全 文 ：第 52 卷 第 2 期
2 0 1 6 年 2 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 52，No. 2
Feb．，2 0 1 6
doi:10．11707 / j．1001-7488．20160214
收稿日期: 2015 － 04 － 16; 修回日期: 2015 － 06 － 15。
基金项目: 国家自然科学基金项目(31070535; 31170642) ; 现代农业产业技术体系建设专项资金(CAＲS － 34 － GW1)。
* 田维敏为通讯作者。
橡胶树橡胶粒子起源的超微结构分析*
史敏晶 吴继林 郝秉中 谭海燕 田维敏
(中国热带农业科学院橡胶研究所 农业部橡胶树生物学与遗传资源利用重点实验室
省部共建国家重点实验室培育基地 －海南省热带作物栽培生理学重点实验室 儋州 571737)
摘 要: 【目的】橡胶树乳管细胞所富含的一种特征性细胞器是橡胶粒子，其主要功能是合成和贮存天然橡胶，
但该细胞器的起源仍无定论。通过观察不同发育阶段乳管细胞的超微结构，比较分析橡胶粒子的发育与其他细胞
器之间的关系，探明橡胶粒子的起源，为进一步认识橡胶粒子的功能奠定基础。【方法】利用透射电子显微镜技
术，观察橡胶树萌条幼茎和成龄树树干的树皮中不同发育阶段的乳管细胞超微结构，分析最初的橡胶粒子与其他
细胞器之间的关系。【结果】幼嫩萌条的初生乳管细胞的细胞质浓厚，可辨认的最初的橡胶粒子呈电子致密小球，
主要分布在富含内质网和核糖体的区域。成龄树树干树皮形成层附近的幼嫩次生乳管细胞中，分布有大量的内质
网和比较稀疏的橡胶粒子，其他细胞器的形态也较清晰，适合作为研究橡胶粒子起源的材料。在高倍放大的情况
下，可观察到直径约 50 nm、内部呈电子致密的球形小颗粒直接与内质网相连接，在内质网周围存在直径逐渐增大
的有明显界膜的球形颗粒，并且这些颗粒的内部开始呈现电子透明，这些特征与橡胶粒子的发育相吻合。虽然高
尔基体周缘也存在一些球形泡状结构，但这些小泡的内含物呈颗粒状，与最初形成的橡胶粒子明显不同。在充分
发育的成熟乳管细胞中充满橡胶粒子，而树皮外侧的衰老乳管细胞开始出现橡胶粒子凝固，在这 2 种类型的乳管
细胞中都很难分辨不同类型的细胞器，因此不适合作为研究橡胶粒子起源的材料。【结论】通过观察不同类型和
不同发育阶段的乳管细胞超微结构可知，靠近形成层的幼嫩次生乳管细胞是研究橡胶粒子起源的最佳材料。在这
一发育时期的乳管细胞中，可以清晰地观察到最幼嫩的橡胶粒子与内质网紧密相连，而与其他细胞器没有直接联
系，因此本文结果支持橡胶粒子主要起源于内质网这一观点。该结果不仅可为橡胶粒子的起源提供直接的细胞学
证据，而且为其他细胞器起源的研究提供借鉴。考虑到大、小橡胶粒子的膜蛋白和功能的差异，有必要利用胶体金
电镜免疫细胞化学定位技术进一步研究大、小橡胶粒子的起源问题。
关键词: 橡胶树; 乳管细胞; 超微结构; 橡胶粒子; 内质网
中图分类号: S718. 47 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2016)02 － 0114 － 06
Ultrastructural Evidence for the Origination of Ｒubber Particles in
Ｒubber Tree(Hevea brasiliensis)
Shi Minjing Wu Jilin Hao Bingzhong Tan Haiyan Tian Weimin
(Key Laboratory of Biology and Genetic Ｒesources of Ｒubber Tree of Ministry of Agriculture State Key Laboratory Incubation Base for
Cultivation ＆ Physiology of Tropical Crops Ｒubber Ｒesearch Institute，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences Danzhou 571737)
Abstract: 【Objective】 The laticifer cells in rubber tree ( Hevea brasliensis) are characterized by the presence of
abundant rubber particles，a kind of organelles specific for rubber biosynthesis and storage． However，the origination of
rubber particles still remains controversial． Ultrastructural observation was performed to ascertain rubber particle
origination and lay a foundation for further understanding of the function of rubber particles．【Method】By using
transmission electron microscope (TEM) technique，the ultrastructure of laticifer cells at different development stages in
