全 文 ：第 s 卷 第 1 期
1 9 9 0 年 2 月
林 业 科 学研 究
FO R ES T R E S EA R C H
V o l
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3
,
N o
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1
Fe b
. ,
1 9 9 0
刺 槐 次 生 种 源 遗 传差 异
及 其 选 择 评 价 *
顾万春 王全元 张英脱
(中国林业科学研究院林 业研究所 ) (河北省滩河林场 )
周之和 刘德安
(河南省原阳林场 ) (中国林业科学研究院祖 口实脸局 )
摘要 本文报道 了牵lJ槐 (R o乙f, ia p se ud o a c a e ia L in ) 9 个次 生种 源在原阳 、 磁
县 、 橙 口造林试脸的 8 年结 果 。 首次证实刺槐次生种源 (群体 )间存在遗传差异 。 通
过观察值 x ‘j‘线性可加模型分解 , 比较 了次生种源主效(ai)、 地点主 效 (户, )和 交互
作 用效应〔(命)‘, 〕, 剖析G x E 互作 , 评定生产 力 , 并用互作 效应方差位 (x , 矿)及其
相对 变异 (C V 尸 , )评价种源适应性 。 被选择的优 良次生种源 , 可在 中原 、 华拓 、 河套
等地立地 条件相同的地区进行推广 , 材积的相衬 增 益 分 别 达 13 . 。 % 、 n . 7 %和
18
。
5 写以上 。
关锐词 利槐 , 次生种源 , 遗传差异 ; G x E 互作
刺槐原产北美洲阿巴拉契亚山脉和欧扎克高原 , 分布区达 1 10 o x l 5 0 k m , 。它是 16 世纪
初欧洲人 引自美洲的第一个树种 , 也是当今世界上造林面积仅次于按树的速生阔叶树种 。 目
前 , 我国有 24 个省(区 ) 、 市栽种 , 仅河北、 河南 、山东和山西等 6 省市就达40 亿株 , 推算全国
栽种面积1 . 5亿亩 。 根据调研 , 国内刺槐有 4 个来源 : 1 8 9 8年德国人引进胶东 首 批 , 20 世纪
40 年代初 日本人引进 辽东盖县一带 , 40 年代末联合国救济总署从美国调种 , 分发到天水、长沙
等 地 , 60 年代又从朝鲜调入多批种子在华北等地造林 。 以上 4 批种源 , 除美国调入原产种源
外 , 都是次生种源 , 经叠代更新 , 种源系统已无严格产地标志 。
本项研究利用国内多批来源 、 多种生境的刺槐人工林作试材 , 探索刺槐次生种源的遗传
差异 。 一旦证实上述差异存在 , 通过次生种源选择及生产力和适应性评价 , 可直接为生产供
种服务。
本文于 1 9 8 9年 6 月2 6 日收到 -
* 刺 槐种源选种协作研究组还有吴理安、 魏长振 、 毛太祥 、 周士 万 、 赵世恒 、 邓考助、 孙 三虎 、 田玉林 同 志参加试
脸。
1 期 顾万春等: 刺槐次生种源遗传差异及其选择评价
一 、 试 验 方 法
1
。 试验材料 1 9 7 9年秋 , 在辽宁、 河北 、 山西 、 甘肃、 山东和江苏 6 省 的 8 个 县 , 混
采当地刺槐人工林种子 , 以试验育苗点漳河林场的优良林分种子作对 照 。 每点抽 样 1 0 0 ~
1 50 0 9 种子作试材 , 共 9 个处理 (表 1 )。 采种地点包括我国历史上最早弓!种 的 4 个 次 生种
源 。
表 1 刺挽次生种源 1 年生
苗高多重检验
次生种源
{
江苏⋯辽宁⋯河 J。}山西{山西⋯山东⋯河习匕⋯河“匕⋯甘 肃名 称 } 】 } 一 1 { { {璋河 {‘省 、 县 ,
}
早宁⋯盖平毕“⋯寿“⋯胶“⋯磁县卜⋯天水市‘“种“卜。1⋯一卜。4⋯色⋯全⋯全⋯日日竺爪盟高⋯1 4 5⋯1 5。⋯1 5 3{1 5 3」1 6 111 6 711 7 3⋯1 8 4118 6一⋯一一注 : 次生种源变因的 F = 8 . o 1. .( 8 , 2 ‘) , S 奋= 4 . 12 。
