全 文 ：第 3 卷 第 1 期
1 9 9 0 牛 2 月
林 业 科学研 究
FO R E S T R E S EA R C H
V o l
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3
,
N o
. 丁
Feb
。 ,
1 9 9 0
中国桦木属植物地理分布的研究釜
姜 景 民
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所 )
摘要 本文对 中国桦木属植物 的演化趋势 、 区 系成分和地理分布进行 了分析 ,
认 为西南堆区 、 东北地 区和 新疆是该属在我 国的三个分化 中心 , 而在西南地 区既存
在有原始类群 , 也存在有进化种类 , 是桦木属的多样性 中心 。 因此认为桦木属起源
于我国西 南山地。 讨其扩散途径也进行 了推测。
关键词 桦 木属 , 地理分布多 起源
桦木属 Bet ul a L . 主要分布于北半球寒温带、 温带地区 , 少数种类分布至北极圈及亚热
带中山地区 。 据已出版的各植物志〔‘一“ , 7 , g 」统计 ’), 该属在我国自然分布有 31 种 6 变种 。 本属
均为木本植物 , 生态幅度较宽 , 大多为荒山荒地的先锋树种 , 也是速生的用材树种 。
桦木属在东北地区发现有许多化石种 , 而在其它地区化石记录较少 , 这是否表明东北地
区是该属的一个原始分布中心 , 这与根据形态特征的分析所作的西南起源的推测是相矛盾的
[‘, ’] 。 桦木属的现代分布是如何形成的 , 仍是一个未解决 的间题。
本文通过对各植物志资料的分析 , 研究了我国桦木属植物的地理分布规律 , 试图探讨该
属的起源等问题 , 并为栽培利用提供依据 。
、 桦木属的演化规律
根据果序的排列和着生情况 、 果苞的形状 、 果翅的宽度等形态性状的特征 , 《中国 植 物
志》将中国桦木属植物分为二 组 : 西桦 组 Se ct . B 时。las tel (S p a c h ) R eg el , 桦木组 Sect .
B e才。la , 后者又分为五 亚组 : 桦 木 亚 组 Su bsec t . B e t o la , 黑 桦 亚 组 Su bs ec t 。 D a hu , ic a 。
R e g e l
, 硕桦亚组 S u bsec t更C o s : a ta e R 馆e l, 柴桦亚组S u bs ec t . F : u tfc o sa 。 R 馆e l, 坚桦亚
组 Su b sec t . C hfn e : se s Sc hn e ld o
按照被子植物形态性状的一般演化规律 , 在桦木属中 , 我们认为以果序数个总状排列 、
长而下垂 , 果苞中裂宽 、 侧裂较不发达而下弯或横展 , 果翅宽而露出果苞等为原始特征 , 以
果序单生 、 短而直立 , 果苞中裂窄 、 侧裂较发达而直立 , 果翅窄而不露出果苞等 为 进 化 特
征 。 据此 , 各分类群的进化水平可表示如表 1 。
本文于 1 9 8 9年 5 月 1 6 H收 到。
* 本文承张若惠教授、 陈益泰副研究员审 阅 , 并提 出宝贵修改意见 , 谨致谢意。
1) 由于各志作者对分类群划 分有不同意见 , 为了在区系统计中比较上的科学性 , 本文各级分类群的概 念 主 要 依 据
《中国植物志》作者的观点。
林 业 科 学 研 究 3 卷56
衰 1 中国择木属 (B et ul a L . ) 各分类群的进化地位
原始一- 一 , 进化
西榨组 Se ct .
B e t“la : t e r (S P a c h ) R e g e l
西桦 B . a l, ‘o id e s B u e h 一 Il a m . e x D . D o rl一 , 走 位 桦 B .
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b‘b r a o te a la P . C
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l 王一张秘 桦 B . c夕l‘汽 J , o s t“ e 夕a l in d l .一 , 亮叶桦 B . [“ , 1’o ife r a 1 1 . W in k l.
桦木亚组 S u b se et
B e t“ la
白哗 B . p la t!, p l夕lla Su k
盐桦 B . h a lo p 人ila C h in g
”‘c a R u p r一 , 小叶桦 B .