the bark of both tender shoot and mature rubber tree trunk was investigated．【Ｒesult】In primary laticifers of the tender
shoot，the recognizable original rubber particles appeared as small electron-dense spherical particles in the dense
cytoplasm． The particles mainly distributed in the regions where abundant endoplasmic reticula (EＲ) and ribosomes were
present． In the trunk of mature rubber tree， the young secondary laticifer cells near the vascular cambia contained
abundant endoplasmic reticula and scattered rubber particles as well as various organelles with legible outlines，which is
suitable for exploring the origination of rubber particles． At higher magnification，small electron-dense spherical particles
第 2 期 史敏晶等: 橡胶树橡胶粒子起源的超微结构分析
with a diameter of about 50 nm were found to connect to the EＲs while larger spherical particles with clear membrane and
electron-lucency dispersed in the surrounding． The changes in diameter and interior of the spherical particles were
consistent with the rubber particle development． There were small spherical particles near Golgi body． These particles
were different from the original rubber particles in that their inclusion appeared to be granular other than homogenous
electron-dense． The matured and ageing secondary laticifer cells were not suitable for investigating organelle origination
since the matured secondary laticifer cells filled with rubber particles while rubber particle coagulation occurred in the
ageing secondary laticifer cells．【Conclusion】The immature secondary laticifer cells near the vascular cambia are suitable
for studying the origination of rubber particles． At this developmental stage，the connection of original rubber particles to
EＲs was clearly observed in the secondary laticifer cells，supporting the viewpoint that the rubber particle was originated
from EＲs． The results not only provide the cytological evidence for origination of rubber particles，but also provide a basis
for studying the derivation of other organelles． It is necessary to investigate the origination of small and large rubber
particles by using techniques as colloid gold-labeled immunocytological localization， considering the difference in
composition of membrane proteins and function between the two kinds of rubber particles．
