全 文 ：第 51 卷 第 3 期
2 0 1 5 年 3 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 3
Mar．，2 0 1 5
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20150311
收稿日期: 2013 － 10 － 30; 修回日期:2014 － 12 － 25。
基金项目:浙江省重大科技专项重点农业项目( 2009C12092 ) ; 宁波市科技创新创业重点项目( 2010C92021 ) ;宁波市重大科技专项
(2014C1102)。
* 吴月燕为通讯作者。
弱光胁迫对西洋杜鹃生理特性和叶片超微结构的影响*
陶巧静1，2 吴月燕1 付 涛1 项锡娜1，3 李 波2
(1. 浙江万里学院生物与环境学院 宁波 315100; 2. 浙江大学农业与生物技术学院 杭州 310058;
3. 上海海洋大学水产与生命学院 上海 201306)
摘 要: 【目的】西洋杜鹃属弱光植物，研究其耐受弱光的能力，得到适合其生长的光照强度，可为栽培生产提供
理论依据。【方法】以 1 年生西洋杜鹃为材料，采用盆栽试验研究不同低光照强度(16 000，12 000，8 000，4 000 和
500 lx)处理对其生长状态、生理生化及叶片超微结构的影响。【结果】随着处理天数的增加，不同光照强度处理的
西洋杜鹃叶片数、开花数均有所增加，但光照强度越弱，增加数量越少; 叶片颜色、形状随光照强度降低而出现失绿
变红，叶缘皱缩枯萎等现象，在光强12 000 lx 下，杜鹃的生长状况最好。当光强高于8 000 lx时，叶绿素含量总体呈
现上升趋势，而光强低于8 000 lx的处理叶绿素含量逐渐降低，处理 90 天后，光强低于8 000 lx的处理其叶绿素含量
要显著低于处理前(P ＜ 0. 05)。不同光强下叶片光合速率先明显下降后上升，之后又有所下降，至试验结束时，光
合速率与光照强度成正比。在 500 lx 光照下其叶片丙二醛(MDA)的含量增长最快且过氧化氢酶(CAT)、过氧化物
酶(POD)以及超氧化物歧化酶(SOD)活性下降幅度最大; 在4 000 ～ 8 000 lx光照下，MDA 的含量增长较快但可溶
性蛋白，CAT，POD 及 SOD 活性下降幅度不大; 在12 000 ～ 16 000 lx光照下，MDA 的含量增长最慢且可溶性蛋白，
CAT，POD 以及 SOD 活性下降幅度也最小。光照强度减弱对西洋杜鹃叶片超微结构的影响较大:叶绿体数量减少，
结构破损缺失现象加重，并逐渐出现空洞现象，细胞器结构遭到破坏。当光强大于8 000 lx时其细胞结构正常; 光
强低于8 000 lx时叶绿体数量有所减少，类囊体结构开始模糊，质体小球和淀粉颗粒增大; 光强为4 000 lx时，叶绿
体被膜部分破损缺失，基粒片层模糊不清，质体小球和淀粉颗粒明显增多、增大; 而光强为500 lx时，细胞膜开始解
体，叶绿体被膜破损缺失严重，基粒片层解体，仅存少量无序的片层结构，空洞化程度严重，部分细胞甚至成为空细
胞。【结论】综合各指标变化情况，西洋杜鹃可以耐受4 000 lx的低光强，而12 000 ～ 16 000 lx光强的光照条件比较
适合西洋杜鹃的生长。
关键词: 西洋杜鹃; 弱光胁迫; 生理特性; 超微结构
中图分类号: S718. 4 文献标识码:A 文章编号:1001 － 7488(2015)03 － 0084 － 09
Effect of Low Light Stress on Physiological Characteristics and
Ultrastructure of Ｒhododendron hybridum Leaves
Tao Qiaojing1，2 Wu Yueyan1 Fu Tao1 Xiang Xina1，3 Li Bo2
(1. College of Biology and Environment，Zhejiang Wanli University Ningbo 315100;
2. College of Agriculture and Biotechnology，Zhejiang University Hangzhou 310058;
3. College of Fisheries and Life，Shanghai Ocean University Shanghai 201306)
Abstract: 【Objective】Ｒhododendron hybridum is a famous ornamental species with flowers and tree crowns． The species
has beautiful flowers with gorgeous flower colors，and long florescence，thus，it is a common urban afforestation tree