2
. 试验设计 ¹ 1 9 8 0年春在河北 省 璋
河林场育苗试验 , 随机区组设计 , 4 次重复 ,
每小区双行 20株 , z s e m x 5 0 e m 苗木密度 , 多
余种子在邻接圃地育苗。 º 19 8 1年、 19 8 2年
春用同一批苗木在河南省原阳林场、 河北省
漳河林场与中国林科院内蒙古瞪 口实验局营
造试验林。 随机区组设计 , 6 一 7 次重复 ,
4 一 8 株小区 , 4 e m x Z m 造林密度 。各点
统一用前 5 次重复 4 株小区的 8 年生数据进
行统计分析。
3 块试验林不仅地理空间跨距大 , 而且
立地条件相差甚多。 原阳地处黄河中下游灌
区 , 土质沙壤 , 肥力中等 , 适宜刺槐生长 , 漳河点位于黑龙港中上游漳河故道 , 土壤质地粉
沙 , 肥力差 , 无灌水条件多 瞪口 在黄河河套灌 区的腾格里沙摸东缘 , ’沙漠土 , 有零 星 刺 槐生
长 , 是引种的边缘区。 3 处的造林成活率无显著差异 , 林地保存率在94 . 2 % ~ 97 . 0 % 。瞪口
试验林在造林前 2 年曾受早霜轻度冻害 , 次生种源间无显著差异 。
3 . 统计分析
( 1) 分析模型 i 个次生种源 ( f = 1, 2 , ⋯ , p = 9) 在 了个地点(i = 1 , 2 , ⋯ , b 二 3) 第 K个重复
(k = 1
, 2 , ⋯ , : = 5) 的观测值 x ‘i 、 。 由样本估计时模型为 :
工, ,。 = 牙⋯ + 孟* + 户, + (命) ‘, + ; s。+ e * , 、 ( 1)
本试验次生种源是根据历史来源和现实栽培区选定 , 试验地点是依据现有条件确定的 , 目的
是判别次生种源差异以及为不同生境选择适宜次生种源 , 故因素 P 、 B 的效应都属于固定模型 。
为了估算选种材料的推广增益 , 还可采用随机模型估算遗传参数 。
( 2) 参数估算 采用顾万春等的种源育种值 ( z ) 、收缩系数 (C ) 、重复率 (R ) 的计算式I ‘枯
B ec h e r 的遗传力 (hB Z )计算式 [‘] 。
( 3) G x E 互作分析 移植莫惠栋的农作物多点试验 G x E 互作分析公式 lz1 。 互作效应方
差 。分尸。“及其变异系数 ,C V , 。 , 反映种源对地点的适应性 , 互作效应方 差户尸B 及 其 相 对 变
异 , CV , B 反映地点对于种源的适应性。 在实际分析中 , 由于随机误差 , 分PB 可能出现负值 ,
应视为等价于零 , 此时互作效应方差和随机误差同义 。
7 2 林 业 科 学 研 究 3卷
二 、 结 果 分 析
(一 ) 次生种源间主要经济性状存在 . 真实遗传差异
次生种源间苗高差异极显著 , 相对极差28 . 3 % , 重复率0 . 8 1 , 遗传力0 . 62 。 地 径 差 异
不显著 。 表 1 列出苗高的 L SR 检验结果 , 天水与漳河的显著优于其它次生种 源 。 3 块试验林
苗高与 8 年生树高生长量相关程度表现复杂 , 平均秩次相关系数 0 . 80 1 , 漳河点 0 . 56 7 , 原阳
点0 . 8 3 , 碴 口点。. 7 5。。 以上表明苗期影响 8 年生树生长量 , 其相关程度因地而异 , 这种不
稳定性有待 G X 刃互作分析作出解释 。
8 年生时 , 次生种源在 3 块试验地的树高、胸径和材积都表现出统计学差异 , 其均值 : 原
阳点9 . 1 2 m 、 一o . so e m 和2 9 . g o d m 3 , 漳河点5 . 8 8 m 、 6 . 9 8 e m 和8 . 5 6 d m 3 , 瞪口点5 . 9 5 m 、
7
.
