全 文 ：第 卷 第 期
年 月
林业 科 学研 究
!
。
,
。
马尾松遗传参数估算和
优良家系评选
秦国峰 周志春 金国庆
中国林业科学研究院亚热带林 业研究所
洪杏春 尤国清 黎永生
中国林业科学研究院亚热带林 业实验中心
章洪明 朱礼明 黄 辉
安徽省黄山市林科所 浙江省淳安县姥山林场
摘要 对浙 、 赣两省二批马尾松天然林优树子代测定林的研究表明 , 家系生长性状和分枝 性
状具有丰富的遗传变异 , 通过选择可望获得较大的遗传增益 , 树高、 地径 、 冠幅、 分枝长和 分枝
角受中度或强度的遗传控制 , 分枝数和分枝粗呈弱度至中度遗传 , 生长性状和分枝性状之间存 在
着不同程度的遗传相关 , 为间接选择和多性状选择提供了可能 , 高径生长的遗传型 环境互 作效应
显著 , 而冠幅的 效应不显著 。 采用育种值评定法初选出 个较为优 良的家系 , 并对遗
传参数估算精度和育种值评定法效果进行了讨论 。
关钻词 马尾松 , 遗传参数 , 家系评选
子代测定是种子园建立中的重要环节 , 不仅为优良家系的评选和种子园的留优去劣提供
了依据 , 而且对于探明性状的遗传控制机理 , 遗传相关 , 遗传型 环境互作 , 预测性状的改
良效果 , 以及制定林木育种方案都是不可缺少的。 有关马尾松优树子代 的 初 步 研 究〔” “认
为 , 马尾松家系遗传变异丰富 , 家系选择在选择育种方案中具有独特的重要地位 。 本文是我
们几年来对子代测定一次较为详细的研究总结 , 旨在初步筛选一批优良家系, 估算性状的若
干重要遗传参数 , 为马尾松遗传改良方案的进一步完善和种子园遗传品质的进一步提高提供
理论依据。
材料和方法
分析的数据来自我们营造的第一、 二批优树子代测定林的调查材料 , 第一批参试的 个
家系包括一个对照 兀, 优树亲本选自浙江省淳安、 建德两县的马尾松主要林区 , 年
采种 , 年在淳安县姥山林场育苗 、 造林 , 随机区组设计 , 造林为 株方形小区 ,
次重复。 测定性状有 年生时的树高、 地径、 冠幅、 第三轮的分枝数、 分枝粗 、 分枝长和
分枝角。 第二批参试的家系来源于浙江和江西二省马尾松主要自然分布区内选 出 的 优树 ,
年采种 , 年分别在浙江淳安 、 安徽屯溪和江西分宜三个地点育苗造林 , 造林
也按随机区组设计 , 株双行或单行小区 , 次重复 , 三个地点参试的家系数分别为 、
本文于灿”饭乖月 日收到,
林 业 科 学 研 究 卷
和 包括二个对照 和 , 其中有 个共同家系。 由于某些 区组和家系的数据有不同
程度的缺失 , 为了保证设计的完整性和试验的精度 , 在数据处理时作了一些取舍。 年生时
的树高 、 地径和冠幅值用于统计分析。
子代测定材料单点和多点方差分析模型 , 性状单株和家系遗传力的估算见文献〔〕, 性状
的相关遗传力和遗传相关依据戴君惕 公式估算 , 而遗传增益的估测应针对林木改 良
方案中亲本材料利用的不同类型而进行们 。 ‘
结果和分析
家系遗传变异和遗传今教估算
家 系间遗传差异及性状遗传力 对淳安 、屯溪和分宜三个差异较大立地条 件 下 的 子
代 测 定 林 材料的方差分析表明表 , 马尾松家系幼龄期生长性状和分枝性状的差异 , 都