species and indoor potted flowers． Ｒ． hybridum belongs to the weak light plant． In this study，we investigated the
tolerance mechanism of Ｒhododendron to weak light to find the suitable light intensity for its growth，so as to provide
theoretical basis for cultivation production． 【Method】A series of pot experiments were conducted to study the effects of
weak light on physiological characteristics and leaves’submicroscopic structure of Ｒ． hybridum with different intensity
treatments of low light (16 000，12 000，8 000，4 000 and 500 lx) ． 【Ｒesults】The results indicated that in all of the
treatments，the amount of leaves and blooms increased with the treatment time of days，but the amount was fewer with the
decreased light intensity． The leaves gradually lost green and turned red，leaf margin became shrunk and withered with the
第 3 期 陶巧静等: 弱光胁迫对西洋杜鹃生理特性和叶片超微结构的影响
decreased light intensity． Ｒ． hybridum grew best at the light intensity of 12 000 lx． The content of chlorophyll overall
showed a rising trend when the light intensity was above 8000 lx，but gradually reduced when the light intensity was less
than 8 000 lx． After 90 days，the chlorophyll contents under less than 8000 lx were significantly lower than that before the
treatment(P ＜ 0. 05) ． The photosynthetic rate of all treatments decreased significantly first，then rising，and declined
subsequently，and was directly proportional to the light intensity by the end of the experiment． The malondialdehyde
(MDA) contents increased fastest，and the activity of catalase ( CAT)，peroxidase ( POD) and superoxide dismutase
( SOD) all decreased significantly over treatment time when the light intensity was 500 lx． From 4 000 lx to 8 000 lx light
intensity，the MDA contents gradually increased but the soluble protein contents，CAT，POD and SOD activities didn’t
drop very much． The MDA contents increased slowest，and the decrease in soluble protein contents，CAT，POD and SOD
activities was lowest from 12 000 to 16 000 lx light intensity． As the light intensity receded，the ultrastructure of Ｒ．