Key words: Hevea brasiliensis; laticifer cell; ultrastructure; rubber particle; endoplasmic reticulum
橡胶树(Hevea brasiliensis)是天然橡胶最主要的
来源，其乳管中的橡胶粒子是胶乳中最主要的成分
(Moir，1959)。作为天然橡胶合成和贮存的特殊细
胞器(Kush，1994; Cornish，2001)，橡胶粒子的研究
一直都是人们关注的重点。通过解剖学、蛋白质研
究手段对橡胶粒子的形态结构 (吴继林等，1990;
Siler et al．，1997; Wood et al．，2000)、膜蛋白组成及
其功能 ( Dennis et al．，1989; Cornish，1993; Oh et
al．，1999; Wititsuwannakul et al．，2008a; 2008b;
2008c; 段翠芳等，2006; Xiang et al．，2012; Dai et
al．，2013; Berthelot et al．，2014a)等展开了广泛的研
究，发现橡胶粒子是由单层生物膜即半个单位膜组
成的球形结构(Cornish et al．，1999)，膜组分主要为
脂类和其上结合的蛋白质 ( Dennis et al．，1989;
Cornish，1993; Oh et al．，1999)，这些蛋白质中的橡
胶延伸因子 ( rubber elongation factor，ＲEF) (Dennis
et al．，1989)、橡胶转移酶(Cornish，1993)、小橡胶
粒子膜蛋白 ( small rubber particle protein，SＲPP)
(Oh et al．，1999) 等与橡胶的生物合成密切相关。
近年来，利用蛋白质组学研究技术较全面地获取了
橡胶粒子上的蛋白质信息(Xiang et al．，2012; Dai et
al．，2013)，开展了橡胶粒子膜蛋白复合体以及互作
方面的研究(Berthelot et al．，2014b)，还对橡胶粒子
上的一些膜蛋白进行了基因克隆、表达以及转录调
控等分子生物学研究 (彭世清等，2004; Wang
et al．，2013; Guo et al．，2014)。这些研究为深入了
解橡胶粒子的结构和功能奠定了基础。橡胶粒子的
起源和发育与其功能息息相关，但目前对于橡胶粒
子是如何产生的却知之甚少。当前关于橡胶粒子的
起源主要有 2 种观点: 一种认为橡胶粒子是在胶乳
中自由产生的(Dickenson，1969); 另一种认为该粒
子可能起源于内质网( Southorn，1961)。结构复杂
且数量庞大的橡胶粒子由细胞质自由产生比较难以
想象，但起源于内质网却缺乏证据支持。本研究对
不同发育时期的乳管细胞进行了超微结构的研究，
探索不同的细胞器与橡胶粒子之间的联系，试图找
到其起源之处。其结果将为研究橡胶粒子的功能提
供新的思路，也为研究其他特殊细胞器的起源提供
借鉴。
1 材料与方法
1. 1 试验材料 选取种植在中国热带农业科学院
海南儋州试验农场 9 队的 10 年生橡胶树无性系
GT1，用直径 1. 5 cm 的打孔器采集健康树皮，包含
周皮到形成层的全部组织。选取种植在儋州试验农
场苗圃的无性系 ＲＲIM600 芽接苗的健康萌条，用刀
片采集幼嫩的顶芽和叶柄。所有样本立即浸泡到预
冷的固定液中并迅速带回实验室，制备电镜超薄
切片。
1. 2 主要试剂 戊二醛、锇酸、环氧丙烷为 Sigma
产品，乙醇、磷酸盐等为广州化学试剂厂国产分析
纯，醋酸铀、柠檬酸铅、Epon 812 等为上海生工生物
工程有限公司产品。
1. 3 试验方法 参照吴继林等(1990)方法制备电
镜超薄切片。材料分割成小块，4 ℃条件下，于 4%
戊二醛的 0. 1 mol·L － 1的磷酸盐缓冲液( pH7. 2)中
固定 20 h，然后用同样缓冲液的 2% 锇酸于室温后
固定 6 h，乙醇系列梯度脱水，Epon 812 包埋。
LKB-V切片机制备超薄切片，经醋酸铀 － 柠檬酸铅
染色后在 JEM100-CX2 电子显微镜下观察。
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林 业 科 学 52 卷
图 1 电子显微镜照片，示初生乳管中橡胶粒子与其他细胞器的关系
Fig． 1 The relationship of rubber particle with the other organelles in primary laticifer showed by transmitted electron microscope
A． 萌条顶芽中刚分化的幼嫩初生乳管; B，C． 顶芽幼嫩初生乳管中核糖体和橡胶粒子的分布; D． 幼嫩叶柄中的初生乳管。a － c． D 图中
的局部放大:a 主要显示核糖体和橡胶粒子的分布; b 主要显示核糖体和橡胶粒子以及内质网的分布; c 主要显示乳管中的高尔基体，尤其
是周缘的囊泡。ＲP: 橡胶粒子; Pp: 前质体; M:线粒体; G: 高尔基体。红色箭头示橡胶粒子; 黄色箭头示内质网; 蓝色箭头示核糖体; 绿
色箭头示高尔基体囊泡。
