全 文 ：书第 !" 卷 第 # 期
" $ % # 年 # 月
林 业 科 学
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6/7"%$5%%8$89:5%$$%;8<==5"$%#$#$%
收稿日期" "$%! >%% >$!# 修回日期" "$%# >$< >"#$
基金项目" 国家自然科学基金项目%?%"@$""?! ?%"8$#<=& # 山西农业大学博士启动基金项目 %"$%?A2%@& # 山西农业大学科技创新基金
%"$%<$$?& $
! 万贤崇为通讯作者$ 感谢山西农业大学林学院樊兴路’王晓玮同学在试验中给予的协助$
刺槐苗木干旱胁迫过程中水力学失败和
碳饥饿的交互作用!
王B林%!"B代永欣"B郭晋平%B高润梅%B万贤崇"
%%5山西农业大学林学院B太谷 $?$=$%# "5中国林业科学研究院林业新技术所B北京 %$$$@%&
摘B要!B(目的) 通过分析刺槐在干旱和复水过程中水力学性状和非结构碳%*&’&储藏的变化!研究在水力学失
败和碳饥饿对刺槐苗木的影响!以探讨在经历导致落叶的严重干旱胁迫之后叶片恢复的影响因素$ 研究的结果可
以阐明刺槐干旱和复水过程中水力学结构和碳代谢的交互作用方式!同时为揭示干旱半干旱地区刺槐衰败死亡的
生理学机制提供思路和试验证据$ (方法) 测定 ? 年生刺槐苗在严重干旱导致落叶后和复水后叶片长成时的小枝
凌晨和正午水势’枝条正午气穴栓塞’叶片最大光合速率和气孔导度’单株叶面积’枝条和根的非结构碳含量!测定
严重干旱后刺槐枝条的栓塞脆弱性!并比较复水后茎干基部和上部新发叶片的叶面积’比叶质量和光合作用及新
发小枝的凌晨和正午水势’枝条气穴栓塞$ (结果) 在干旱导致全部落叶时!凌晨和正午水势分别达到 >?1$% 和
>?18? CDE!显著低于对照#正午导水损失率%D-’&达到 @%F!显著高于对照#干旱导致刺槐 @$F以上落叶时其叶
片的光合速率为负值!气孔导度也降低到趋近于 $$ 在复水后 ?$ 天叶片长成时!枝条正午 D-’为 =%F!仍显著高
于对照$ 经历干旱和复水处理的枝条 !!$ %栓塞为 !$F时的枝条水势&为 >%1$@ CDE!比对照高 $1?8 CDE!经历干
旱胁迫的枝条抗气穴栓塞能力显著降低$ 干旱和复水过程均显著降低了刺槐枝条和根的 *&’含量!复水过程 *&’
降低程度更大$ 复水后的单株总叶面积仅为对照的 ?=F$ 复水后叶片恢复的主要部位是茎基部和枝条上部!茎基
部恢复叶片的叶面积’光合速率’气孔导度均显著大于枝条上部恢复叶片!茎基部新发小枝的凌晨和正午水势显著
高于上部新发小枝$ (结论) 严重干旱导致水势降低!木质部导管栓塞加重!限制了刺槐的水分输导!进而抑制叶
片光合作用!导致出现负的碳平衡$ 在复水阶段!前期严重干旱导致木质部导水能力下降和 *&’含量下降限制了
复水后新叶的生长!*&’含量降低可能会影响木质部栓塞的即时修复!水力学失败和碳饥饿的交互作用加重了干
旱对刺槐的影响$
关键词"B刺槐# 干旱# 复水# 水力学结构# 非结构性碳# 叶片恢复
中图分类号!&8%=18<==""$%##$# >$$$% >$@
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林 业 科 学 !" 卷B
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TEZOE46 U/L EXUOYYO\EUOY74H\OYOQ/NLEYO65DYO6E\4 E46 N766EWU\7H\EUOYL/UO4U7E0! E46 N766EWD-’/XTYE4QROZ
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X/07EHOYOQ/VOYW
BB随着全球温度的升高和降水格局变化!干旱频
发!在未来受干旱影响的地区会越来越多!树木受到
干旱影响的可能性大大增加 %(D’’! "$$8&$ 已有
很多关于干旱对树木影响的研究!但至今对树木应
对干旱的生理学机制尚未完全了解 %,0O4 &,3%"!