hybridum leaves was steadily damaged: the number of chloroplasts decreased; the structure of chloroplast was seriously
damaged gradually; the degree of cavity in chloroplasts increased; and the structure of cell organelles were also broken．
When light was over 8 000 lx the cell structure was relatively normal． With the light intensity at 8 000 lx and lower，the
chloroplast number decreased，thylakoid structure began to fuzzy，plastid balls and starch granules enlarged． Under 4 000
lx light intensity，part of chloroplast membrane was damaged，grana lamellas were blurring，plastid balls and starch
granules obviously increased and enlarged． Under the light intensity of 500 lx，the cell membrane began to collapse，
chloroplast membrane was heavily damaged，grana lamella disintegrated and only had a small amount of unordered lamella
structure，the degree of inanition was serious， some cells even became empty cells．【Conclusion】 Based on the
comprehensive analyses of various indexes，we draw a conclusion that Ｒ． hybridum is able to tolerate the low light intensity
of 4 000 lx，however a suitable light intensity for Ｒ． hybridum growth is between 12 000 － 16 000 lx．
Key words: Ｒhododendron hybridum; low light stress; physiological characteristics; ultrastructure
西洋杜鹃(Ｒhododendron hybridum)，简称西鹃，
别名比利时杜鹃，是杜鹃花科杜鹃花属木本植物
(刘燕等，2008)，其株形矮壮，花色和花形变化大，
色彩丰富，属杜鹃花中最美的一类，也是世界盆栽花
卉生产的主要种类之一(张轩波等，2005)。西洋杜
鹃是长日照植物，但它喜半阴，怕强光直射，属弱光
植物(邵和平，2004)。然而，光作为植物光合作用
的唯一能源，是植物生命活动的基础，并非越弱越
好，光照强度过低则会形成弱光胁迫，影响其生长与
开花，持续弱光对叶片光合细胞器产生较大影响。
目前国内外关于杜鹃对光照的生理需求已有不少研
究，邝作玉等(2007)研究表明西洋杜鹃的最适光照
强度为 20 000 ～ 30 000 lx，大于 30 000 lx或低于
3 000 lx都不利于西洋杜鹃生长，且8 000 lx左右光
强有利于其开花。在苗木生产上常采用 30% ～
80%的遮荫处理，但西洋杜鹃常用于室内观赏花卉，
且南方地区多阴雨，在生产与实际应用中远低于
20 000 lx光强 (叶剑波等，2010; 韩建萍，2011 )。
浙江省是杜鹃的主产区之一，尤以宁波市北仑区最
为著名，面对杜鹃特殊的需光生理及实际生产情况，
研究光照对其形态生理的影响并寻找适合我国南方
地区西洋杜鹃生产栽培的光照条件尤为重要。
本试验研究不同弱光照强度对西洋杜鹃形态、
生理生化特性及叶片超微结构的影响，并分析光照
强度与生理特性之间的关系，筛选出最适合西洋杜
鹃室内生长的光照强度，以期为西洋杜鹃的推广种
植及室内栽培养护提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料与设计
以浙江省宁波市北仑区柴桥镇杜鹃花基地的
1 年生盆栽西洋杜鹃为试验材料。2011 年 10 月 28
日，试验随机选择了 90 株生长健壮、形态大小基本