一、 垂 枝桦 B . P e , . d u l“ R o th一 ,
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〕 .
C
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1 1 一 , 天 山桦 B . tf口冲 se h -
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黑桦 亚组 Su b se et .
D a h u r fc a e R e g e l
黑桦 B . d o hu r ‘c a P a ll.
1
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⋯寺木组桦
硕桦亚组 S u b s e e t .
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令柴 梢异亚组 S u b se c t .
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一 , 红桦 B . a lb o 一 s ‘门 口。 : 1 5 B u rk . 一 , 华南桦 B . a “s tr o 一 : ‘I: e 刀 -
: ‘5 C hu n e x P . C . L i 一 , 居桦 B . ￡ r 斤 : a o i‘ (: h a m .一 , 硕桦 B .
c o s ta ja T r a u tv
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砂生桦 B . g m e l‘n “ B g e . 一 , 扇叶桦 B . 。‘d j e , : d o rfii T r a u t v .
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. 一* 柴桦 B . fr u r‘e o : a Pa ll . 一 , 油哗 B . o o a l蓄fo l公a
R u p r
. 一, 团叶桦 B . r o r“ 。d ‘fo li a Sp o e h 一 , 甸生哗 B . h。二蓄-
l‘5 S e h r a n k
贡山桦 B . 9 , 。o te r 仇‘”。I‘5 Ils u e t C . J . W a n g 一, 香桦 B .
‘。 : ‘夕。‘s Fr a n e h一 , 杯山桦 B . d e la v a , ‘卜’r a n c h一 , 波密桦 B .
6 0 州‘e 。 : 15 P . C . L i 一, 矮 l华 刀 . 尹o ta r“。“ B a ta l一, 岩桦 B .
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L i 一 , 坚桦 B . e八‘。e 。: l. : M a x im 一 , 辽东作 B .
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坚桦亚组 Su b se c t
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二 、 各组 、 亚组和种的地理分布
(一 ) 各组、 亚组的分布
1
. 西桦组 Sec t . B e t , la s t e , ( Spac h ) R e g e l. 4 种 , 集中分布于滇西 横断山区并向周
围扩散 。 西桦延伸到海南岛 , 构成本属的最南分布。 亮叶桦在华南分布到粤西北南岭山区 ,
向东北方向分布到豫西伏牛山区 , 向东则到浙中浙南山地 , 是华东地区唯一的种类 。
2
. 样木组 Sec t . B e 亡‘la
( 1) 桦木亚组 S u he ec t . 价tu la , 5 种 。 白桦 是该属分布最广的一种 , 自喜马拉雅山脉东