达到了显著和极显著的水平 , 树高 、 地径和冠幅的加性遗传变异系数高达 , 分枝
数 、 分枝粗、 分枝长和分枝角的加性遗 传 变 异 系数 也 较高 , 分 别 为 、 、
和 , 说明马尾松这一物种具有丰富的家系遗传变异 , 家系选择具有很大的潜力 。
性状遗传力的大小 , 对于我们决策一项育种方案或考虑遗传改良的程度具有重要的指导
意义 , 但遗传力的大小常因参试的遗传材料、 立地条件和树龄不同而有变化 , 它与特定环境
条件下包括立地、 气候和年份等 群体的遗传结构有关。 从我们对三个地点的单点分析结果
见表 来看 , 树高 、 地径和冠幅的单株和家系遗传力都较高 , 其中树高受到的遗传控制最
衰 性状总体平均值、 方差分, 和遗传力估算值
总体平均值
“ 士
加性遗传变异系 数了石二活 妥
方 差 分 量 遗传力性 状 一瓜万一一认— — 备 注 ‘一一一一 一一一 ‘一一知 一 一 一 一 ”巧 。 。霏。 。 ”内晚七巴八“…八”几曰上,二树高 地径 冠幅 树高 地径 冠幅
树高
地径
冠幅
树高
地径
冠幅
分枝数
分枝粗
分枝长扭
分枝角
士
士
士
士 , ,
士
土
士
士
· ! 电
二
·
峨
艺
,
二
心
二
巾
, 方
!
、 !
台
个家系
次重复
株小区
个家系
遵次重复
8株小区
5 7个家系
5次重复
8株小 区
淳安电点溪分宜195。年子泌定代林
75骊弘19nU八nnU函.一,工‘任7几心6,口.…n妇八Un02 , 8 1 士 0 .1 8 ( 0 .39 )7 .1 6 出 0 ‘49 ( 1 . 0 4 )1 . 9 7 土0 .1 3 ( 0 .2 7 )
2 .4 4 士 0 .0 8( 0 .2 2 )
2 .1 0 士 0 .1 1 (0 .2 9 )
1 2 7 士 0 .08 ( 0 1 8 )
6 7 .0 0 土 3 .1王( 5 .9 7 )
1 0 .5 6
10 .7 8
10 .1 0
4 .0 0
6 .D Z
9 .9吐
7 .7 6
0 0 2 1 9 9 3二
0.148 668t.
0.009 911二
0 .002 375.
Q .003 9 94.
0 · 0 0 3 9 9 0 二
6 .771 37 0* .
0 .121 066
0.933 372
0 063 268
0 046 967
0 , 0 8 1 9 1 5
0
.
0 2 7 3 5 6
2 8
.
8 2 2 2 色1
2吕个家系
10次重复
透株小区
S9
70
0 .51
0 .76
淳安点层忍年予测代林定
¹ 、 º —分别为 以小区平均值和小区内植株估算的表型标准差 , » —数据经斌丁转换 。
¹ C K
:为淳安县优良林分种子 , C K : 为浙江省商品种子
期 秦国峰等: 马尾松遗传参数估算和优良家系评选
强 , 地径和冠幅略低 , 这与我们已有的报道是吻合的[z] 。 这里发现性状遗传力估算值与参试
的家系数有关 , 家系数少 , 区组内环境条件容易控制 , 环境方差就较小 , 统计出的遗传力就
较高 。 四个分枝性状中分枝长和分枝角的遗传力很高 , 而分枝粗和分枝数的遗传力较低 , 呈
弱度至中度遗传 。
2
。
1
.