一致的西洋杜鹃，定植于上口直径 15 cm、下口直径
11 cm、高度 12 cm 的塑料花盆中，每盆种植 1 株。采
用泥炭∶砻糠 = 3∶ 1(体积比)的人工基质培养，每盆基
质为 630 g，pH 值 5. 5，含有机质 22. 3 mg·kg － 1、速效
磷 8. 4 mg·kg － 1、速效钾 85. 3 mg·kg － 1、碱解氮
40. 6 mg·kg － 1。本试验通过调查研究并根据实际生
产应用情况选择16 000 lx光照强度作为对照，试验
共设 4 个处理 (处理Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ分别为12 000，
8 000，4 000，500 lx 光照强度)，待植株定植 2 周生
长稳定后，即于 2011 年 11 月 11 日将西洋杜鹃分成
5 组，每组 18 株共 3 个重复，设置人工气候室对西
洋杜鹃进行处理。
从 2011 年 11 月 11 日处理前开始第 1 次采样
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林 业 科 学 51 卷
作为初始值，分别处理 30，60 和 90 天后采样。采样
时随机选取不同光照处理的 2 ～ 3 株杜鹃，观测其形
态及生长变化; 采集植株中部功能性叶片测定叶绿
素含量，可溶性蛋白含量，丙二醛(MDA)含量，过氧
化氢酶(CAT)、过氧化物酶( POD)和超氧化物歧化
酶(SOD)活性等生理指标; 另取不同处理植株的中
部功能叶片观察其叶肉细胞的超微结构。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 叶片形态特征的观测 观测不同光照处理
植株的叶片数和开花数，不同处理选择 3 株，统计花
(包括花蕾)的数量，并每株随机选择 5 根枝条，统
计每根枝条的叶片数，根据每个植株的枝条总数计
算出每株的叶片总数，重复 3 次，计算出每个处理的
叶片数和开花数的平均值。
1. 2. 2 西洋杜鹃生理生化特性测定 每个处理取
3 株，每株取若干功能叶片，用于测量以下生理生化
指标:采用 SPAD502 叶绿素仪(浙江托普仪器有限
公司)测定不同处理植株的不同部位叶片的叶绿素
含量; 采用 ECA-PB0402 光合测定仪(北京益康农
科技发展有限公司)测定植株中部叶片的光合速率
(P n); 可溶性蛋白的测定采用考马斯亮蓝 G － 250
染色法(孔祥生等，2008); MDA 含量的测定采用
硫代巴比妥酸法(李合生，2000); CAT 活性的测定
采用紫外吸收法(王学奎，2006); POD 活性的测定
采用愈创木酚比色法(Wu et al．，2002); SOD 的测
定采用氮蓝四唑(NBT)法(王学奎，2006)。以上生
理生化指标取 3 株(次)测定的平均值。
1. 2. 3 叶片细胞超微结构的观察 杜鹃叶片采用
2. 5%戊二醛与 1%锇酸进行双固定，经不同浓度梯
度乙醇溶液及丙酮系列脱水，用 Spurr 环氧树脂包
埋，采用 ＲMC-XL 超薄切片机制备厚度为 70 ～
90 nm的超薄切片，切片经柠檬酸铅和醋酸双氧铀
50%乙醇饱和溶液双重染色后，于 JEM － 1011 型透
射电子显微镜下进行观察并采集图像 (左志锐等，
2006; 吴月燕等，2011)。
试验数据采用 EXCEL 和 DPS9. 50 软件进行统
计分析。
2 结果与分析
2. 1 不同光照强度对西洋杜鹃生长的影响
不同光强处理后西洋杜鹃随时间变化其形态特
征也发生变化(表 1)。结果表明:处理Ⅰ在不同时
间段都生长良好，叶片浓绿，叶片数与开花数均较
多，与对照处理无显著差异; 随光照减弱，处理Ⅱ和
Ⅲ的杜鹃不仅叶、花数增加减少，叶片的颜色和形状
也发生异常，且随着处理时间的延长、光强的减弱而
加剧; 处理Ⅳ光强极弱，杜鹃形态变化更为显著，处
理 30 天后出现叶片泛黄、枯萎等现象，叶、花数均显
著少于对照，且随时间延长显著增大。至试验结束，
处理Ⅰ与对照生长最好，处理Ⅳ最差。表明西洋杜
鹃较适光照强度为12 000 lx左右，生长良好，大量开
花; 在4 000 lx以下对西洋杜鹃杜鹃生长和开花均
不利。
2. 2 弱光胁迫对西洋杜鹃生理生化特性的影响
2. 2. 1 对叶绿素含量及光合作用的影响 不同光
强处理下西洋杜鹃叶片叶绿素含量的变化不同。如
图 1 所示，对照的叶绿素含量随处理时间的增加不
断增加，处理Ⅰ和Ⅱ的叶绿素含量随处理时间呈现
先上升后减少的变化趋势，但最终均高于处理前，且
处理Ⅰ的叶绿素含量最高，而处理Ⅲ和Ⅳ的叶绿素
含量随处理时间增加逐渐下降，且处理Ⅳ比处理前
显著减少，处理 90 天时，处理Ⅰ的叶绿素含量最高，
对照次之，处理Ⅲ和Ⅳ显著低于对照，说明光照与叶
绿素的合成密切相关，在低光强下叶绿素合成会受
阻，不利于杜鹃生长。