2 3 e m 和9 . z7 d m 3 。 3 点的平均高径比与高冠比分别为8 6 . 9与2 . 4 4 、 5 4 . 2 与 2 . 2 5 、 8 2 . 3与
1
.
8 6
。 表 2 列 出了采用固定模型分析时树高与单株材积在次生种 源 、 地 点 , G 二 E 等变因差
异都极显著 (a = 。. 0 1 ) , 而采用随机模型时 , 材积仅在种源间差异下降时显著 (a 二 。. 0 5 ) 。 未
列入表 2 的胸径差异显著 (F = 2 . 8 7 5 . ) , 冠幅差异接近于显著 (F 二 2 . 0 1 7 ) 。 说明刺槐次生种
源 间存在真实遗传差异 。 该结论从表 3 次生种源材积效应值 (去‘)的 L SD 检 验 和 多点试验估
算的较高重复率与遗传力得到证实 。
衰 2 次生种源 x 地点的树高与材积的方差分析和 (期组均方)方差分盆
一汗协协衣⋯习补爵⋯对 : ⋯一)定一丫二,:粼
J
区组 R⋯1 2 】。· 8 50 6 { 3 · 7 ‘5二{ 】“· 7 ‘5: 】, , · 3 5 , { 2 · ‘“, , · { 】2 ·“。二J李一地点 “一’ 1‘18 · ’5 8 “)8 ‘8 · 5 52二」 {3 3 ‘· 7 9 6二{ {“ 7 ‘g · ”5 8 {2 3 。· 3“一 { ⋯74 · ’‘。二l薯」森盗p」8 】2一 7 5】,一”⋯。一】3一”1。· ’。8 9 1 1 2 3 3 ·“9 3】‘· 。1 7” 1‘3 ·州 2 · 5 9 2 ’ {”· “7 7 ‘’
1
p x 万⋯, 6 } 。· 5“3 8 } 2 ·“ 5一。· “6 “ 6‘} ’4 “ 5”⋯0 · 0 6 6 “‘} ’“· 2 3叫 “· 。’3二 }‘2 · 2“ ‘}“· 。“3二l‘2 · 2” ‘⋯ E ⋯“叫 “· 2 3 0 “} {。· 2 3 0 “叫 }。· 2 3 0 6 0 } 2 9 · ‘7 4 } }2 9 · ‘7 4 ”} }2 9 注7 4 ”
:墓⋯囊念丈几2⋯ ‘ :. ::: ‘ :. ::: ‘ } :. :;: ⋯:. :::
注 : 方差分及根据两 种模型期望均 方计算。
(二 ) G x E 互作分析
用直接反映收获量的单株材积作分析 , 次生种源 只 地点互作方差分量12 . 2 1 1 4 , 略低 于
次生种源固定模型方差分量 13 . 6 47 9 , 高于次生种源随机模型的方差分 量 9 . 5 7 1 。 表 明地
点使所有次生种源产生明显的增产效应 , 次生种源间存在生长量的显著差异 , 其增 、 减产程度
伴随地点有交互作用 。致此 , 利用 ( 1) :戈的固定效应变异分析 a‘、 沙, 和 (命)‘, 的量值列为表 3o
地点主效力, 值最大 , 原阳为1 3 . 9 , 硷口为 一 6 . 64 , 漳河 一 7 . 35 。 地点主效的 LsD 。. 。: =
2
. ” , 原阳与其他两地点间差异极显著 。 表明在大范围地域差试验林中 , 试验地点变因包括
地域 、 立地与管理措施三重变异 , 差异值往往大于处理间差异 。 表 3 言. 值 以 天 水与盖县 最
1 期 顾万春等: 刺槐次生种源遗传差异及其选择评价
表 3 a ‘、 口s和 (a 夕) ; s的值 (单株材积 : d m 3 )
B (a夕)‘s 谷
‘, 户, , (命)￡, 的
原 阳 B l 橙 口 B : 漳 河 君: L S D
。检验值
/V
天水 C 。。
盖县 C 。。
阜宁 C 。:
磁县 C o a
漳河 C o ,
胶县 C 昭
正 定 C “
寿 阳 C o e
洪 洞 C 0 7
户,
4
.