端 , 经青藏高原东坡 、 秦岭山脉向东到日本 、 苏联东西伯利亚和远东地区 , 形态变异也极复
杂 。 其余 4 种集中分布于新疆天 山和阿尔泰山地区 , 是白桦在西部地区的地理替代种群 。
( 2 ) 黑桦亚组S u比e e t . D a丙u ; i c a e R 呀e l, 我国仅黑桦 1 种 , 分布于从太行山至东北地
区东南部以及朝鲜北部 、 苏联乌苏里及 日本。
( 3 ) 硕桦亚组 S u bs e e t . Co sra t a o R e g e l, 6 种 , 其中 , 较原 始 的金平桦为滇东南热带
1 期 姜景民 : 中国桦木属植物地理分布的研究 5护
地区特有 , 3 种以西南地区为中心分布到华南 、 华北至六盘山以南 , 较进化的岳桦和硕桦以
东北为中心分布。
(4 ) 柴桦亚组 S u b oec t . F ; u tfc o sa e R eg e l, 6 种 , 其中东北 地区 4 种 , 从 大 小兴安岭
或长白山分布到苏联远东地区; 新疆阿尔泰山 2 种 , 分布到西伯利亚以至欧洲 。
表 2 中国桦木属植物的分布可薪沙川沂佗往 . 种 的分布及流计含变种。
S 8 林 业 科 学 研 究 3 卷
(5 ) 坚桦亚组 S u加ec t . Chf: 。 , 50 5 阮 h n e id . , 9 种。 有 5 种 (包括较原始 的贡山桦 ) 为
横断山区特有 。坚桦 (含变种川鄂坚桦)从川 、 鄂向东北分布到小兴安岭南端及朝鲜 , 与长白山
区至 日本分布的辽东桦形成地理替代。
(二 ) 种的分布
1
. 从上页表 2 可以看到 : ¹ 桦木属植 物 在我国各省 (区 ) 的分布种数顺 序 为 : 滇 ( 13
种 ) , 川 ( 11) , 黑 ( 9 ) , 辽 ( 8 ) , 吉 、 甘、 新 、 冀 (各 6 种 ) , 藏 、鄂 、陕 、豫 、晋 、蒙(各 5 种 ) , 青
( 4)
, 黔 、 桂、 湘 、 宁( 各 3种 ) , 粤 、 赣( 各 2 种 ) , 琼 、 闽 、 浙 、 皖 、 鲁 (各 1种 ) 。以云南居
第一位。 西南地区 (滇 、 川 、 藏 )1 7种 , 东北地区 (黑 、 吉 、 辽 、 蒙 )l o种 , 构 成两个集中分布
区 。 º 我国特有 13种 , 在各省区的分布为 : 滇 ( g ) , Jl}( 8 ) , 鄂 ( 4 ) , 黔 、 湘 、 甘 (各 3 种 ) ,
藏 、 陕、 青 、 豫 、 赣 、 桂 、 粤 (各 2种 ) , 宁 、 晋 、 冀 、 新 、 皖 、 浙 、 闽 (各 1 种 ) 。 西南地区
有12 种 , 而东北地区无特有种。
2 . 根据各种的地理分布范围 , 按吴征锐的种的种子植物分布区类型 [ . ]归类 , 可以将它们
划分为 6 种地理成分 (表 3 ) 。
衰 3 中 . 择木一种的分布区类型
,‘ 布 区 类 ‘、” . 种 类
{ 种数( 占全部种数 % )
1
. 热带亚洲分 布 西 桦、 长祖桦
垂 枝桦 、 甸生桦
白桦 、 岳桦 、 油桦 、 柴桦 、 砂 生桦 . 圆叶
桦 、 用叶桦
小叶桦 、 天 山桦
2 ( 6
.
5 % )
2
. 旧 世界汲带 分布 2 ( 6 . 5 % )
3
. 沮带亚洲分布 7 ( 22 . 6 % )
‘ . 中亚 分布 2 ( 6 . 5 % )
5
. 东亚 分布
( 1) 中国一 口本变型
(2 ) 中国一喜马拉雅变型
黑桦 、 硕桦 、 辽东桦 、 坚桦
橄 皮 桦
5 (16
.
1 % )
4
l
6
. 中国特有分布
( 1) 局限于椒断 山 区或 以此为中心 分布
13 ( 41
.
9 % )
菱苞桦 、 亮叶桦 、 红桦 、 高山桦 、 岩桦、
贡 山桦、 波密桦
( 2 ) 局 限 于四 川盆地戎 以此为中心 分布
( 3) 局限 于澳东 南分布
( 4 ) 新扭 少厂 ·八,