不同光照强度处理的杜鹃叶片光合速率在不同
处理时期表现也不同 (图 2)。随着处理天数的增
加，各处理的叶片光合速率呈现先下降后上升的趋
势。在前 30 天，光合速率均显著下降(P ＜ 0. 05)，
在 30 天左右，处理Ⅰ最高，处理Ⅳ最低，均与对照有
一定差异。在 60 天左右，光合速率回升，所有处理
均低于对照，但处理Ⅰ和处理Ⅱ与对照差异不大，处
理Ⅲ和处理Ⅳ显著低于对照。后随着处理天数的继
续增加，光合速率又略有下降，在 90 天时其光合速
率与光照强度呈线性正相关，对照的光合速率最高，
处理Ⅰ对照差异不大，处理Ⅱ和处理Ⅲ明显低于对
照，处理Ⅳ显著低于对照。与处理前相比，各个处理
的光合速率均有所下降。
2. 2. 2 对可溶性蛋白的影响 在一定的胁迫条件
下，植物体内蛋白质含量的提高是植物对逆境胁迫
适应的一种表现，可作为植物相对抗性的一种指标
(方志红等，2010)。不同光强处理下西洋杜鹃可溶
性蛋白的变化不同，由图 3 可见，对照的可溶性蛋白
随处理时间先增后减再增，但其含量一直高于处理
前。处理Ⅰ的可溶性蛋白含量平缓上升，最终高于
对照，但差异不大。处理Ⅱ随处理时间增加先增后
减，最后也高于处理前，而略低于对照。处理Ⅲ和处
理Ⅳ也随处理时间呈先上升后下降的趋势，但变化
显著，处理 90 天时显著低于对照。这表明，弱光胁
迫导致西洋杜鹃提高可溶性蛋白含量来增加抗性，
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第 3 期 陶巧静等: 弱光胁迫对西洋杜鹃生理特性和叶片超微结构的影响
但是随着胁迫时间的延长，长时间的光照不足可能 抑制了叶片中蛋白质的合成。
表 1 不同处理西洋杜鹃形态特征的变化①
Tab. 1 Change of Ｒhododendron hybridum morphological characteristics in different treatments
天数
Days / d
处理
Treatment
株叶片数
Leaf number a plant
株开花 /花蕾数
Flower / bud number a plant
叶片颜色
Leaf color
叶片形状
Leaf shape
生长状况
Growth status
0
CK(16 000 lx) 342. 1 ± 1. 4 a 26. 0 ± 0. 6 a 浓绿 Deeper green 正常 Normal 良好 Well
Ⅰ(12 000 lx) 341. 3 ± 2. 6 a 27. 0 ± 0. 6 a 浓绿 Deeper green 正常 Normal 良好 Well
Ⅱ(8 000 lx) 338. 8 ± 2. 0 a 28. 0 ± 1. 2 a 浓绿 Deeper green 正常 Normal 良好 Well
Ⅲ(4 000 lx) 340. 7 ± 0. 8 a 27. 0 ± 1. 2 a 浓绿 Deeper green 正常 Normal 良好 Well
Ⅳ(500 lx) 340. 2 ± 0. 8 a 28. 0 ± 0. 6 a 浓绿 Deeper green 正常 Normal 良好 Well
30
CK(16 000 lx) 850. 2 ± 3. 3 a 59. 7 ± 1. 8 a 浓绿 Deeper green 正常 Normal 良好 Well
Ⅰ(12 000 lx) 830. 2 ± 2. 7 b 56. 7 ± 1. 5 a 浓绿 Deeper green 正常 Normal 良好 Well
Ⅱ(8 000 lx) 720. 3 ± 4. 0 c 51. 7 ± 2. 0 b 浓绿 Deeper green 正常 Normal 中等 Moderate
Ⅲ(4 000 lx) 670. 9 ± 1. 6 d 35. 3 ± 0. 9 c 淡绿 Light green
少量叶缘枯萎
Few leaf wilted 中等
Moderate
Ⅳ(500 lx) 650. 2 ± 2. 8 e 31. 3 ± 0. 9 c 泛黄 Yellowing
少量叶缘枯萎
Few leaf wilted 中等
Moderate
60
CK(16 000 lx) 940. 2 ± 3. 5 ab 64. 7 ± 1. 8 b 浓绿 Deeper green 正常 Normal 良好 Well
Ⅰ(12 000 lx) 950. 4 ± 8. 1 a 76. 7 ± 1. 5 a 浓绿 Deeper green 正常 Normal 良好 Well
Ⅱ(8 000 lx) 870. 2 ± 6. 5 b 61. 3 ± 2. 0 b
部分淡绿
Part of light green
少量叶缘枯萎
Few leaf wilted 中等
Moderate
Ⅲ(4 000 lx) 730. 5 ± 5. 0 c 45. 7 ± 1. 2 c