"$%$#MWE4!"$%%&!尤其是在干旱后恢复过程中的
生理学机制了解较少$ 在干旱条件下水力学结构和
碳平衡的维持是影响植物应对干旱能力的 " 个重要
方面%CQI/\O0&,3%"! "$$=#’R/EU&,3%"! "$%"&$ 严
重干旱会造成木质部导管大量栓塞!降低水分输导
能力%靳欣等!"$%"#-O4H&,3%"! "$%?&!导致植物组
织干燥死亡%CQI/\O0&,3%"! "$$=&!但复水后树木
的水力学结构是否能够完全恢复存在很大争议!有
研究表明树木会迅速恢复水分输导功能和光合作用
%靳欣等!"$%"#CEYU/YO0&,3%"! "$%<&!也有研究表
明干旱后树木水分输导系统会受到栓塞修复’栓塞
疲劳等因素限制!短期内不能恢复到原来的水平
%-3 &,3%"! "$%$#-O4H&,3%"! "$%?&!这可能是物种’
干旱程度等的差异而有不同的响应$ 干旱条件下影
响树木存活的另外一个重要因素是碳平衡% &E0E&,
3%"! "$%"#CQI/\O0&,3%"! "$%?&$ 关于干旱对树木
非结构性碳 %*&’! 4/4ZUY3QU3YE0QEYT/RW6YEUO&的影
响也存在不同的观点!有研究认为干旱会通过限制
气孔导度或破坏光合系统导致碳摄取受限!造成碳
的负 平 衡! 随着 干旱 时间 的延 长发 生 碳 饥 饿
%CQI/\O0&,3%"! "$%?# 0^O74 &,3%"! "$%<#&OVE4U/&,
3%"! "$%<&#也有研究表明树木可以在干旱过程中通
过减少生长等自身调节策略保持碳平衡 %,46OYOHH
&,3%"! "$%"#G70OW&,3%"! "$%?&!树木在干旱过程中
*&’如何变化目前还存在很大争议 %CEYU_4O];
.70E0UE! "$%<&$ 一些树种在严重干旱条件下会通过
落叶来减少水分蒸散!水分条件好转后重新长出新
叶!这就是称谓+干旱恢复性策略, %C7UQRO0&,3%"!
"$%?&$ 但目前对干旱恢复性策略植物在干旱导致
落叶后能否恢复到原来的水平以及树木干旱后叶片
恢复的限制因素还不清楚$ 经历干旱和从干旱中恢
复是树木应对干旱的重要阶段!因此研究树木干旱
和复水阶段的水力学结构’*&’和恢复生长之间的
关系有利于更全面了解树木应对干旱的生理学机
制!同时也为干旱半干旱地区森林人工抚育管理提
供理论依据$
刺槐%:$B0103 C+&6>$3/3/03&是我国华北和西北
常用的造林树种%杨建伟等! "$$<#王林等!"$%?&!
对气候环境有较强的适应性!但是受季风性气候的
"
B第 # 期 王B林等" 刺槐苗木干旱胁迫过程中水力学失败和碳饥饿的交互作用
影响这些地区每年的春夏之交会出现较严重的干
旱!刺槐对干旱有一定的适应性!但受到较严重的干
旱时容易表现出落叶’枝条干枯等症状!在土层浅
薄’土壤持水能力低下的区域衰败现象尤为明显
%王林等! "$%?&$ 笔者的初步观察发现"经历干旱
导致落叶后!水分条件恢复后的刺槐叶片恢复量减
少!上部枝条发生干枯!但目前对刺槐在干旱和复水
阶段的水力学性状和碳代谢的变化以及在复水后叶
片恢复的限制因素还不清楚$ 本研究以盆栽刺槐苗
为研究对象!通过分析干旱导致落叶阶段和复水后
的茎水分输导能力’叶片光合作用’不同部位 *&’
含量的变化!研究干旱胁迫对刺槐水力学结构和碳
代谢的影响!并探讨在复水阶段植物水分输导能力’
*&’含量对叶片恢复的影响$ 研究结果可以阐明
刺槐干旱和复水过程中水力学结构和碳代谢的交互
作用!同时为揭示干旱半干旱地区刺槐衰败死亡的