66
1
。
5 8
7
。
46
一 0 7 1
1
。
19
一 3 2 3
一 1 . 56
一 4 . 92
一 4 . 48
一 3 06
一 1 . 4 4
一 3
.
54
一 0 . 7 6
一 0 . 5 5
1
.
6 4
2
.
3 8
2 3 2
2
。
0 2
一 1 。 6 1
一 0 。 1 4
一 3 。 92
1
.
48
一 0 。 64
1
.
5 9
一 0 . 83
2 6 1
2
.
4 6
5
.
8 1
5
.
6 8
2 5 2
0
.
3 3
一 0 . 5 1
一 2 . 1 7
一 3 . 2 8
一 3 , 7 5
一 4 . 6 5
地点 L S D 。 . 。: =
全茎燮 = 2 . 9
rP
神源 L S D o . o s =
矛。一丫平 = 3 ·’。
神源 x 地点 L S D o . o s =
, 。一丫平 = 6 ·了6
13
.
9 9 一 6 。 6 4
一 , · 3 5 ‘
}
‘一 , 5 · 9 ‘
注 : 种源 主效自是种源对地点的平均 生产率效应值 , 地点主效刀j 是地点对种源平均 生产率效应值 , 也是刺槐在广域生
境条件下生产率的梯度极差值 , (a刀)‘了是‘ x E 交互作用效应值 。
高 , 除了与阜宁的差异不显著外 , 与其它 6 个次生种源差异显著 多 而以寿阳和洪洞次生种源
主效最低 。 若 G x E 互作不存在 , 可根据次生种源与地点的组合值直接评判 。 因本试验 G x E
互作差异极显著 , 所以需要进行 (命) ; , 互作效应值分析。
(命) . , 表示 ‘次生种源在 i地点的平均产量与由(; ⋯ + 孟; 二 十户. , . )估计的差 额 , 即 p x B
的互作效应 , 或是描述次生种源与地点特定适合效应。 在 (命) ; , 值中, c0 : B , 最 高 为 7 . 4 6 ,
C o sB
: 4
.