淡绿
Light green
部分干枯
Part of dried-up 一般
General
Ⅳ(500 lx) 690. 3 ± 1. 7 d 32. 3 ± 0. 9 d
叶缘变红
Leaf margin turn red
部分干枯
Part of dried-up 一般
General
90
CK(16 000 lx) 975. 6 ± 5. 5 a 74. 3 ± 2. 0 ab 浓绿 Deeper green 正常 Normal 良好 Well
Ⅰ(12 000 lx) 980. 8 ± 4. 4 a 76. 7 ± 0. 9 a 浓绿 Deeper green 正常 Normal 良好 Well
Ⅱ(8 000 lx) 900. 2 ± 6. 0 b 70. 3 ± 2. 3 b
部分淡绿
Part of light green
少量叶缘枯萎
Few leaf wilted 一般
General
Ⅲ(4 000 lx) 820. 3 ± 1. 8 c 54. 3 ± 1. 5 c
淡绿，部分泛黄
Part of yellowing
部分干枯
Part of dried-up 一般
General
Ⅳ(500 lx) 750. 3 ± 4. 2 d 34. 7 ± 1. 5 d 变红 Turn red
部分干枯掉落
Part dried ＆ fall 差
Bad
①表中数据为平均值 ±标准误，不同小写字母表示同一时间不同处理间差异达到 5% 显著水平。Values are mean ± SE，different letters at
the same days mean significant at 5% level of different treatments．
图 1 不同光照强度处理后叶绿素含量的变化
Fig． 1 Change of chlorophyll contents after different
intensity treatment of light
2. 2. 3 对 MDA 含量的影响 杜鹃叶片中 MDA 含
量的增加与膜透性破坏有关(Del Ｒio et al．，2005)，
图 2 不同光照强度处理后光合速率的变化
Fig． 2 Change of photosynthetic rate after different
intensity treatment of light
MDA 含量增加表明细胞受伤害的程度增大，叶片受
弱光胁迫的影响越大。对照的 MDA 含量随处理时
间增加基本没变，处理Ⅰ的叶片 MDA 含量随处理
时间的变化略有上下波动，但大致变化不大，最后结
果与对照差异不显著(P ＞ 0. 05)，而在低于 8 000 lx
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林 业 科 学 51 卷
图 3 不同光照强度处理后可溶性蛋白含量的变化
Fig． 3 Change of soluble protein contents after
different intensity treatment of light
光强下，即处理Ⅱ，Ⅲ和Ⅳ的杜鹃叶片内 MDA 含量
都明显上升，且随处理天数的增加变化明显增大，90
天时 3 个处理的 MDA 含量与光照强度成反比，且均
显著高于对照与处理Ⅰ(P ＜ 0. 05)(图 4)。
图 4 不同光照强度处理后 MDA 含量的变化
Fig． 4 Change of MDA contents after different intensity
treatment of light
2. 2. 4 对 CAT 活性的影响 不同光照强度处理下
西洋杜鹃叶片中 CAT 活性整体变化趋势均为先上
升后下降，且活性随处理天数增加变化增大(图 5)。
对照及处理Ⅰ，Ⅱ和Ⅲ的 CAT 活性都在 60 天左右
达到最大值，此时处理ⅠCAT 活性最低，处理ⅡCAT
活性最高，均与对照差异显著(P ＜ 0. 05); 随后均
下降，处理 90 天时，对照和处理Ⅰ均略大于初始值，
处理Ⅱ的 CAT 活性要显著高于对照，而处理Ⅲ则显
著低于对照(P ＜ 0. 05)。处理Ⅳ的 CAT 活性在 30
天左右达到最大，随后下降，60 天后又迅速下降，处
理Ⅳ的 CAT 活性变化显著大于对照及其他处理，且
最后明显低于处理前，也显著低于对照和其他处理
(P ＜ 0. 05)。各处理的 CAT 活性变化表明，在弱光
胁迫前期，杜鹃抗性增加，CAT 活性增加，随着胁迫
时间增加，杜鹃叶片细胞受到破坏，CAT 活性下降，
且胁迫越强影响越大，尤其是在低于 4 000 lx 的光
强处理下。
2. 2. 5 对 POD 活性的影响 各处理的 POD 活性
图 5 不同光照强度处理后 CAT 活性的变化
Fig． 5 Change of CAT activity after different