生理学机制提供思路和试验证据$
%B材料与方法
<=<>试验材料及试验设计
本研究在山西省太谷县山西农业大学林学院实
验基地进行$ 于 "$%< 年 ? 月选取大小基本一致’生
长良好的 ? 年生刺槐苗定植到直径 ?! QN’高 ?! QN
的花盆中!盆土采用 "9? 田间表层土 ‘%9? 沙!每盆
栽植 % 株!试验处理前保持土壤体积含水量在 ?$F
左右%预试验表明"土壤体积含水量 ?$F相当于相
对含水量 =$F左右&缓苗 ? 个月!选择生长基本一
致苗木!随机分为 " 组!每组 %$ 株$ 分别进行干旱
和对照处理$ 盆栽苗放在避雨棚中!有降雨时用塑
料布遮盖!其余时间避雨棚完全开放$ 试验开始后
干旱处理组停止浇水!直到叶片完全脱落后开始复
水!复水阶段保持土壤体积含水量 ?$F左右!选择
试验开始时’干旱导致 @$F a%$$F叶片脱落%干旱
处理后 "< 天&’复水后叶片完全展开时%复水后 ?$
天&测定凌晨和正午水势’枝条正午栓塞’光合作
用!枝条韧皮部’枝条木质部’根韧皮部’根木质部的
可溶性糖和淀粉含量!并在复水后新长出叶片完全
展开时测定叶面积’单株总叶面积’枝条凌晨和正午
水势! 枝 条 正 午 栓 塞’ 枝 条 栓 塞 脆 弱 性 曲 线
%V304OYET707UWQ3YVOZ&!由于复水后除了枝条上部芽
萌发以外!在茎基部也有潜伏芽萌发!上部和茎基部
萌发的叶片形态上有很大的差别!因此本研究分别
检测了枝条上部新生叶片和茎基部新生叶片的凌晨
和正午水势’光合作用和叶片形态$ 处理开始时刺
槐苗高为%=$ b8&QN!基径为%?1! b$1<& QN!对照
和干旱处理植株在苗高和基径上无显著差异$
<=?>试验方法
%1"1%B土壤含水量测定B采用+MC);+? +IM便携
式土壤水分测定仪%(C^ S! )U074HO4! KOYNE4W&!测
定部位为刺槐苗主干和花盆边缘的中间部分!测定
深度为 = QN!处理开始时土壤含水量为 "@F b
"1!"F!在叶片全部脱落时!土壤含水量下降到
#1%#F b$18#F$ 复水后土壤水分恢复到处理开始
时的水平$
%1"1"B水势!导水损失率和栓塞脆弱性测定B小枝
水势用 DC&%!$!I;)PD水势仪测定 %DC& ,0TE4W
c&,&!凌晨水势测定时间为日出前!正午水势的测
定时间为 %""$$-%<"$$$ 正午导水损失率 %D-’&
的测定采样时间为中午%""$$-%<"$$!具体测定过
程参照王林等 %"$%!&$ 栓塞脆弱性采用空气注入
法%E7Y74:OQU7/4&用 DC& %!$!I;)PD水势仪的气穴
室测定%DC& ,0TE4Wc&,&!具体方法参照 GE4H等
%"$%<&$
%1"1?B枝条木质部导管染色B在干旱导致 @$F以
上叶片脱落时用碱性品红染色法对对照和干旱处理
枝条木质部导管进行了染色!取样时间为正午
%""$$-%<"$$$在水中剪取长度在 ?$ QN以上枝条!
在水下重新剪取长度 ? QN茎段!用 ! [DE的压力推
动 $1"F浓度的品红溶液通过茎段 ! N74!使正常导
水的导管染色!染色后取茎段中段部分做成显微切
片!在 S-ACDc& dP#% 数码显微镜%S0WNL3Z+/[W/
2ELE4&下拍照$
%1"1度在晴天上午 $@"$$-%%"$$ 用-7;#<$$光合仪测定
系统 %-(;’SM! -74Q/04! c&,& 测定!设定光强为
% !$$ !N/0.N>%Z>%!预试验表明设定光强在刺槐光
饱和点之上!使用大气 ’S" 浓度%<$$ !N/0.N/0&!