2 性状间的遗传相 关及相关遗传力 表 表 2 性状的表型和遗传相关系数
高径幅树地冠
2 列出了淳安试验点第一批28 个家系子代测
定林 7 个生长和分枝性状间的表型和遗传相
关系数 , 发现分枝角这一性状与高径和其它
分枝性状是相互独立的 , 遗传相关程度很弱
(坛 = 。.03 一0.26 ) , 这为选择高 径 生长 迅
速、 分枝角较小的品系提供了可能 。 分枝数
和分枝粗也是独立 的 。。 二 O 。 0 4 ) , 然 而 冠
幅 、 分枝数 、 分枝粗 、 分枝长与高径生长存
在着高度的遗传相关 , 若采用常规方法选择
性 状
分枝数
分枝粗
分枝长
分枝角
树 高 地径 冠幅 分枝数 分枝粗 分枝长 分枝角
0 .93 0 .98 0 .77 0 .76 0 .78 0 .03
0.81 0 .91 0 .51 0 .7 3 0 .99 0 .03
0.85 0 .85 0 .56 0 .67 0.9 3 0 .19
0 .42 0 .46 0 .43 0 .04 0 .5 2 0 .26
0 .55 0 .72 0 .61 0 .34 0 .9 4 0 .16
0.9 1 0 .76 0 .7 8 0 .35 0 .67 0 .05
0.1 4 0 .心5 0 .15 0 .勺9 一 0 . 0 7 0 .0 1
注 : 表 中右上方数宇为遗传相关 , 左下方为表型 相关 。
高径生长迅速的个体 , 就无法避免伴随着的冠幅加大 , 分枝数增多 , 分枝变粗增长 , 如何克
服这二类性状在遗传上存在的矛盾 , 将在另文多性状指数选择中论述 ’) 。
由于性状间存在着不同程度的遗传相关 , 为间接选择提供了线索 。 通过估算性状间的相
关遗传力 , 可清晰地看出各种间接选择的效率 。其实相关遗传力是单个性状遗传力在两个相关
性状上的一种延伸 , 是在两性状总的表型相关中由遗传因素所引起的部份 。若选择强度相等 ,
间接选择相对于直接选择的效率为 Q = 瓦, / 句2, 而R ‘ = }凡, ! 川凡, } + } 札 , } ) 则表示相关遗传
变异对总相关变异的贡献率 。从表 3 可以看出冠幅 、分枝长和高径生长的相关遗传力都较高 ,
说明通过冠幅和分枝长来间接选择树高和地径 , 具有较高的选择效率 , 冠幅 、 分枝长和高径生
长的表型相关变异中 , 大部分是由遗传原因引起的 , 因此为提高林木单株生长量 , 可以在生
长早期选择冠幅偏大 、 分枝偏长的植株 , 再通过合理密植 , 进而提高单位面积的产量。
表 3 性状相关遗传力 、 间接选择效率以及相关遗传变异贡献率
狭义相 关遗传力 相关遗传变异贡献率(% )
性 状 树高 地径
间接选择相对效率 (% )
树高 地 径 树高 地径
82 .67
38.67
38 .67
64 .00
2 .67
67 .27
29 .09
4 3.64
94 .55
3 .64
72 .94
69 .05
52 .7 3
52 .7 5
14 .2 9
43 .53
34 .78
33 .33
68 .42
40 .00
7
b透巾曰2八011叮自亡Jn.n山gQ82斑七,曰门山一月O
2
.
1
.