intensity treatment of light
变化与 CAT 活性变化有些类似，但最终活性与初始
活性对比有差异，表明弱光胁迫也影响过氧化物酶
活性，但其对光强的反应可能不一样。对照的 POD
活性随处理时间增加先上升后下降，在 60 天时达到
峰值。处理Ⅰ，Ⅱ的 POD 活性逐渐升高，在 90 天时
均显著高于对照(P ＜ 0. 05)，且处理Ⅰ较大。处理
Ⅲ和Ⅳ的 POD 活性则先上升后下降，处理Ⅳ在 30
天左右达到峰值，之后迅速下降; 处理Ⅲ则在 60 天
左右达到峰值，之后也迅速下降，最后在 90 天左右
时，处理Ⅲ略低于对照，而处理Ⅳ显著低于对照及其
他处理(P ＜ 0. 05)(图 6)。
图 6 不同光照强度处理后 POD 活性的变化
Fig． 6 Change of POD activity after different
intensity treatment of light
2. 2. 6 对 SOD 活性的影响 处理叶片中 SOD 活性
变化与 CAT 的变化相似，都呈先上升后下降的变化
趋势，但变化值更大。对照和处理Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ的 SOD
活性均在处理 60 天左右时达到峰值，随后下降，在
处理 90 天时，处理Ⅰ略高于对照，处理Ⅱ则显著高
于对照，而处理Ⅲ则明显降低，显著低于对照 (P ＜
0. 05)。处理Ⅳ的 SOD 活性在 30 天左右时达到峰
值，随后迅速下降，到处理 90 天时，其 SOD 值最小，
显著低于对照和处理Ⅰ，Ⅱ(P ＜ 0. 05) (图 7)。试
验结束时与胁迫处理前对比，对照和处理Ⅰ的 SOD
活性变化不大，处理Ⅱ则高于处理前，而处理Ⅲ和Ⅳ
显著低于处理前(P ＜ 0. 05)，这可能是由于在弱光
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第 3 期 陶巧静等: 弱光胁迫对西洋杜鹃生理特性和叶片超微结构的影响
胁迫前期，植物体会提高 SOD 活性来增加对胁迫的
抗性，但是随着胁迫时间延长，植物细胞受破坏，从
而导致酶受到不可逆的损害，其活性也明显下降。
图 7 不同光照强度处理后超氧化物歧化酶活性的变化
Fig． 7 Change of SOD activity after different
intensity treatment of light
2. 3 弱光胁迫对西洋杜鹃叶片超微结构的影响
在正常情况下，叶片细胞没有异常的细胞内含
体或空泡化现象，叶绿体呈梭形结构，外膜完整，基
粒片层发达、清晰可见，排列整齐有序 ( Ai et al．，
2004; 林多等，2007)。由图 8 可见:在16 000 lx光
强下，其叶肉细胞内叶绿体紧贴细胞壁分布，呈椭圆
形或纺锤形，叶绿体之间紧密相贴或空隙很小且数
量丰富，细胞核大而明显，叶绿体内、外膜及类囊体
正常，结构清晰，基粒或基质片层与叶绿体长轴方向
平行排列(图 8A)。在12 000 lx光强下，叶肉细胞超
微结构也还正常，叶绿体呈梭形或椭球形，被膜和类
囊体基本正常，结构较清楚，但基粒或基质片层见排
列不够紧密，出现较大间隙 (图 8B)。随着光强减
弱，在8 000 lx光强下，其细胞膜维持正常，叶绿体能
维持其结构和膜的完整性，但叶绿体数量有所减少，
类囊体结构开始模糊，质体小球和淀粉颗粒增大
(图 8C)4 000 lx光强下，叶绿体被膜部分破损缺失，
基粒片层模糊不清，质体小球和淀粉颗粒明显增多、
增大(图 8D)。在极弱光500 lx光强下，部分细胞膜
开始解体，叶绿体被膜部分破损缺失严重，基粒片层
解体，仅存少量无序的片层结构，空洞化程度严重。
叶绿体数量明显减少，细胞器结构遭到破坏，部分细
胞甚至成为空细胞(图 8E)。
图 8 不同弱光处理下西洋杜鹃叶片超微结构
Fig． 8 Ultrastructure of Ｒ． hybridum leaves under different low light density conditions
A． 16 000 lx; B. 12 000 lx; C. 8 000 lx; D. 4 000 lx; E. 500 lx．
Chl: 叶绿体 Chloroplasts; CW: 细胞壁 Cell wall; CM: 细胞膜 Cell membrane; Mi: 线粒体 Mitochondrion;
N: 细胞核 Cell nucleus; Thy: 类囊体 Thylakoid; P: 质体小球 Plastoglobuli; S: 淀粉粒 Starch grains．
3 结论与讨论
光照是植物生长的必要条件，但不同的植物所
需的光照强度不同，光照过强或过弱都会影响植物
的生长。西洋杜鹃的形态特征变化表明弱光胁迫对