6 6次之 , C。。B , 、 C o 7B : 和 C。, B : 最低 。 通过 (命)‘j 的 LSD 。
. 。。 检 验 , 可 具 体 判 别
‘ x E 的差异程度 , 进而解释种源与地点不同组合的产量差异原因 。
(三) 次生种源选择与生产力和适应性评价
通过以上分析 , 可依据 a ‘与 (命) , , 进行选择和评价 , 具体标准是 : ¹ 反映次生种源生产
力即主效 a‘值大 , 互作效应 (命 ) ‘, 值小即适应广的为“广适型 ”优良次生种源 。 盖县与天水两
个次生种源属于这一类 (表 4 ) 。 º 去‘值大或较大 , 而 (命 ) ‘, 值也大 , 属于 “特定适应型 ”优良
次生种源 ; 阜宁次生种源 衣‘值排位第 3 , 在原阳点的(命) ‘, 值最高 , 是在该特定条件下具有高
生产力的次生种源 。 » 次生种源对地点的适应性即稳定性 , 进一步用互作效应方差 xPB Z及其
相对变异 CV , , 来量定。 凡方差大及相对变异大的 , 适应范围较窄 , 稳产性较差 , 反之适应
范围较广 , 稳产性强。 有关试验地点的生产力和适应性评价方法可类推。
经选择评价 , 在 3处试验点及其相应的刺槐栽培区选出了优良次生种源 (表 4 ) 。 被选出
的优良次生种源的增益分析 , 采用两个对照 : CK , 是指中选后剩余次生种源的均值 , 代表华
北地区刺槐平均生长表现 ; C K Z 为全部次生种源的均值 , 代表刺槐栽培全境的生 长 表 现。
、BG 为种源育种增益值 , :韶是依据随机模型估算遗传力( 重复率)计算的推广增益 。 表 5 看
到中原 、华北和西北河套灌区推广的优良次生种源 , 8 年生材积增益分别为 13 . 0 % ~ 25 . 0 % ,
11
.
7 % ~ 22
。
2 %和 18 . 5% ~ 2 9 . 9 % 。
7 4 林 业 科 学 研 究 3 卷
表 4 次生种源和试验地点的生产力与适应性评价
生 产 力 ( 仁产性 ) 适应性 (稳产性 )
项 fl 平均 { 、二 峨 仁
弋d : n “ {车、 ) 〔z ‘
效 {次钟}’源 “ 地点 互 ”
扣: (a 、)高低及 : x l叨2 与 iC 犷 J ·” 大小 ,
对叁试的 次生 种源 评价
‘2 2
,
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,
(了卜r z 〕 z;
(% )
产 _ )] i乒 语
饮生
种源
P ‘
天 水
盖县
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潭河
胶王冬
正 定
寿阳
甘七洞
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.
7 2
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.
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.
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.
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.
2 6
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.
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.
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一 0
.
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一 3
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.
6 5
平均户 址 主 效
11
.
C5 0 2 1
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一 2 . 8 9 1 0
3 6
.
5 8 8 3 8
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,。,、K 次 : : :仲 。、、互 。}
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、
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较 小
小
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优良 , 江: 意在局 部地方适 应性 , 拟选 抒
优良 , 是广适型优 良次生 种源 , 拟选择
局部优 良, 拟有限选择
拟 现察或淘汰
拟观察或淘汰
拟观察 或淘 汰
拟淘汰
拟淘汰
拟淘汰
对 试 验 地 点 评 价
试验效 一率高低|匕|卜一
(d m 3 / 拐 ) 尽j
一 , C厂 I , 刀
了义 尸护
(对 ) 选择的优良次生种
孤
主效 泪】对变 异 试脸效率
地 点⋯原 、:
1 砚 1 1“, ⋯, 河
2 9
.
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.
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.
0 7
了 . 5 5
5
.
2 3 刁
商
较低
低
天 水、 卑 ’护、 盖县
盖 县 、 天水
盖 县、 天 水
衰 5 次生种源选择的增益估算
试 验地点
河 南 省
原 阳
选 择 的 一
优 良
一次生 , 。 一
天 水 ⋯
阜 ‘i,、 县 一
拟 }几 广
的 地 区
介种 ‘扫选 差B 刀 种源一种增 益 I B G J1 二 )‘一增益 : 刀‘
树 商 ’ 胸 径
(m ) l (e m )
牛士积 / 株
(d m
: ,
)
d m
”
/ 株 (夕石) d m , / 株 (% )
‘卜原及 黄
7 2 ~ 0
.
5 6 0
.
9 8 ~ 0
.
7 2 12
.
2 2 一 6 3 5 10 . 6 9 ~ 5 . 5 6 3 5 . 6 ~ 1 8 . 5 了. 5 0 ~ 3 . 9幻2 5 . 0 ~ 13 . 0
21}
「游 }o
河 北 省
班 县
华北(海矛,工 ,
0
.