华南桦 、 香桦、 矮 桦、 九龙桦
金 平 桦
盐 桦
据表 3 可见 : 我国桦木属植物以特有分布成分居多 , 占4 1 . 9 % , 由于我国地域广阔 , 特
有成分的分布也较复杂 , 可将其归为四类 , 而 以滇、 川 、 藏东南地区为主 。 温带亚洲分布占
22
. 6 % , 东亚分布占16 . 1 % , 其余为热带亚洲分布 、 旧 世界温带分布 和 中 亚 分 布 , 各 占
6
。 5 %
。
三 、 中国各植被区桦木属植物的分布
按照《中国植被》中的植被分类系统【“l , 我 国 8 个植被区中 , 均分布 有 桦 木 属 植 物 (表
4 )
o
1 期 姜景民 : 中国桦木属植物地理分布的研究
表 4 中国各植被区分布的桦木属植物种类及所属地理成分
l
‘ 地 理 成 分
植 被 区 二 * 、、 : 。、 ’ : 。 。 , l 。 , 二 。 } 由、 八、 } * 二 , 、 _。 {协 双 匕 热带亚洲 ’ !日 世 界 } 温带亚洲 { 中亚分布 ) 东亚 分布 } 小 。 。 * . , , 、· 琴 ’” ~ 哭 器 洲坎卜艾 . 学 ’卜 ~ 艾 { r盆一 了 J 炎 ; 雀 ~ 沪J 诊泛 中 国 特 有 成 分成 分 扭带成分 ! 成 分 」成 分 } 成 分 一 l 一 目 ’” ’目 ‘ “
青藏高 原高寒植被区 长 穗 桦 { 自 桦 } ! 糙 皮 桦 { 菱苞桦
、亮叶桦 、 红桦 、
{ { } } 高山桦 、贡 山桦 、 矮桦 、” { { { . 波密桦 、 , 。龙桦 、 岩桦亚热带常绿 { 西部亚 区 洒桦、 长穗 桦 { } 白 桦 { { 糙 皮 桦 { 亮叶桦 、 红桦、 香桦 、阔叶林 区 } } 1 } 高山桦 、 华南桦 、 矮桦
1 东部亚区 } ) } 白 桦 { {糙皮桦 、 坚桦一亮叶桦 、 红桦、 香桦 、
} } { {
」 { {华南桦
热带雨“ 、 季雨林区 ⋯西 桦 ⋯ { { ⋯糙 皮 桦 {金 平 桦
暖温带落叶 { 南部地带 { } 1 白 桦“糙皮桦 、 坚 桦 · 红 桦阔叶林 区 一二厄二万二- }一 一—一 {一—一一一 下一一万万一 }— - 一 扁 . , . _ _ _一— ——r一 ’ 引 - 一 一北部地带 { { 白 桦 一 坚桦 、 黑桦 、 一{ } } J } 「硕桦 }温带 针阔叶。 交林· ⋯ ⋯ ⋯霎骥:羹霖、⋯ ⋯里霖:里菜、
_ _
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. . ⋯ _ } } {白桦 、 岳 桦、 { } 黑 桦 ⋯琴皿常针昨林坯 } } [ 二 _ _ _二 」 } {一一升一一一—掣望婴舟一一舟一甲一一一一—内蒙高原区{ } !白桦 、 砂生桦1 } 黑 桦 }温 带 }—i—— l——一一不 ~ 二一下一丫一产~— 一一下—一一一 ~ 一 黄土高原区{ 1 1 自 禅 ! } 翰 反 桦 ! 红 桦早 , ‘ } {——{阿尔泰地区 ! r垂枝桦、 甸生 } 圆 叶 桦 }小叶桦 、 天 山 ! . 盐 桦一一口一一丰一一类一一共一一件甲。 , ~ , 。 ! 1 ‘ 、 . } i小叶桦 、 天山 1 {云皿布 Jl毛 苗处 ‘么 } l 色龙: 七‘ 下下 1 1创七 } {} l ! }什 }_ }(一) 青掩高原高寒植物区本区包括滇西 、 川西 、 西藏大部及青海南部 , 自然生态环境变化很大 , 尤其高原东南边缘地区 , 位于喜马拉雅山和横断山脉交汇处 , 为冈瓦 纳 古 陆 (G o n d w ana la n d) 和劳亚古陆(Lau ras ia )交接地带 , 地质历史非常复杂 , 山地热带、 亚热带、 温带和寒带植物类型齐备 ,区系成分多样。 本区分布有桦木属植物12 种 , 占我国总数的4 1 . 9 % , 隶属于四个亚 组 , 既有较原始的西桦组种类 , 又有较进化的坚桦亚组种类 。 其中热带亚洲成分 1 种 , 温带亚洲成分1 种 , 东亚成分 1 种 , 中国特有成分 9 种。 所有的种在高原东南部的东喜马拉雅地区和横断山区均有分布 , 仅高山桦 1 种沿横断山脉峡谷分布到高原东北部 , 并受干旱寒冷气候影响发