A． The young primary laticifer just differentiated from apical bud in shoot; B，C． The distribution of ribosomes and rubber particles in young primary
laticifers in apical bud; D． The primary laticifer in tender petiole． a － c． The magnified local of figure D，therein，the figure a showing mainly the
distribution of ribosomes and the rubber particles，the figure b showing the relationship of ribosome，rubber particle and endoplasmic reticulum，the
figure c showing the Golgi body especially its vesicle． ＲP: Ｒubber particle; Pp: Proplastid; M: Mitochondria; G: Golgi body． Ｒed arrow showing
rubber particle; yellow arrow showing endoplasmic reticulum(EＲ) ; blue arrow showing ribosome; green arrow showing vesicle of Golgi body．
2 结果与分析
2. 1 初生乳管中橡胶粒子起源分析 对萌条顶芽
中刚分化的幼嫩初生乳管进行电镜观察 (图 1A)，
发现此时的乳管细胞原生质丰富，胞质浓厚，其中含
有大量的线状内质网，核糖体丰富并常聚集形成聚
核糖体。线粒体和将要发育成为 Frey-Wyssling 复
合体(F-W 复合体)的原质体数量相对较少，分散在
细胞中。作为乳管细胞特殊的细胞器———橡胶粒
子，大部分处在发育的早期阶段，表现为电子致密的
小球，直径小，分布在富含内质网和核糖体的细胞质
中; 少数橡胶粒子进一步发育，直径增大，中央区成
为电子透明状态，周缘的界膜变得明显。因为乳管
还处在最幼嫩的阶段，橡胶粒子总体数量很少。对
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第 2 期 史敏晶等: 橡胶树橡胶粒子起源的超微结构分析
这种幼嫩乳管进一步观察发现(图 1B，C)，在一些
区域核糖体高度密集，并形成线状，电子致密的橡胶
粒子与这些核糖体紧邻分布。
对幼嫩的叶柄中的初生乳管进行观察 (图
1D)，其超微结构较顶芽中刚分化出的最初的乳管
有所变化，主要表现为胞质变稀，细胞器逐渐发育完
善，橡胶粒子数量增多。对一些核糖体密集的区域
进行放大，同样发现在一些呈线形分布的核糖体周
围有电子致密的橡胶粒子(图 1a)。有的区域可以
观察到这些核糖体与橡胶粒子是沿着内质网分布的
(图 1b)。核糖体作为一种蛋白质生产机器，是由核
糖体蛋白和核糖体 ＲNA 分子组成的，不存在生物膜
结构，橡胶粒子不可能是由核糖体发育而来。大量
电镜观察又发现最初形成的橡胶粒子常与排列成线
形的核糖体分布在一起，根据核糖体常结合在内质
网上以及内质网本身是脂质和蛋白质合成的主要场
所的特征，推测橡胶粒子由内质网产生。
乳管细胞中高尔基体周围也常观察到球形结构
(图 1c)，对高尔基体高倍放大观察后可知其扁平膜
囊的周缘常呈泡状，但这些囊泡内部并非电子致密
的均一物，与橡胶粒子明显不同。另外，高尔基体在
乳管中的数量有限，很难形成数量巨大的橡胶粒子。
2. 2 次生乳管中橡胶粒子起源分析 成龄橡胶树
树皮中的次生乳管由维管形成层分化而来，生长发
育中逐渐向树皮外层推移，从内到外可分为幼嫩乳
管、成熟乳管和衰老乳管。对这些发育阶段不同的
乳管进行超微结构观察，结果表明，幼嫩乳管中橡胶
粒子尚未充满整个细胞 (图 2A)，能够清晰地观察
到其他的细胞器，如黄色体、F-W 复合体、内质网、
线粒体、高尔基体等; 橡胶粒子的直径较小，主要处
在发育的早期阶段，适合用来研究橡胶粒子与其他
细胞器之间的联系。在内质网丰富的区域直径小的
橡胶粒子数量较多，对该部分区域进行放大观察
(图 2a，b)，发现在内质网上明显连接着一些球形的
颗粒，这些颗粒内部呈现电子致密，直径大约为
50 nm，颗粒外周有不明显的界膜，在稍大的颗粒中
这种界膜变得清晰，并与游离在胞质中的橡胶粒子
形态一致。这些颗粒应是处于最初发育阶段的橡胶
粒子，由此可以认为，内质网是橡胶粒子的起源
之一。
幼嫩乳管中高尔基体具有明显的扁平膜囊结构
(图 2B)，膜囊周缘具有囊泡，这些囊泡内部存在一
些分布并不均匀的颗粒物质，这与橡胶粒子内部为
均一的电子致密物质明显不同，可见橡胶粒子起源
于高尔基体的可能性不大。
在成熟乳管中(图 2C)，整个细胞几乎被橡胶粒
子充满，很难观察到其他的细胞器。衰老乳管中
(图 2D)直径较大的橡胶粒子多，并且这些橡胶粒
子开始出现融合发生凝固，其他的细胞器膜结构模
糊，开始衰老退化。
3 讨论
巴西橡胶树胶乳中存在 3 种特殊的细胞器，即
橡胶粒子、黄色体和 F-W 复合体，其中橡胶粒子约
占胶乳体积的 30% ～ 45% (Cook et al．，1953; Moir，
1959)，是胶乳最主要的成分。橡胶粒子中合成和