4 C~ 0
.
3 6 0
.
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.
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}
3
.
1 。_ : . 6 3 2 . 7 1_ , . ; 2
1
3 飞. 7 _ 1 6
.
7
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.
0 0}22
.
2 ~ 1 1
.
7
水县狡赃天
一’ {月七 ;戊; , ,)
灌 】可
0
.
6 8 ~ 0
.
5 3 (卜 8 6 ~ 0 . C丁 准. 5 6 ~ 2 . 8 0 一 3 . 9 9 ~ 2 . 4 5 43 . 0 ~ 2 6 . 4 2 . 7 9 ~ 1
.
7 2 2 9
.
9 ~ 1 8
.
5
县水孟天内象古自
治区 破 口
注 . 表 中的增益 值 ’l, , L限 无 , JC K : 的 比较 , 下限尼 与C K : 的 比 较。
三 、 结论与讨论
1
. 试验乙次证 明侧槐次住冲}‘训一 它要经济性状存在真实遗传差异。 根据 E M S固定模型的
次生种源主效 云, 、 地点 上效户I 和 住作效应 (命)‘, 的分析 , 能够定量描述次生种源差异和G x E
互作程度 , 依据生厂、“力和适应性评价 , 因地制宜地选择优良次生种源 。
2
. 互作效应方左 x 尸 口2 及相对变异 CV ; 。 , 用于评价种源对地点、地点对种源的适应 性 ,
能够很好地反映稳产性能。 采用有关 a‘、 沙, 、 (命) ‘, 、 x 尸了和 C V , 。 的 配套 分 析 方 法 , 比
1 期 顾万春等 : 刺槐次生种源遗传差异及其选择评价 75
W r ie k e
,
G 提出的生态价(E ‘)方法具有优越性汇“, 书] 。
3
. 遗传力和重复率估算方法在于对试验的理解。 固定模型适合于本试验的F 检验。 为了
提高良种推广的安全性 , 使用随机模型估算遗传参数 , 计算推广增益。 若用固定模型计算种
源育种增益 , 可用推广 收缩系数(C。 )收缩 , 得值 为推广增益 。
C
。 = 万S 尸一 MS 尸 x : /衬S , 一 MS . (2 )
4
. 中选的 3 个优良次生种源 , 除阜宁的原始来源不详外 , 天水和盖县是已知的最 初 引
种地点。 漳河优良林分未表现出生长优势。
参 考 文 献
〔1 〕顾万春等 , 1 98 7 , 白榆种源与家系的选种研究 , 林业科学 , (2 3) 遨 : 41 5 ~ 4 2 4。
〔2 〕莫惠栋 , 1 9 8 4 , 农业试 脸统计 , 上海科学技术出版社 , 1 96 ~ 2 7 80
L 3 〕 K u m g , F . H . , 1 05 2 , Pr o e e e d in g s o f th e B t n L a k e St a te s Fo r e st T r e e Im P r o v e m e n t Co n fe r e -
n c e 一 13 : 1 3 6 ~ 1 46
.
〔‘〕 B e e k e r , W . A . , i , 75 , M a n u a l o f q u a n tita t iv e g e n e tie s , P u b lis h e d a n d D is tr ibu t e d b y St u d e n -
t s B o o k C o r p o r a t io n
,
W
a s hi n g t o n
,
U
.
5
.
A
. , ‘1 ~ 73 .
G E NE TIC D IFFE R E NCE AND
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A bst r a ct Pla n t i昭 to ts o f 9 se e ond a r y Pr o v ena n ees o f R o bin fa p se u d o a c a e ia
ha v e be n e o n du e ted in Y u a n y a n Cou 鱿y , H e n a n Pr o v inc e , Ci C o u n ty , H eb‘i
Pr
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o u E x Per im en ta l B u reau CA
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T h e resu lt
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