其影响显著，光照强度在 12 000 ～ 16 000 lx 时，西洋
杜鹃生长良好，可以大量开花，这与杜鹃喜荫忌烈日
暴晒的特性(Wang et al．，2008)相一致。试验中光
照强度的减弱影响了能源的供给，从而影响了植株
有机物的合成、光合生理特性及干物质的形成数量，
98
林 业 科 学 51 卷
进而使得植株生长发育减慢，反应在了植株叶片数、
开花数随着光强的减弱而减小，光合效率随光照的
减弱而降低。
在逆境条件下，植物能通过改变自身的生理组
成来适应环境( Iriti et al．，2009)。本试验中西洋杜
鹃在12 000 lx光强下叶绿素的含量增加，说明植物
在逆境下会增加叶绿素以尽可能地捕捉光能，增加
其对光的吸收利用，保证光合作用和生理生长，这与
陈青君等(2003)的研究结果一致。但低于4 000 lx
光强时其叶绿素含量明显下降，说明西洋杜鹃受到
胁迫过重发生不可逆的损害，叶绿体被破坏。可溶
性蛋白质参与调节植物细胞的渗透势，在一定的逆
境胁迫下，植物体内蛋白质含量的增加是植物对逆
境适应的一种表现(Amini et al．，2005)。光照强度
在 8 000 ～ 12 000 lx 胁迫下可溶性蛋白增加，这可能
是由于轻度胁迫下西洋杜鹃通过提高可溶性蛋白质
含量来帮助维持植物细胞较低的渗透势，从而抵抗
胁迫带来的伤害(Annicchiarico et al．，2013); 但在
500 ～ 4000 lx 的低光强胁迫下，可溶性蛋白显著下
降，表明在极低光强胁迫下杜鹃细胞受损，无法再通
过提高可溶性蛋白调节细胞的渗透势。
SOD、POD 和 CAT 等抗氧化酶是细胞抵御活性
氧伤害的保护酶系统的主要组成部分，分别主要负
责清除超氧阴离子自由基 ( O2
－· )、羟基自由基
(·OH)和过氧化氢( H2O2 ) (李品明等，2011)。而
MDA 是细胞膜脂过氧化的重要产物，能够使细胞的
生物膜受到损伤，并引起蛋白质、核酸等大分子的交
联聚合，具有细胞毒性，其含量是脂质过氧化作用强
弱的一个重要指标 (王昌全等，2008; 李会云等，
2008)。SOD 和 CAT 的变化相似，均为先升后降，且
最后≤4 000 lx光强处理的酶活性明显降低，而≥
8 000 lx光强处理的酶活性与处理前差异不大，表明
杜鹃通过增加 SOD 和 CAT 等酶的活性来清除逆境
产生的活性氧，从而维持细胞活性氧产生与清除之
间的平衡。POD 的活性变化略有不同，其活性升高
后下降没有 SOD 和 CAT 明显，这可能与它的双重
作用有关，POD 不仅参与消除羟基自由基也在逆境
加强后及叶片衰老初期参与活性氧的生成和叶绿素
的降解，并引发膜脂过氧化作用(柯世省等，2007;
谭健晖，2013)。本试验结果与尹永强等(2007)，黄
承玲等(2011)，黄俊等(2008)的研究结果一样，在
逆境下，CAT，POD，SOD 的活性都会随着逆境程度
的加深而减小。试验也表明随着光照强度的减弱，
弱光胁迫增强，其 MDA 的含量呈现逐渐上升的趋
势。在较高光强(12 000 lx)下，MDA 含量变化不明
显，而同期的 SOD，POD，CAT 活性都显著增加，进一
步表明西洋杜鹃在轻度弱光胁迫下产生的活性氧可
以被抗氧化系统清除而达到动态平衡，从而维持细
胞正常生理。但随着弱光胁迫加重(≤8 000 lx)，
细胞质膜破坏透性下降，MDA 含量显著上升，细胞
逐渐丧失正常生理。
本试验结果表明，西洋杜鹃在弱光胁迫下产生
的反应在形态、生理以及超微结构上具有一致性。
在较高光强(12 000 ～ 16 000 lx)下，杜鹃生长良好，
大量开花，各种生理特性正常，叶肉细胞超微结构也
正常，叶绿体量多且完整; 随着光强减弱 (4 000 ～
8 000 lx)，杜鹃生长开始变差，各项生理指标表现出
一定的抗逆现象，细胞超微结构也显示不同程度的
受损，但能维持生长; 在极低光强(500 lx)下，西洋
杜鹃生长不良，其生理活性也明显降低，有害物质积
累增加，细胞超微结构显示出明显的空洞化，细胞器
破坏严重。
综上所述，西洋杜鹃较耐荫，光照在8 000 lx以
上即可维持正常的生理活性和生长，甚至在4 000 lx
光强下也能对弱光胁迫产生一定的抗性，继续生长，
但是在极低光强下由于光照严重不足，导致叶绿体
解体，细胞受损，不能完成正常生理周期，生长不良。
同时也发现西洋杜鹃较喜荫，较高光强便会限制其
生长发育，实验表明西洋杜鹃能耐受的较低光强为
4 000 lx，其室内生长较适的光照强度为12 000 ～
16 000 lx左右，在该光照条件下西洋杜鹃生长良好，
大量开花，有利于其生长发育。
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(责任编辑 朱乾坤)
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