3 遗传型 x 环境交主作用 详细地研究不同种源 、家系和无性系对不同环境的反应 , 可
以为每一造林地确定最适的基因型和最佳的管理系统 , 获得最大的经济效益。 由于基因型 x
环境互作(G刀J )与森林经营和林木改良有着密切的关系 , 许多林木育种学家 对 召刀J 、 基因型
的稳定性和适应性等间题作了较为深入的研究工“】。
1) 泰 国峰、 周志春等 , 1 0 91 , 马尾松子代测定中的指数选择 , 杉木 、 马尾松等树种遗传改良讨 论 会文集 , ( 湖南通
道) , 1 7 1 ~ 1 7 6 。
林 业 科 学 研 究 5卷
对三个地点48 个共同家系材料 (另有二个对照)的合并分析发现(表 4 ), 树高和地径两性
状的 G EI 效应很显著 , 对不同的环境条件反应比较敏感 , 尤其地径这一性状更是如此 , 冠幅
的 G E I 效应不显著。 性状的 GE I 效应通过对 比单点和多点分析时遗传力的估算值也很清楚 ,
由于 G E I 的存在 , 多点分析时的遗传力值大大低于单点分析时的估算值 , 如树高多点分析时
家系和单株遗传力分别为0.36 和0.2 , 单点分析时平均值分别为0.54 和。.83 , 而地径这一性
状的 G E I 是如此之大 , 以至多点分析时的遗传力无法估算。
衰 4 树育、 地径和舰. 多点方趁分析
变异来源 由 度
树 高 地 径 冠 幅
.曰. . . . . . . . . . . 曰. . . . . . . . . . . . . . . 曰. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ~ ~ ~ ~ ~ -一~一.一.~.一---一-招均 方 F 值 F 傀 F 值
地
地点 内区组
家 系
家系 x 地 点
机 误
2
10
49
9 8
490
3 .888 67 6
3 .319 706
0 .177 7 39
0 .114 359
0 .074 79 4
1 .55
1 .53
63 .515 653
16 .77 1 811
1 010 10今
1 .0 40 5 4 2
0 .6 37 连1 7
97 _
石3 -
2 .9 7 3 1 2 9
1 .1 08 4 1 1
0 .09 2 4 3 7
0 .0 45 1 3 1
0 .0 36 37 6
2 。 1 . 4 树高生长量的期望遗传增益 表 5列出了表型 、 家系和家系内个体选择强 度 分别为
1% 、 5 纬和10 % 时对亲本材料不同利用类型的遗传增益 , 可以发现通过 混 合 表 型 选择 ,
利用表型优树自由授粉种子造林能取得一定改良效果 , 如再通过子代测定, 利用优良遗传型
精选树(即经过家系和家系内个体选择)建立无性系种子园或实生种子园 , 则可获得更高的遗
传增益 。 这里还发现单点分析时遗传增益的估算值显著地高于多点合并分析时的估算 , 这是
由于单点分析时加性遗传变异中未剔除基因型 x 环境互作效应方差 , 遗传力估算值偏高之故 。
衰 5 亲本材料不同利用类过时的翔且坦f. 增益
亲 木 材 料 利 用 类 型 淳 安 点 屯 澳 点 分 宜 点 合并分析
1 . 优材表型选拜
2 . 表 型选排 , 建立无性系种子园
3. 袋型逸抒 , 经子代侧定建立无性系
种子园
4. 表 型选择 , 经子代 洲定建立实生种
子 园
13 .28
26 56
30 .17
14.33
28 .67
29 .89
17 .04
34 .09
36 。 9 8
3
.
9 5
7
.
9 1
8
.
8 4
3 1
.
1 8 3 2
.
0 6 3 8
.
8 3
2
.
2 优 良家系的评定
这里将采用育种值评定法来评选优良家系 , 由于树高遗传力高 , 变异性大 , 并且具有较
高的经济价值 , 因此采用树高这一性状进行分析 。 各家系(包括 C尤) 观测值均作方差分析 ,
若 F 值大于 1 , 则各家系观测值按如下公式进行调整 , 求出某一家系的育种值 , 然后作家系
间育种值差异比较: z = Y + c (Y 一 Y ) . 式中 z—各家系的育种值;Y—所有家系(包括C K )的总体观测均值 , Y —各家系的观测均值 , C —校正值 , 也即收缩系数 。 当F > 1 ,
K ( 家系数)> 4 , C = i 一 z / F [, ] 。
由于测定林处于幼龄期 , 性状表达尚未稳定 , 考虑到 以后的遗传基础不应过窄 , 现所采
用的选择强度不宜过大 。 根据这一原则 , 分别试验点列出了观测值和相应育种值分别大于对
照(C K :和 CK : 的均值)10 % 和5 % 的家系 。 这样的家系淳安点有2 个 , 屯溪点 15 个 , 分宜
点14 个 , 共40 个家系(见表6 , 其中n 个家系在地点间有重复), 这些家系拟作为初次入选的
期 秦国峰等: 马尾松遗传参数估算和优良家系评选 131
表 6 初选家系树离的观侧位和育种位
淳 安 点 屯 溪 点 分 宜 点
家系号 观 侧 值 育 种 值 家 系号 观 测 值 育 种 值 家 系号 观 侧 值 育 种 值
5132
5 149
5307
5401
5406
5 41 2
6101
610 6
6 10 9
611 0
6122
6135
6207
6302
6 315
6 317
631 8
640 3
640 5
640 6
640 8
6 40 9
C K
2 .750
2 .575
2 。 5 5 0
2
.
