C hin e se H IPPo Pha
e Po Pu la t io n
Ph e n o tyPe s t r u e tu r e