具体方法参照王林等%"$%!&$
%1"1!B叶片形态!茎和根非结构性碳"*&’#含量的
测定B叶面积和单株总叶面积用叶面积仪测定!比
叶质量用叶片干质量除以叶面积计算$ 可溶性糖和
淀粉含量测定取枝条和粗根%直径 e"NN&!测定方
法参照 C7UQRO0等%"$%?&!*&’含量为可溶性糖含
量与淀粉含量之和$
<=@>数据处理
采用 &D&& %?1$ 统计软件进行数据统计分析!
对照和处理的均值比较采用 9检验!不同时间的测
定指标差异显著性检验采用 S4O;\EW,*S.,分析!
并用最小显著差数法 %-&I&进行多重比较$ 利用
&7HNED0/U%$1$ 软件制图!所有测定重复 ! 次以上$
?
林 业 科 学 !" 卷B
"B结果与分析
?=<>干旱和复水对刺槐凌晨和正午水势的影响
在处理开始时!处理和对照凌晨水势和正午水
势均无显著差异!在全部落叶时!干旱处理的凌晨水
势和 正 午 水 势 分 别 为 %>?1$% b$1"?& CDE和
%>?18? b$1""& CDE!均显著低于对照%!f$1$!&$
复水后!上部小枝凌晨和正午水势显著低于基部萌
发枝条%!f$1$!&!基部小枝水势和对照没有显著
差异%!g$1?<&!而上部萌发枝条水势显著低于对
照%!f$1$!&%图 %&$
图 %B干旱处理不同阶段的小枝凌晨和正午水势
h7H5%BDYO;6E\4 E46 N766EWU\7H\EUOYL/UO4U7E0EU
67XOYO4UZUEHOZ63Y74H6Y/3HRUUYOEUNO4UZ
不同小写字母表示处理和对照之间的差异显著性 %!f
$1$!& $ I7XOYO4UZNE00OUOYZ7467QEUOZ7H47X7QE4U67XOYO4QOZ
TOU\OO4 ’^ E46 6YWUYOEUNO4U%!f$1$!&5
?=?>干旱和复水对刺槐枝条导水损失率的影响
在试验开始时!干旱处理和对照的导水损失率
%D-’!LOYQO4UEHO0/ZZ/XQ/463QU7V7UW&无显著差异%图
"&!在干旱导致叶片全部脱落时干旱处理枝条 D-’
达到 @%1?F b?F!显著高于对照%!%F b?1@F&!
在显微图片上也可以看出"在严重干旱时期!对照有
接近一半导管被染成红色!而干旱处理导管只有约
%$F被染色%图 ?&$
图 "B干旱和复水不同阶段枝条导水损失率
h7H5"BD-’% LOYQO4UEHO0/ZZ/XQ/463QU7V7UW& /XZUONZEU
67XOYO4UZUEHOZ63Y74H6Y/3HRUE46 YO;\EUOY74HUYOEUNO4UZ
图 ?B严重干旱时期枝条木质部导管染色
h7H5?B+RO6WO74H/XTYE4QR 3H0ONVOZZO063Y74HZOVOYO6Y/3HRU
染成红的为正常导水导管!未染色导管为栓塞导管$ +RO0OXU\EZ
Q/4UY/0UROY7HRU\EZ6Y/3HR IW74HVOZZO0Z\OYOX34QU7/4E0! E46
346W74H/4OZ\OYOONT/07ZNO65
?=@>干旱和复水对刺槐枝条栓塞脆弱性的影响
比较对照和经过干旱和复水处理枝条的栓塞脆
弱性曲线%V304OYET707UWQ3YVOZ&!结果表明!干旱处理
显著增加了茎的栓塞脆弱性!对照的 !!$ %D-’达到
!$F时的水势值&为 >%1<# CDE!而干旱处理的 !!$
值为 >%1$@ CDE!干旱处理枝条 !!$值比对照增加
$1?8 CDE%图 <&$
?=A>干旱和复水对刺槐叶片光合作用的影响
在试验开始时!干旱处理和对照的光合速率和
气孔导度均无显著差异!在干旱导致 @$F a%$$F
落叶时!干旱处理剩余叶片的光合速率为负!气孔导
度接近于 $%为 $1$$? "# N/0.N>"Z>% &!在复水后叶
片完全展开时!基部萌发叶片光合速率和气孔导度
均显著高于上部叶片%!f$1$!&!上部叶片的光合
速率仅相当于基部叶片的 <基部叶片的 ?=F$ 植株上部叶片光合速率和气孔