生变异形成变种细穗高山桦。 本区特有 8 种 , 与温带地区共有 1 种 , 与暖温带地区共有 4 种 ,
与亚热带地 区共有 4 种。
(二 ) 亚热带常绿阔叶林区
本区地域广大 , 地貌类型复杂多样 , 植物区系发展历史悠久 , 处于古北极和古热带两个
植物区系相交接地带 , 植物种类十分丰富。 本区有桦木属植物n 种 , 占总数的35 . 5 % 。 其中
林 业 科 学 研 究 3 卷
热带亚洲戍分 2 种 , 温带亚洲成分 1 种 , 东亚成分 2 种 , 中国特有成分 6 种 。 除坚桦外 , 其
余 10 种在川 、 滇与青藏高原邻接地 区的西部常绿阔叶林亚 区有分布 , 其中 7 种与青藏高原植
被区共有 , 反映出它们之间的密切联系 。 东部常绿阔叶林亚 区有 7 种 , 其中 : 秦 岭 西 端 的
甘 、 陕地 区有 6 种 , 西南地区成分通过这里与华北 、 东北及西北地 区成分相联系 , 川东鄂西
及湘西地区有 6 种 , 有 5 种以这里为其在亚热带地区的分布东界 , 仅亮叶桦 1 种在华东地 区
和南亚热带的两广地区有分布。 本区特有 2 种 , 与暖温带地 区共有 4 种 , 与热带地区共有 1
种 , 与温带寒温带地区共有 1 种 , 与温带草原区共有 3 种 。
(三) 热带雨林 、 季雨林植被区
本区包括台湾、 海南两省 , 和粤 、 桂 、 滇 、 藏的南部地带。 有 3 种 , 占国内分布种数的
9
.
7 %
。 其中热带亚万}}成分西桦与亚热带西部地区共有 。 中国一喜马拉雅成分糙皮桦向 西分
布到聂拉木 , 与亚热带及暖温带南部地区共有。 金平桦为滇东南特有种 。
(四 ) 暖温带落叶阔叶林区
本区处于中田一日本植物亚区的边缘 , 其 区系成分具有较大的过渡性 。 共有 6 种 , 占国
内分布种数的1 9 . 3 % 。 其中温带亚洲成 分 l 种 , 东亚成分 4 种 , 中国特有成分 1 种 。本区南
部地带有 4 种 , 均与亚热带地区共有 , 3 种与青藏高原东南部地区共有 , 北部地带 4 种 , 2
种与南部地带相同 , 2 种属温带地区分布种扩散而来 。 本区无特有种。
(五 ) 温带针阔叶混交林区
本区具有海洋性温带季风气候 , 植物种类比较丰富 。有 8 种 , 占国内分布种数 的25 . 8 % 。
其中温带亚洲成分 4 种 , 东亚成分 4 种。 2 种为本区特有 , 4 种与暖温带地区共有 , 4 种与
寒温带地区共有 , 与西南地区共有 2 种 。
(六 ) 寒沮带针叶林区
本区处于我 国最北部 , 气候条件差 , 植物种类较贫乏 。 所产桦木属植物 5 种 , 占国内分
布种数的16 . 1 % 。 其中温带亚洲成分 4 种 , 东亚成分 1 种。 与温带地 区共有 4 种 , 与暖温 带
地区共有 2 种 , 与西南地 区共有 2 种 , 1 种为本区特有。
(七 )温带草原区
本区包括 内蒙古高平原 、 松辽平原大部 、 黄土高原北部以及阿尔泰山地 , 具温带半干旱
气候。 内蒙古 高原以东地区分布有 3 种 , 其中 2 种为温带亚洲成分 , 1 种为东亚成分 , 砂生
桦为本地 区特有 , 白桦为广布种 , 黑桦为北部暖温带以北地区广布种 。 黄土高原地区分布 3
种 , 即温带亚洲成分自桦 、 东亚成分糙皮桦和中国特有成分红桦 , 均与西南地区共有 , 糙皮
桦和红桦以青海东北部 、 宁夏南部为西北界。 阿尔泰地区分布 6 种 , 与前两地区 有 明显不
同 , 其中旧世界温带戍分 2 种 , 温带亚洲成分 1 种 , 中亚成分 2 种 , 中国特有成分 1 种。 有
3 种为本地区特有 , 3 种与温带荒漠区共有。
(八 ) 沮带荒澳区