7 5 0
2
.
6 2 5
2
.
8 0 0
2
.
6 7 5
2
.
5 7 5
2
.
5 5 0
2
.
6 5 0
2
.
6 5 0
2
.
7 7 5
2
.
6 0 0
2
.
6 5 0
2
.
5 5 0
2
.
8 2 5
2
.
7 2 5
2
.
6 2 5
2
.
5 5 0
2 6 5 0
2
.
6 5 0
2
.
6 5 0
2
.
3 1 5
2
.
5 3 3
2
. 在5 5
2 .4 4 4
2 .5 3 3
2 。 4 7 7
2
.
5 5 5
2
. 弓9 9
2 .4 5 5
2 .4 4 4
2 .通8 8
2 .4 8 8
2 .5 寸4
2 .4 6 6
2 .4 8 8
2 .4通4
2 .5 6 6
2 .52 1
2 。 4 7 7
2
.
4 4 4
2
. 召88
2 .4 8 3
2 .4 8 8
2 .3 4 0
5 1 6 8
5 2 0 4
5 3 08
5 4 0 3
5 4 1 2
5 在16
5 店1 7
6 1 0 1
6 1 2 9
6 1 3 3
6 2 0 8
6 3 1 6
6 3 1 8
6 31 9
6 4 0 9
2 .4 0 0
2 .3 7 5
2 .3 7 5
2 .5 G 0
2 .4 0 0
2 .4 2 5
2 .4 5 0
2 .47 5
2 .4 0 0
2 .4 2 5
2 .5 25
2 .4 0 0
2 .5 2 5
2 .3 7 5
2 连2 5
3 .3 3 0
3 .3 15
2 .3 1 5
3 3 8 8
2 .3 3 0
2 .3 44
3 .3 5 9
2 .37 4
2 .3 3 0
2 .3 4 4
2 .4 0 3
2 .3 3 0
2 .4 0 3
2 .3 1 5
2 .3 4 4
5 1 5 7
5 2 0 4
5 4 0 6
5 4 1 6
5 41 8
6 1 0 5
6 11 8
3 1 3 4
6 13 7
0 2 07
6 2 0 8
6 2 09
6 3 09
6 4 0 3
2 .3 1 0
2 .2 5 8
2 。 2 9 3
2
.
2 6 9
2
.
2 3 7
2
.
3 2 9
2
.
4 9 6
2 4 9 5
2
。
4 7 7
2
.
5 2 8
2
.
2 7 8
2 2 9 1
2
.
3 8 1
2
.
3 0 9
2
.
2 2 0
2
.
1 9 0
2
。
2 1 0
2
.
1 9 ,
2
.
1 7 8
2
.
2 3 1
2
.
3 2 7
2
.
3 2 7
2
.
3 6 1
2
.
3 4 6
2
。
2 0 2
2
.
2 0 9
2
.