导度均显著低于对照%!f$1$!&!而基部萌发叶片
<
B第 # 期 王B林等" 刺槐苗木干旱胁迫过程中水力学失败和碳饥饿的交互作用
图 h7H5$3/3/03
EXUOY6Y/3HRUE46 YO\EUOY74HUYOEUNO4UZ
的光合速率显著高于对照%!f$1$!&!基部萌发叶
片的气孔导度也略高于对照!但两者之间没有显著
差异%!g$1"=&%图 !&$
图 !B干旱处理不同阶段的光合速率和气孔导度
h7H5!B*OULR/U/ZW4UROU7QYEUO! ZU/NEUE0Q/463QUE4QO/X
:"C+&6>$3/3/03 EU67XOYO4UZUEHOZ63Y74H
6Y/3HRUUYOEUNO4UZ
?=B>复水新生叶片的叶形态
在复水后叶片长成时!基部萌发叶片叶面积显
著大于上部萌发叶片%!f$1$!&!基部萌发叶片的
叶面积与对照无显著差异!上部叶片的叶面积显著
低于对照%!f$1$!&!仅为对照的 #!F$ 上部萌发
叶片的比叶质量显著高于基部萌发叶片 %!f
$1$!&!也显著高于对照%!f$1$!&!基部萌发叶片
的比叶质量和对照无显著差异%!g$1复水后新生叶片单株总叶面积显著低于对照
%!f$1$!&!严重干旱复水后单株叶面积仅相当于
对照的约 ?=F!其中!单株枝条上部恢复叶面积为
%%=" b#"1"& QN"!占总恢复叶面积的 #?F!基部恢
复叶面积为 % %$8 b?# & QN"!占总恢复叶面积的
?8F%图 8&$
图 #B复水后茎基部和上部叶片的单叶叶面积和比叶质量
h7H5#B-OEXEYOEE46 0OEXNEZZLOYEYOE/X67XOYO4UL/YU7/4Z
/XZUONEXUOYYO\EUOY74H
图 8B干旱和复水后的单株总叶面积
h7H58B-OEXEYOELOYL0E4U/XQ/4UY/0E46 YO\EUOY74HUYOEUNO4UZ
?=C>干旱和复水对刺槐 D31的影响
对枝条木质部’韧皮部!根木质部’韧皮部可溶
性糖含量比较表明"在干旱导致叶片脱落时!干旱处
理枝条木质部可溶性糖含量显著低于对照 %!f
$1$!&!枝条韧皮部可溶性糖含量与对照无显著差
异%!g$1%=&!干旱处理的根木质部和韧皮部可溶
性糖含量均显著低于对照%!f$1$!&!在复水后叶
片长成时!不同部位可溶性糖含量均显著低于对照
%!f$1$!&%图 =&$
在干旱导致全部落叶时!不同部位的 *&’含量
均显著低于对照%!f$1$!&!复水后叶片长成时!不
同部位 *&’含量也显著低于对照%!f$1$!&!复水
后不同部位 *&’含量均显著低于干旱导致落叶时
%!f$1$!&%图 @&$
!
林 业 科 学 !" 卷B
图 =B刺槐干旱和复水处理的枝条韧皮部%,&’枝条木质部%d&’根韧皮部%’&’根木质部%I&可溶性糖含量
h7H5=B+ROZ/03T0OZ3HEYQ/4UO4UZ/XTYE4QR LR0/ON %,& ! TYE4QR JW0ON %d& ! Y//ULR0/ON %’& ! Y//UJW0ON %I&
图 @B干旱和复水对刺槐枝条韧皮部%,&’枝条木质部%d&’根韧皮部%’&和根木质部%I&*&’含量的影响
h7H5@B+RO*&’Q/4UO4UZ/XTYE4QR LR0/ON%,& ! TYE4QR JW0ON %d& ! Y//ULR0/ON %’& ! Y//UJW0ON %I&
?B讨论
@=<>干旱和复水条件下刺槐的水力学结构
水力学结构的维持是树木在干旱条件下存活的
重要条件!在干旱条件下!树木木质部导管内的水柱
张力增大!气穴栓塞增加!限制水分向叶片的输导能
力%+WYOO&,3%"! %@=@&$ 干旱导致全部落叶时!刺槐
的枝条正午 D-’值超过 @$F!严重限制了水分从根
#
B第 # 期 王B林等" 刺槐苗木干旱胁迫过程中水力学失败和碳饥饿的交互作用
到叶片的运输$ 复水后水力学结构的恢复对树木从
干旱条件下恢复起到重要作用 %d0EQ[NE4 &,3%"!