‘ 本区气候干旱 , 物种较贫乏 , 在地理成分上具有一系列以旱生的中亚分布类型为骨干的
种类 。 本区分布 3 种 , 含旧世界温带成分 1 种 , 中亚成分 2 种 , 均分布于天山山地 , 与阿尔
泰地区共有 , 二者与其它区无共有成分 , 组成了一个独特的桦木属区系 。
1 期 姜景民 : 中国桦木属植物地理分布的研究
四 、 讨 论
1
. 我国是桦木属植物的重要分布区。 我国在青藏高原东南部与亚热带常绿阔叶 林 区西
部亚区总共有巧种 , 占国内分布种的48 . 4 % , 10 种为该地区特有 , 占该地区种数的 6 . 7 % ,
在东北温带针阔混交林区 、 寒温区针叶林区及内蒙古以东的温带草原区共分布10 种 , 占国内
分布种的32 . 3 % , 5 种为该地 区特有 , 占该地区种数的50 % 。 这两个地区为该属在 我 国的
两个分布和分化中心 。 在新疆天山温带荒漠区与阿尔泰温带草原区共分布 6 种而全部为该地
区所特有 , 这是桦木属在我国的另一个分化中心 , 它与其它地区的联系值得探讨 。
2
. 我国滇西北、 川西南是冈瓦纳与劳亚两大古陆的结合部 , 随青藏高原隆起而 出现的
横断 山脉所形成的复杂生态地理环境既保存了许多古老的物种 , 又给新物种分化形成提供了
优越的生态条件 。 这里有桦木属中最原始的西桦组种类 , 和进化的桦木组中三 个 亚 组 的种
类。 尤其最进化的坚桦亚组 9 种中有 8 种在这里分布 , 且包括该亚组最原始的贡山桦在内的
5 种为该地区特有种 。 因此该地区为桦木属的多样性中心 。 可以说我国西南地区是桦木属的
起源中心。 这也证明了T a k ht aj a n[ ’“l对北温带植物区系是古北大陆南部起源的推断。
东北地区桦木属植物区系以白桦或坚桦与西南地区相联系 , 所分布种皆为较为进化的柴
桦 、 硕桦等亚组的植物 , 表明这里为该属次生分布中心 。 该地区发现有大量化石种 , 这可能
与所受冰川影响较强有关。
3
. 根据地理分布的分析 , 可以推断桦木属在西南地区起源后发育分化 , 并向周围扩散 ,
沿横断山脉峡谷向青藏高原内部扩散 , 如高山桦 ; 沿青藏高原东坡到秦岭西端 , 或向西到新
疆夭山 、 阿尔泰山并分化形成新类型 , 或向东沿秦岭、 太行山 、 燕山 、 大小兴安岭 、 长白山
路线到东北 , 如 白桦 , 沿长江流域向东扩散到华中、 华东地 区 , 如香桦 、 亮叶桦 , 沿元江 、
红河流域到海南岛 , 如西桦。
参 考 文 献
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林 业 科 学 研 究 3 卷
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Jia n g Jin g m in
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“竹卵回蜷研究 ”达到国内领先水平
竹卵回蛤是我 国竹子上新发现的一种突发性害虫 , 蔓延快、 危害严重。 1 9了7年在浙江省
初次采得标本 。 1 9 8 7年 , 全省受害面积达 2 万亩 , 毛竹枯死率高达76 % , 新竹眉围下 降13 . 18 %
~ 54
.
78 %
, 造成严重经济损失。 中国林业科学研究院亚热带林业研究所积极承担了林 业部
“竹卵圆蛤研究”重点课题 , 经四年研究 , 在观察竹卵圆蜷生物学特性、 生活史 、 天敌、 竹子
受害机理的基础上 , 筛选出竹杆药物注射法等有效防治措施 , 经在10 万多亩竹林应用 , 已取
得明显的防治效果 。 虫株减退率 95 . 2 % ~ 97 . 9 % , 相对效果 9 . 5 % , 控制了毛竹的 死 亡 ,
直接挽回和增加经济收入 1 4 2 3 . 87 万元。 并保护了浙江省莫干山旅游区的生态环境。
该项成果通过现场测定和书面评审认为达到国内同类研究领先水平。
(中国林业科学研究院科研处 吴金坤)