贮存的橡胶烃是重要的工业原料，这也是人们种植
橡胶树获取胶乳的主要目的。目前已经对橡胶粒子
的形态结构、蛋白质组成以及基因表达等多方面展
开了研究，取得了很多重要的成果，但是橡胶粒子合
成橡胶烃的本质或者说这种消耗巨大的次生代谢对
于植物本身的意义何在目前尚不清楚，虽然提出了
多 种 假 说 ( Bonner et al．， 1947; Kush， 1994;
Tangpakdee et al．，1998; 肖再云等，2009)，但都证
据不足。割胶后在同一乳管中胶乳会再生，即重新
合成胶乳组分，这就意味着大量的橡胶粒子需要再
生成，这一过程是如何发生的，就必须要研究橡胶粒
子的起源。橡胶粒子的起源不仅直接关系到胶乳的
再生，而且有助于从根源上了解其功能，最终涉及到
橡胶粒子合成橡胶的品质。
目前，关于橡胶粒子起源的研究较少，主要有 2
种观点: 其一是自由产生(Dickenson，1969); 其二
是由一种线性结构的细胞器产生，推测为内质网
(Southorn，1961)。但二者都没有获取直接有力的
证据。与橡胶粒子类似，油体也是一种半单位膜组
成的细胞器，大量研究表明油体主要是由内质网以
出芽的方式形成的(Murphy et al．，1999; Hsieh et al．，
2004;王晓茹等，2011)。油体的起源为研究橡胶粒
子的起源提供了重要启示。
内质网在乳管中的分布广泛，从数量上完全可
以实现大量的橡胶粒子再生; 从功能上，内质网具
有合成蛋白质以及膜脂的功能，而这些组分是形成
橡胶粒子必须的。结合油体的起源，橡胶粒子起源
于内质网的可能性非常大。
4 结论
通过透射电镜观察橡胶粒子与其他细胞器之间
的联系，首次发现内质网与最早期发育的橡胶粒子
紧密连接在一起，而其他的细胞器与橡胶粒子没有
直接的关系。由此提出内质网是橡胶粒子的重要起
源之一的结论。另外，靠近形成层的幼嫩次生乳管
细胞是研究橡胶粒子起源的最佳材料。本研究对深
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林 业 科 学 52 卷
图 2 电子显微镜照片，示次生乳管中橡胶粒子与其他细胞器的关系
Fig． 2 The relationship of rubber particles with the other organelles in secondary laticifer showed by transmitted electron microscope
A． 橡胶粒子较少的成龄橡胶树幼嫩乳管; a，b． 幼嫩乳管中局部放大，显示刚发育的橡胶粒子与内质网的关联; B． 幼嫩乳管中高尔基体与周
边的橡胶粒子; C． 充满橡胶粒子的成龄橡胶树成熟乳管; D． 胶乳凝固的成龄橡胶树衰老乳管。ＲP: 橡胶粒子; EＲ: 内质网; G: 高尔基体。
红色箭头示橡胶粒子; 绿色箭头示高尔基体囊泡; 黄色箭头示凝固的橡胶粒子。
A． The tender secondary laticifer contained sparse rubber particles near cambium in bark of mature rubber tree; a，b． The magnified local of tender
secondary laticifer，showing the connection of developing rubber particles with the EＲ; B． Golgi body and peripheral rubber particle in tender secondary
laticifer; C． The mature secondary laticifer filled with rubber particles; D． The ageing secondary laticifer within coagulated latex． ＲP: Ｒubber particle;
EＲ: Endoplasmic reticulum; G: Golgi body． Ｒed arrow showing rubber particle; green arrow showing vesicle of Golgi body; yellow arrow showing
coagulated rubber particles．
入阐释橡胶粒子的结构以及功能具有重要意义。同
时也为其他特殊细胞器起源的研究提供了借鉴。
橡胶粒子可分为大橡胶粒子和小橡胶粒子
(Moir，1959)，二者的膜蛋白质组分显著不同(Xiang
et al．，2012; Dai et al．，2013)，合成的橡胶烃，分子
质量也具有很大的差异 (Yeang et al．，1995)。这 2
种不同类型的橡胶粒子是起源于内质网上不同特性
的区域还是起源相同但在后来的发育中发生了改变
目前尚不清楚。利用改进的胶体金标记免疫技术
(Singh et al．，2003a; 2003b)等手段，对大、小橡胶
粒子上的标志性蛋白进行标记，有望探索不同类型
橡胶粒子的起源，并进一步证明橡胶粒子和内质网
之间的关系。
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(责任编辑 徐 红)
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