"$$@&$ 在复水后叶片完全展开时!枝条正午 D-’
值依然为 =%F!与干旱导致全部落叶时的 D-’值
%@%F&相比有一定程度上的恢复!但 D-’值仍远高
于对照%图 "&!这表明严重干旱后的复水并不能使
茎的气穴栓塞完全恢复$ 枝条栓塞脆弱性测定结果
%图 <&表明干旱后刺槐枝条的栓塞脆弱性显著增
加!更容易发生气穴栓塞!是导致复水后水分输导能
力下降的重要原因$ 严重干旱后茎栓塞脆弱性增加
可能与附着在导管表面的小气泡或者纹孔结构改变
导致的栓塞疲劳有关 %iEQ[O&,3%"! "$$%# DO4H
&,3%"! "$%%# -O4H&,3%"! "$%"&$ 同时!茎木质部和
韧皮部非结构碳含量降低可能会限制栓塞修复
%*EY6747&,3%"! "$%%&$ 茎干的栓塞修复能力降低或
者抗栓塞能力降低%栓塞脆弱性增加&都会导致栓
塞水平升高%+WYOO&,3%"! "$$"#CEWY&,3%"! "$%<&!
限制枝条的水分输导能力!进而限制光合作用和复
水后的叶片恢复$
@=?>干旱和复水条件下刺槐的 D31
*&’对植物碳素缓冲起到重要作用 %I7OU]O
&,3%"! "$%<# KOE;(]j37OY6/&,3%"! "$%!&!干旱导致气
穴栓塞增加限制了植物的水分输导能力!降低了光
合作用和气孔导度!导致碳摄取受阻!而植物本身的
呼吸代谢消耗并没有发生很大的变化 %CQI/\O0
&,3%"! "$$=&!当光合速率小于呼吸消耗时!植物会
出现负的碳平衡!长期负的碳平衡必然导致非结构
碳含量下降 %CQI/\O0&,3%"! "$%?# &OVE4U/&,3%"!
"$%<&$ 在本研究中干旱严重限制了叶片的光合作
用!在叶片完全脱落前光合作用出现负值!对 *&’
的测定表明在干旱导致落叶时干旱处理不同部位的
*&’含量均显著降低!这表明严重干旱限制了植物
的碳摄取!会导致植物出现负的碳平衡$ 虽然也有
研究表明在干旱前期会抑制生长!使得碳消耗减少!
表现出 *&’含量升高或者维持不变 %,46OYOHH
&,3%"! "$%"&!这可能与干旱时间和干旱程度有关!
也会因物种的抗旱策略会有不同的响应$ 在本研究
中!干旱导致全部落叶时!茎韧皮部和木质部 *&’
减少 "<1" 和 8?18 H.[H>%’根韧皮部和木质部 *&’
减少 %"1% 和 %<18 H.[H>%!这表明干旱降低了刺槐
不同部位的 *&’浓度$ 比较不同部位的 *&’变化
发现!干旱更多地降低了茎的 *&’浓度!而根的
*&’浓度降低相对较小!这表明干旱过程中 *&’向
根部的分配比例增加!这有利于根系的生长!增加水
分吸收面积!也有利于维持根的水分吸收能力!从而
增强对干旱的抵御能力%I7OU]O&,3%"! "$%<&$
在复水阶段!不同部位的 *&’含量均显著低于
干旱导致落叶时!因为复水阶段的叶片恢复和植物
呼吸代谢又消耗了部分 *&’$ 复水后叶片恢复期间
根 *&’含量降低程度更大%图 =&!这可能是因为恢
复生长时更多地是利用根部储藏的 *&’!由于叶片
恢复后植物的 *&’水平降低!而 *&’对栓塞的主动
修复起重要作用!可以为栓塞主动修复提供能量和
低渗透势!因此低 *&’浓度可能会影响到木质部栓
塞的即 时 修 复 %+WYOO&,3%"! "$$"# CEWY&,3%"!