2 吞1
2 .2 2 0
C K 2 .1 7 5 2 .1 9 8 C K 2 .0 2 9 2 .06 0
对象。 从各点初评结果来看 , 有很大一部分入选的家系(53 % 一73 % )来自江西中 北 部。 由
于我们所测定的家系大致属于中亚热带东北部地区 , 因此江西中北部可能是这一范围内优良
家系的集生区 , 这些家系应值得注意和重视 。
3 问题与讨论
3.1 遗传参数估算的精度
性状遗传参数的估算是林木遗传育种中一个主要的基础性研究内容 , 对于林木育种方案
的制定和森林经营措施的实施具有重大的理论指导意义和实践意义 。 然而遗传参数的估算精
度往往难以把握 , 受到许多因子的影响 , 诸如遗传测定材料 、 田间试验设计、 立地 、 土壤 、
气候条件及所采用的估算方法 , 它是与特定群体遗传结构有关的一个动态函数 。 以群体的育
种结构来估算自由授粉家系分量可能难以施行 , P ar k 等(1987)指出个体间存在着亲缘关系、
近交繁殖, 家系方差分量不是等于加性遗传方差(心么) 的1/ 4 , 而是接近加性遗传方差的1/31 71。
利用单点材料 , 以小区均值为计算单位, 估算的家系方差包括了家系 x 地点和家系 x 重复等互
作效应 , 使得加性遗传方差和协方差估值偏高 , 影响了性状遗传力 、 遗传相关及期望遗传增益
等参数的精度 。 据叶培忠等〔198 1)对 2 年生杉木种子园自由授粉家系树高的研究发现 , 单一
地点狭义遗传力为多个地点估值的 4 ~ 了倍t吕] , 本文也出现类似的情况 , 因此我们应根据多
林 业 科 学 研 究 5卷
个地点的试验结果来估算性状的狭义遗传力 , 并 按 P ar k等 (1987)的观点加以 ’修 正 。 另 外
避传参数的估算还因参试的家系数 、 试验重复数和小区大小有关 。 我们主张参试 家 系 和 小
区大小不应过多过大 , 以提高每一重复内微立地条件相对一致性 , 并适当增 加试验的重复次
数。
3
.
2 育种值评定法的效果
育种值评定法虽是对某单一性状 (如树高 、 胸径和材积 )的独立淘汰选择 , 未从多性状角
度来综合评判 , 但与观测值的简单对比法相比 , 却是从家系遗传本质上来进行分析的 , 家系
间育种值的差别 , 反映了遗传本质上的差别 , 其优势能从亲本遗传给子代 。 这里我们利用第
一批子代测定材料对育种值法和综合选择指数法的评选结果作一比较分析 , 以说明育种值评
定法的效果 。
按 Shelbo u rn e等(1950)提出的 E qual E m phasis 法求得生长和分枝性状 的相对经济权
重工“ 1 , 并参考吴仲贤(1979 )建立综合选择指数[‘”〕。 表 7 列出了28 个参试家系 树 高 观测值、
育种值和综合选择指数值 。 我们分别按观测值 、 育种值和指数值的大小选择 6 个 最 优 家 系
(表中带 * 者) , 可以看出利用这三种方法进行评选 , 虽然家系排秩有些差异 , 但其选择结果
却是一致的 , 说明育种值评定法是一种较为简单的、 选择效果较为理想的方法。
裹 7 28个家系(包括C K) 的树离观洲位 、 育种位以及旅合选姆指狱
家 系 号 观 侧 位 存 种 值 家 系 月 观 侧 值 育 种 值 综合选择指数
2 .73
.
,目JbOJO曰,
:
7
nO
7
5 1 Q 2
5 1 0 3
5 1 0 4
5 1 0 9
5 1 1 2
5 1 1 7
5 1 1 8
5 1 2 0
5 1 2 1
5 1 2 6
5 1 2 8
5 1 3 1
5 1 3 2
5 1 3 3
2
.
8 7
2
.
5 5
2
.
9 2
2 4 8
2
.
7 8
2 5 1
3
.
0 2
t
2
.
9 7
3
.
0 1
.
3
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参 考 文 献
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仁1 0〕 吴仲 资-
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1979
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