"$%<&!进而影响刺槐的水力结构$
@=@>水力学结构和 D31储量对刺槐经历干旱后叶
片恢复的影响
刺槐属于干旱恢复性策略植物!严重干旱条件
下刺槐会通过落叶减少水分消耗!在干旱结束后会
重新长出叶片!但是否能恢复到干旱前的叶面积水
平是本研究关注的一个问题$ 在本研究中!复水后
8 a%$ 天!叶片开始长出!复水后 ?$ 天!新生叶片长
成时!单株恢复叶面积显著低于对照!也显著低于干
旱前的叶面积!仅为对照的 ?=F!这表明刺槐在干
旱导致落叶后恢复的叶面积显著降低!重新长出叶
片过程中需要水分提供膨压%kRE4H&,3%"! "$%%&!也
需要 *&’提供碳源%CEYU_4O];.70E0UE!"$%<&!因此两
方面对叶片恢复有重要意义$ 水分条件是影响叶片
生长的重要因素!在展叶期遇到干旱!植物会表现出
叶面积减小’比叶质量增加 %D//YUOY&,3%"! "$$@#
kRE4H&,3%"! "$%"# 王林等! "$%?&!在本研究中!刺
槐在经历严重干旱后枝条上部恢复叶片叶面积减
小’比叶质量增加!同时!经历干旱和复水过程!上部
枝条水势显著低于对照!枝条栓塞程度显著高于对
照%图 "&!这表明水分是限制上部叶片恢复的重要
原因$ 基部萌发的叶面积显著大于上部恢复叶片!
基部萌发枝条的凌晨和正午水势均显著高于上部枝
条!这表明基部萌发叶片水分状况好于上部萌发叶
片!而茎基部恢复叶片和上部叶片的主要差别在于
是否需要茎木质部参与水分输导!严重干旱导致的
茎水分输导能力下降限制了上部叶片的伸展和叶片
水分利用!这也佐证了水分输导在限制刺槐叶片恢
复中的作用$ *&’是植物叶片生长的物质基础!
,46OYOHH等%"$%"&的研究表明!碳饥饿条件下美洲
山杨%!$C6%6+,*&?6%$0>&+&的单株叶面积均显著降
低$ 在本研究中!经历严重干旱胁迫后!刺槐枝条和
根中 *&’含量均显著低于对照%图 =&!这表明干旱
胁迫降低了植株的 *&’储藏水平!这也可能是影响
刺槐经历干旱后叶片恢复的一个重要原因$
8
林 业 科 学 !" 卷B
在正常情况下!基部腋芽或潜伏芽的萌发会受
到茎干的抑制!这主要是与生长素的极性运输有关
%GE4 &,3%"! "$$#&!但在枝条受到伤害或者严重胁
迫条件下!会有腋芽或者潜伏芽萌发 %-3 &,3%"!
"$%$&$ 在本研究中!经过严重的干旱以后!叶片全
部脱落!一定程度上失去的顶端优势 %GE4 &,3%"!
"$$#&!导致茎基部和枝条顶端腋芽同时萌发!表明
除了水分输导能力外!经历干旱后的茎干在激素等
其他方面也可能受到影响$
本研究测定了刺槐在干旱和复水期间的植物水
分状况’光合作用’*&’含量和叶片恢复生长情况$
结果表明"干旱导致刺槐水势显著降低!D-’值显著
增加$ 在复水后!枝条正午 D-’值仍显著高于对
照!经历严重干旱枝条的抗气穴栓塞能力显著降低$
*&’浓度为试验开始时 e干旱落叶后 e复水后!在
复水后叶片长成时 *&’含量较干旱落叶后又有更
大程度的降低$ 复水后恢复叶面积显著低于对照!
茎基部恢复叶片水分状况明显好于上部叶片$ 严重
干旱限制了刺槐的水分输导!导致植物碳摄取限制!
出现碳的负平衡!在复水阶段!严重干旱导致的茎木
质部水分输导能力下降和 *&’含量减少限制了新
叶的萌发!并可能影响木质部栓塞的即时修复$
参 考 文 献
靳B欣! 徐B洁! 白坤栋! 等5"$%%5从水力结构比较 ? 种共存木本
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B第 # 期 王B林等" 刺槐苗木干旱胁迫过程中水力学失败和碳饥饿的交互作用
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"责任编辑B王艳娜#
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